食物網。 トロフィーレベル

に生物間の最も重要な関係の中には、食物の関係があります。 ある生物が別の生物に食べられ、その生物が別の生物に食べられるなど、生態系内の物質の移動経路を無数に追跡できます。このような一連のつながりは食物連鎖と呼ばれます。 食物連鎖は絡み合って食物（栄養）網を形成します。

食物連鎖は2種類に分けられます。 食物連鎖の 1 つのタイプは、植物から始まり、草食動物、そして捕食動物へと続きます。これが放牧連鎖です。

比較的単純で短い食物連鎖:
草→ウサギ→キツネ

（生産者） （消費者）

私が注文する） II 注文する）

もう 1 つのタイプは、植物や動物の死骸から始まり、小動物や微生物、そして捕食者に至る、この分解の連鎖 (デトリタス) です。

したがって、すべての食物連鎖は生産者から始まります。 有機物を継続的に生産しなければ、生態系はすぐに自らを食い荒らし、存在できなくなるでしょう。

食物のつながりは、ある栄養段階から別の栄養段階への栄養素とエネルギーの流れにたとえることができます。

各栄養段階の生物の総質量 (バイオマス) は、動物と植物の適切なサンプルを収集または捕獲し、重量を量ることによって測定できます。 各栄養段階でのバイオマスは、 90-99% 前回よりも少ないです。 0.4ヘクタールの牧草地エリアの生産者のバイオマスが10トンだとすると、同じエリアのファイトファージのバイオマスはゼロになります。 1000 kg。 自然界の食物連鎖には通常 3 ～ 4 のリンクが含まれていますが、バイオマスが急速にゼロに近づいているため、これ以上の数の栄養段階の存在は不可能です。

受け取ったエネルギーのほとんど (80 ～ 90%) は、生物によって体を構築し、重要な機能を維持するために使用されます。 各栄養段階で、個体数は徐々に減少します。 このパターンはと呼ばれます 生態ピラミッド . 生態ピラミッドは、食物連鎖の各段階の個体数、バイオマスの量、またはエネルギーの量を反映します。 これらの量は同じ方向を持っています。 連鎖の各リンクごとに、生物は大きくなり、繁殖はより遅くなり、その数は減少します。

バイオジオセノーシスが異なれば、その生産性、一次産物の消費率、さまざまな食物連鎖も異なります。 しかし、すべての食物連鎖は、消費される製品と保管される製品の比率に関する特定のパターンによって特徴付けられます。 バイオマスと各栄養段階で含まれるエネルギー。 これらのパターンは「生態ピラミッドの法則」と呼ばれます。 生態ピラミッドには、その基礎として使用される指標に応じて、さまざまなタイプがあります。 したがって、バイオマス ピラミッドは、食物連鎖に沿った有機物の質量移動の定量的パターンを示します。 エネルギー ピラミッドは、電力チェーン内の 1 つのリンクから別のリンクへのエネルギー伝達の対応するパターンを表示します。 食物連鎖の各栄養段階の個体数を表示する数字のピラミッドも開発されました。

バイオセノーシスにおける種は、代謝プロセスとエネルギープロセス、つまり食物の関係によって相互に接続されています。 バイオセノーシスのメンバー間の食物関係（「誰が誰をどれだけ食べるか」）を追跡することで、 食物連鎖とネットワーク.

トロフィーチェーン （ギリシャのトロフィー - 食物から） - 食物連鎖は、物質とエネルギーの連続的な伝達です。 たとえば、北極海の動物の食物連鎖: 微細藻類 (植物プランクトン) → 小型の草食性甲殻類 (動物プランクトン) → 肉食性プランクトンファージ (虫、軟体動物、甲殻類) → 魚 (捕食性の魚の順序における 2 ～ 4 つのリンクは、可能）→アザラシ→シロクマ。 この食物連鎖は長いですが、陸上生態系の食物連鎖は陸上でのエネルギー損失が大きいため短くなります。 いくつかの種類があります 陸上の食物連鎖 .

1. 牧草地の食物連鎖（搾取者連鎖）は生産者から始まります。 ある栄養段階から別の栄養段階に移動すると、個体のサイズが増加すると同時に、人口密度、再生産率、大量生産性が低下します。

草 → ハタネズミ → キツネ

草→昆虫→カエル→サギ→トビ

リンゴの木→カイガラムシ→寄生虫

牛→アブ→細菌→ファージ

破壊的な連鎖。 分解者のみが含まれます。

落ち葉→カビ→細菌

食物連鎖のメンバーは、同時に別の食物連鎖のリンクでもあります。そのメンバーは、他のいくつかの種の生物を消費し、またそれらの生物によって消費されます。 このようにして形成されます 食物網。たとえば、草原オオカミとコヨーテの食べ物には、最大 14,000 種の動植物が含まれています。 ある生物群から別の生物群への物質とエネルギーの伝達の順序には、次のものがあります。 栄養レベル。 通常、チェーンは 5 ～ 7 レベルを超えません。 最初の栄養段階は生産者で構成されます。なぜなら、彼らだけが太陽エネルギーを食べることができるからです。 他のすべてのレベル（草食動物（ファイトファージ）、一次捕食者、二次捕食者など）では、最初に蓄積されたエネルギーは代謝プロセスを維持するために消費されます。

食べ物の関係を次の形式で表すと便利です。 栄養ピラミッド(数、バイオマス、エネルギー)。 人口ピラミッドは、各栄養段階の個体数を単位 (個) で表示します。

その裾野は非常に広く、端末の消費者に向けて急激に狭まっています。 これは、草本群落、つまり牧草地と草原のバイオセノーシスによく見られるタイプのピラミッドです。 森林群落を考慮すると、状況は歪む可能性があります。何千ものファイトファージが 1 本の木を食べることができたり、アブラムシとゾウ (異なるファイトファージ) が同じ栄養レベルにある可能性があります。 その場合、コンシューマの数がプロデューサの数よりも多くなる可能性があります。 起こり得る歪みを克服するために、バイオマスのピラミッドが使用されます。 乾燥重量または湿重量トン数の単位: kg、t などで表されます。

陸上生態系では、植物のバイオマスは常に動物のバイオマスよりも大きくなります。 バイオマス ピラミッドは、水生生態系、特に海洋生態系では異なって見えます。 動物のバイオマスは植物のバイオマスよりもはるかに大きくなります。 この不正確さは、バイオマス ピラミッドがさまざまな栄養レベルでの個体の世代の存在期間、およびバイオマスの形成と消費の速度を考慮していないという事実によるものです。 海洋生態系の主な生産者は植物プランクトンです。 海洋では、1 年に最大 50 世代の植物プランクトンが変化する可能性があります。 捕食性の魚（特にクジラ）が生物量を蓄積するまでの間に、植物プランクトンは何世代にもわたって変化し、その総生物量ははるかに大きくなるでしょう。 したがって、生態系の栄養構造を表現する普遍的な方法は生産性ピラミッドであり、これらは通常、製品のエネルギー表現を意味するエネルギー ピラミッドと呼ばれます。

吸収された太陽エネルギーは、炭水化物や他の有機物質の化学結合のエネルギーに変換されます。 一部の物質は植物の呼吸中に酸化され、エネルギーを放出します。 このエネルギーは最終的に熱として放散されます。 残ったエネルギーはバイオマスの増加を引き起こします。 安定した生態系の総生物量は比較的一定です。 したがって、ある栄養段階から別の栄養段階への移行中、利用可能なエネルギーの一部は認識されず、一部は熱の形で放出され、一部は呼吸に費やされます。 平均して、ある栄養段階から別の栄養段階に移動すると、総エネルギーは約 10 分の 1 に減少します。 このパターンはと呼ばれます リンデマンのエネルギーピラミッドの法則 (1942) または10％ルール。 食物連鎖が長ければ長いほど、連鎖の末端で利用できるエネルギーは少なくなるため、栄養段階の数が大きくなりすぎることはありません。

生態ピラミッドの次の段階への移行中に有機物のエネルギーと量が減少すると、通常の代謝に関与しない体内に入る物質（合成毒）の蓄積がほぼ同じ割合で増加します。 この現象はと呼ばれます 生物学的強化の法則。

生態系の機能の基本原理

太陽エネルギーの絶え間ない流入- 生態系が存在するための必要条件。

栄養サイクル。物質循環の原動力は太陽からのエネルギーの流れと生物の活動です。 栄養素の循環のおかげで、すべての生態系と生物圏全体の安定した組織が形成され、それらの正常な機能が実行されます。

より高い栄養段階でのバイオマスの減少：利用可能なエネルギー量の減少は、通常、バイオマスと各栄養段階の個体数の減少を伴います（エネルギー、豊富さ、バイオマスのピラミッドを思い出してください）。

これらの原則については、講義中にすでに詳しく説明しました。

バイオセノーシスの栄養構造

群集の生態学 (共生学)

自然条件下にあるさまざまな種の個体群が、より高いランクのシステムに結合されます。 コミュニティそして バイオセノーシス.

「バイオセノーシス」という用語は、ドイツの動物学者 K. Mobius によって提案され、一定の体積の空間内で一緒に暮らすことに適応した植物、動物、微生物の集団の組織化されたグループを指します。

あらゆる生物セノーシスは、非生物環境の特定の領域を占めます。 ビオトープ– 何らかの生物群集が生息する、多かれ少なかれ均質な条件を備えた空間。

生物群集の生物群の規模は、木の幹や湿地の苔のハンモック上の群落から、羽草草原の生物群集まで、非常に多様です。 バイオセノーシス（コミュニティ）は、それを形成する種の単なる合計ではなく、それらの間の相互作用の全体でもあります。 群集生態学（シネコロジー）も生態学における科学的アプローチであり、それによると、まず生物群集における複雑な関係と支配的な関係が研究されます。 シネコロジーは主に環境の生物環境要因を扱います。

バイオセノーシスの中には、 フィトセノーシス– 植物生物の安定した群落、 動物園- 相互に関連した動物種のコレクションと 微生物叢 –微生物のコミュニティ:

フィトセノーシス + 動物セノーシス + 微生物セノーシス = 生物セノーシス。

同時に、フィトセノーシス、動物セノーシス、微生物セノーシスのいずれも、自然界では純粋な形で発生せず、ビオトープから分離された生物セノーシスも発生しません。

生物セノーシスは、生物セノーシスの構造、つまり個体数、空間内での分布、種の構成などのほか、食物網の構造、生産性、バイオマスなどを提供する種間のつながりによって形成されます。 バイオセノーシスの種構造における個々の種の役割を評価するには、単位面積または占有空間の体積あたりの個体数に等しい指標である種の存在量が使用されます。

実際にその構造を形成するバイオセノーシスにおける生物間の最も重要なタイプの関係は、捕食者と被食者の食物の関係です。つまり、食べる者もいれば食べられる者もいます。 さらに、生きているものも死んでいるものも、すべての生物は他の生物の食物です。ウサギは草を食べ、キツネとオオカミはウサギを狩り、猛禽類（タカ、ワシなど）はキツネの子を引きずり出して食べることができます。そしてオオカミの子。 死んだ植物、ノウサギ、キツネ、オオカミ、鳥は、破壊者（分解者またはその他の破壊者）の餌となります。

食物連鎖とは、各生物が他の生物を食べるか分解する一連の生物のことです。 これは、光合成中に吸収される非常に効率の高い太陽エネルギーのごく一部が一方向に流れ、生物体を通って地球に到達する経路を表しています。 この連鎖は最終的には低効率の熱エネルギーとして自然環境に還元されます。 栄養素もそれに沿って生産者から消費者、そして分解者に移動し、さらに生産者に戻ります。

食物連鎖の各リンクは次のように呼ばれます。 栄養段階。最初の栄養段階は、一次生産者とも呼ばれる独立栄養生物によって占められています。 第 2 栄養段階の生物は、一次消費者、第 3 の二次消費者などと呼ばれます。通常は 4 つまたは 5 つの栄養段階があり、6 つを超えることはほとんどありません (図 5.1)。

食物連鎖には主に 2 つのタイプがあります。放牧 (または「放牧」) と残骸 (または「分解」) です。

米。 5.1. N.F.ライマーズによるバイオセノーシスの食物連鎖：一般化 (A)そして本物の (b)。矢印はエネルギーの移動方向を示し、数字は栄養段階に到達するエネルギーの相対量を示します。

で 牧畜の食物連鎖最初の栄養段階は緑色の植物によって占められ、第二段階は草食動物によって占められ（「牧草」という用語は植物を食べるすべての生物を指します）、第三段階は肉食動物によって占められています。 したがって、牧草地の食物連鎖は次のようになります。

有害な食物連鎖スキームに従ってデトリタスから始まります。

デトリイト → デトリティフォーガー → プレデター

典型的な破壊的食物連鎖は次のとおりです。

食物連鎖の概念を使用すると、自然界の化学元素のサイクルをさらに追跡することができます。ただし、先に描かれたような、各生物が 1 種類の生物のみを食べるとして表される単純な食物連鎖は、自然界ではほとんど見つかりません。 実際の食物の関係ははるかに複雑です。動物は同じ食物連鎖の一部である異なる種類の生物、または異なる食物連鎖にある生物を食べることができるためです。これは特に、より高い栄養レベルの捕食者（消費者）によく見られます。 放牧と残骸の食物連鎖の間の関係は、Yu. Odum によって提案されたエネルギー フロー モデルによって示されています (図 5.2)。

雑食動物（特に人間）は消費者と生産者の両方を食べます。 このように、自然界では食物連鎖が絡み合って食物（栄養）ネットワークを形成しています。

異なる栄養レベルの代表者は、食物連鎖へのバイオマスの一方向の直接移動によって相互接続されます。 次の栄養段階に移行するたびに、利用可能なエネルギーの一部は認識されず、一部は熱として放出され、一部は呼吸に費やされます。 この場合、総エネルギーは毎回数倍減少します。 この結果、食物連鎖の長さが制限されることになります。 食物連鎖が短いほど、または生物が食物連鎖の始まりに近いほど、利用できるエネルギーの量は多くなります。

肉食動物の食物連鎖は、生産者から草食動物につながり、草食動物は小さな肉食動物に食べられ、さらに大きな捕食動物の餌となるなどです。

動物が捕食者の連鎖を上に進むにつれて、サイズは増加し、数は減少します。 捕食者の比較的単純で短い食物連鎖には、次の二次消費者が含まれます。

より長く複雑なチェーンには、次の 5 次の消費者が含まれます。

鎖の延長は、捕食者の参加によって起こります。

砕屑連鎖では、消費者はさまざまな体系的なグループに属する砕食動物です。つまり、土壌に生息して落ち葉を食べる小動物、主に無脊椎動物、または次のスキームに従って有機物を分解する細菌や菌類です。

ほとんどの場合、両方の壊食動物グループの活動は厳密な調整によって特徴付けられます。動物は微生物の働きのための条件を作り出し、動物の死体と死んだ植物を小さな部分に分割します。

緑色の植物と死んだ有機物から始まる食物連鎖は、ほとんどの場合、生態系内に一緒に存在しますが、ほとんどの場合、一方が他方を支配します。 しかし、光の欠如によりクロロフィルを持つ生物の存在が不可能な特定の環境（深海や地下など）では、砕屑型の食物連鎖のみが保存されます。

食物連鎖は互いに孤立しているのではなく、密接に絡み合っています。 それらはいわゆる食物網を構成します。 食物網形成の原理は次のとおりです。 各プロデューサーには 1 人ではなく、複数のコンシューマーがいます。 次に、ポリファージが優勢である消費者は、1 つではなく複数の食物源を使用します。 説明するために、単純な食料ネットワーク (図 9.3、a) と複雑な食料ネットワーク (図 9.3、b) の例を示します。

複雑な自然コミュニティでは、それらの生物は、

最初の部分を占める植物から食物を受け取ります。

同じ数の段階を経た栄養レベルは、同じ栄養レベルに属するとみなされます。 したがって、草食動物は第 2 栄養段階 (一次消費者のレベル) を占め、草食動物を食べる捕食者は第 3 の栄養段階 (二次消費者のレベル) を占め、二次捕食者は第 4 の栄養段階 (三次消費者のレベル) を占めます。 栄養分類は種そのものではなく、その生命活動の種類によってグループに分けられることを強調しなければなりません。 1 つの種の集団は、その種が使用するエネルギー源に応じて、1 つまたは複数の栄養段階を占めることができます。 同様に、あらゆる栄養段階は 1 つの種ではなく複数の種によって表され、その結果、複雑に絡み合った食物連鎖が形成されます。

3 つの栄養段階 (1 ～ 3) を含む、単純な (分岐していない) 食物連鎖におけるエネルギーの流れの図を考えてみましょう (図 9.4)。

この特定のエコシステムのエネルギー収支は次のように推定されました。 L 1 日あたり =3000 kcal/m2、L A =1500、つまり 50% L、P N = 15、つまり 1% LA、

米。 9.3. アメリカの大草原の食物網における重要なつながり ( あ) とニシンの北海の生態系 ( b),

あ- Ricklefs によると、1979 年。 b -アリモフ、1989 年より。

米。 9.4. 簡略化されたエネルギーフロー図、

3 つの栄養段階を示す

直線的な食物連鎖の中にあります (後: Odum、1975)。

連続的なエネルギーの流れ: L-一般的な照明、 ラ -ライト、

植物に吸収される（ 私- 受け取った、または

吸収されたエネルギー)、 PG-一次総生産、

PN -純粋な一次生産、 R-二次製品（消費者向け）

まで）、 NU - 違います使用されるエネルギー、 NA- 同化されていない

消費者によって放出されるエネルギー（排泄物とともに放出される）、 R-エネルギー。

以下の数字は、各転送中に失われるエネルギーの順序です。

P2 = 1.5、つまり 10% PN'、そして R3= 1 日あたり 0.3 kcal/m2、つまり以前のレベルの 20%。 最初の栄養段階では、入射光の 50% が吸収され、吸収されたエネルギーの 1% だけが食物の化学エネルギーに変換されます。 消費者のその後の各栄養段階での二次生産は、前の段階の約 10% ですが、捕食者のレベルでは効率が高くなる可能性があります。

エネルギーの受け取りと消費の項目、つまり エネルギーバランスは、植物、動物、微生物、個体、集団、栄養群など、システムのあらゆる生きている構成要素に適用できる普遍的なモデルを使用して便利に検討できます (図 9.5)。 バイオマス (/) に入るすべてのエネルギーが変換されるわけではありません。 その一部 （ NA）は代謝に含まれません。 たとえば、食べ物は代謝されずに消化管を通過できます。

米。 9.5。 「ユニバーサル」モデルのコンポーネント

エネルギーの流れ（後：Odum、1975）。

本文中の説明。

光エネルギーの一部は吸収されずに植物を通過します。 エネルギーの使用または同化された部分 ( A)呼吸に費やす（ R) と有機物の生産 ( R）。 製品にはさまざまな形式があります。 G– バイオマスの成長または増加。 E– 排泄または分泌される同化有機物（単糖、アミノ酸、尿素、粘液など）、 S-予備（たとえば、後で再同化できる脂肪沈着）。 貯蔵された物質の戻り経路は「ワークループ」とも呼ばれます。これは、将来身体にエネルギーを供給する生産の一部であるためです（たとえば、捕食者は新しいエネルギーを見つけるために貯蔵物質のエネルギーを使用します）被害者）。 残りマイナス E製品の一部はバイオマスです（ で）。エネルギーの受け取りと消費のすべての項目を合計すると、次のようになります。 A=I-NA; P = A-R; P=G+E+S; B = PE; B = G + S。

ユニバーサル エネルギー フロー モデルは 2 つの方法で使用できます。 まず、それはある種の個体群を表す可能性があります。 この場合、エネルギーの流れのチャネルと特定の種と他の種とのつながりにより、ノードに個々の種の名前が付いた食物網の図が構成されます(図9.6)。 ネットワーク図を作成する手順には次のものが含まれます。 1) 栄養段階ごとの個体群の分布図を作成します。 2）食べ物のつながりを通じてそれらを結びつける。 ３）エネルギー流路の幅の普遍的なモデルを使用した決定。 この場合、最も広いチャネルは多食種の集団を通過し、この場合はカゲロウ、ユスリカ、蚊の集団を通過します(図9.6)。

米。 9.6. 淡水貯留層の食物網の断片。

第 2 に、普遍的なエネルギー フロー パターンは特定のエネルギー レベルを表すことができます。 この実施形態では、バイオマスの長方形およびエネルギー流路は、単一のエネルギー源によってサポートされるすべての集団を表す。 通常、キツネは部分的に植物（果物など）を食べ、部分的に草食動物（ノウサギ、野ネズミなど）を食べます。 個体群内のエネルギーの側面を強調したい場合は、キツネの個体群全体を 1 つの長方形として描く必要があります。 植物と動物の餌の割合に従って、キツネの個体群の代謝を 2 つの栄養段階に分配する必要がある場合は、2 つ以上の長方形を構築する必要があります。

エネルギーフローの普遍的なモデルを知ることで、食物連鎖のさまざまな時点でのエネルギーフロー値の比率を決定することができます。 パーセンテージで表されるこれらの比率は、 環境効率。研究の目的に応じて、生態学者は特定のグループの環境効率を研究します。 そのうち最も重要なものについては以下で説明します。

エネルギー関係の最初のグループ: B/Rそして P/R。エネルギーの一部が呼吸に費やされます。 バイオマスの構造を維持する上で、大きな生物（人、樹木など）の個体数が多い 激しいストレス下にある Rが増加します。 マグニチュード R細菌や藻類などの小さな生物の活動集団や、外部からエネルギーを受け取るシステムにおいて重要です。

関係の 2 番目のグループ: A/Iそして R/A。それらの 1 つ目は同化効率と呼ばれ、2 つ目は組織成長効率と呼ばれます。 同化効率は 10% から 50% 以上まで変化します。 それは、植物による光エネルギーの使用や腐食性動物による食物の同化の場合のように非常に小さい場合もあれば、動物や微生物による食物の同化の場合のように非常に大きい場合もあります。・糖質やアミノ酸などのカロリーの高い食品。

草食動物の同化効率は食物の栄養特性に対応しており、種子を食べると同化効率が 80%、若い葉が 60%、古い葉が 30 ～ 40%、木材を食べると 10 ～ 20%、場合によってはそれ以下になります。その分解の程度について。 動物性食品は植物性食品よりも消化しやすいです。 捕食性種の同化効率は消費される食物の 60 ～ 90% であり、昆虫を食べる種がこの系列の最下位にあり、肉や魚を食べる種が最上位にあります。 このような状況の理由は、多くの昆虫種で体重のかなりの部分を占める硬いキチン質の外骨格が消化できないためです。 これにより、昆虫を食べる動物の同化効率が低下します。

組織成長の効率も大きく異なります。 生物が小さく、生物が生息する環境条件が生物の成長に最適な温度を維持するために多額の費用を必要としない場合に、この値は最大値に達します。

そして最後に、エネルギー関係の 3 番目のグループ: R/V。

場合 R速度として推定され、 R/V特定の時点での生産量とバイオマスの比率を表します。 P/B = B/(VT) = T - 1、ここで T -時間。 一定期間の積算生産量を計算すると、その比率の値が R/V同じ期間の平均バイオマスを考慮して決定されます。 この場合の関係は R/V -量は無次元であり、生産量がバイオマスの何倍多いか少ないかを示します。 バイオマスに対する生産性の比率は、1 つの栄養段階内と隣接する栄養段階間の両方で考慮できます。

生産性の比較 Ptそしてバイオマス BT 1つの栄養レベル内で (t)、注記 S変化の形をした性質 Pt一定の変化の範囲内で BT。たとえば、最初の栄養段階では、葉の表面積が小さいため、生産量は最初はゆっくりと増加しますが、その後、バイオマス密度が高くなるとより速く、再びゆっくりと増加します。

下段の葉が著しく遮光される条件では、光合成が弱まります。 第 2 および第 3 栄養段階では、単位面積あたりの動物の数が非常に少ない場合と非常に多い場合、主に出生率の低下により、バイオマスに対する生産性の比率が低下します。

前の栄養段階の生産性の比率 ( Pt-1) 現在のバイオマス ( BT)は、フィトファージが植物の一部を食べ​​て、それによって成長の加速に貢献するという事実によって決定されます。つまり、フィトファージは、その活動を通じて植物の生産性に貢献します。 一次消費者の生産性に同様の影響を与える捕食者は、病気の動物や高齢の動物を破壊することで、ファイトファージの出生率の増加に貢献します。

その後の栄養段階の生産性の最も単純な依存関係は次のとおりです。 (Pt+1)現在のバイオマスから （tで）。後続の各栄養段階の生産性は、前の栄養段階のバイオマスの成長に応じて増加します。 Р t +1 /B t特に、二次生産量が何に依存するかを示しています。 から一次生産量、食物連鎖の長さ、外部から生態系にもたらされるエネルギーの性質と量。

上記の推論により、個体の大きさが生態系のエネルギー特性に一定の影響を与えることがわかります。 生物が小さいほど、その比代謝（単位質量あたり）が高くなり、したがって、特定の栄養レベルで維持できるバイオマスが少なくなります。 逆に、生物が大きいほど、現存バイオマスは大きくなります。 したがって、これらのグループが同じ量のエネルギーを使用したとしても、特定の時点での細菌の「収量」は、魚や哺乳類の「収量」よりもはるかに低くなります。 生産性に関しては状況が異なります。 生産性はバイオマスの成長率であるため、ここでは小さな生物が有利です。

代謝はより高い再生率とバイオマス更新率、つまりより高い生産性を持っています。

食物連鎖はさまざまな種の生物で構成されています。 同時に、同じ種の生物が異なる食物連鎖の一部になることもあります。 したがって、食物連鎖は絡み合い、地球上のすべての生態系をカバーする複雑な食物網を形成しています。

食物（栄養）連鎖は、その源である生産者から多くの生物を介したエネルギーの伝達です。 食物連鎖は、主に 2 つのタイプに分けることができます。1 つは緑色の植物から始まり、草食動物や捕食者が放牧する放牧連鎖、もう 1 つは死んだ有機物の分解生成物から始まる破砕連鎖（ラテン語の「磨耗」に由来）です。 。 この連鎖の形成において、死んだ有機物を食べてそれを石化して再び最も単純な無機化合物に変換するさまざまな微生物が決定的な役割を果たします。 食物連鎖は互いに孤立しているのではなく、互いに密接に絡み合っています。 多くの場合、生きた有機物を消費する動物は、非生きた有機物を消費する微生物も食べます。 したがって、食物消費のルートは分岐し、いわゆる食物網を形成します。[...]

食物網は、食物連鎖のコミュニティの中で複雑に絡み合っています。[...]

食物連鎖が形成されるのは、食物連鎖のほぼすべてのメンバーが別の食物連鎖のリンクでもあるためです。食物連鎖は、他の数種類の生物を消費し、またそれらの生物によって消費されます。 したがって、草原オオカミ-コヨーテの食べ物には、最大14,000種の動植物が含まれています。 これはおそらく、コヨーテの死骸の物質を食べ、分解し、破壊することに関与する種の数と同じ桁である[...]

食物連鎖と栄養レベル。 バイオセノーシスのメンバー間の食物関係（「誰が誰をどれだけ食べるか」）を追跡することで、さまざまな生物の食物連鎖を構築することができます。 長い食物連鎖の例は、北極海の住民の順序です。「微細藻類 (植物プランクトン) -> 小型草食性甲殻類 (動物プランクトン) - 肉食性プランクティ動物 (虫、甲殻類、軟体動物、棘皮動物) -> 魚 (2 ～ 3 つのリンク)」捕食魚の順序では可能です） - > アザラシ - > ホッキョクグマ。 陸上生態系チェーンは通常、より短いです。 食物連鎖は、原則として、実際に存在する食物ネットワーク、つまり多くの食物連鎖の集合体から人為的に隔離されています。

食物網は食物関係の複雑なネットワークです。[...]

食物連鎖は、ある栄養段階から次の栄養段階への資源の直線的な流れを意味します(図22.1a)。 この設計では、種間の相互作用は単純です。 ただし、BE のリソース フロー システムは、この単純な構造に従っていません。 それらはネットワーク構造をより彷彿とさせます(図22.1、b)。 ここでは、1つの栄養段階にある種が、次に低いレベルにあるいくつかの種を餌とし、雑食性が広範囲に及んでいます(図22.1c)。 最後に、完全に定義された食物網は、複数の栄養段階、捕食、雑食などのさまざまな特徴を示す可能性があります(図22.1、[...]

多くの食物連鎖が生物群系と生態系に絡み合って食物網を形成しています。 一般的な食物連鎖を、従来のように各段階で吸収されるエネルギーの量的比率を表すビルディングブロックの形で表し、積み上げていくと、ピラミッドが得られます。 これは、エネルギーの生態学的ピラミッドと呼ばれます (図 5)。

食物連鎖と食物網の図。 点は種を表し、線は相互作用を表します。 高等種は下位種を捕食するため、資源は下から上に流れます。[...]

最初のタイプの食物網では、エネルギーの流れは植物から草食動物、そして高次の消費者へと流れます。 これは放牧ネットワーク、つまり放牧ネットワークです。 生物中心と生息地の規模に関係なく、草食動物（陸生、水生、土壌）は草を食べ、緑の植物を食べ尽くし、エネルギーを次のレベルに移動します（図96）。

コミュニティでは、食物連鎖が複雑に絡み合って食物網を形成しています。 各種の食物組成には通常、1 つではなく複数の種が含まれており、それぞれが複数の種の食物として機能します。 一方では、各栄養段階は異なる種の多くの集団によって表されますが、他方では、多くの集団が一度に複数の栄養段階に属します。 その結果、食物との関係は複雑であるため、1 つの種が失われても生態系のバランスが崩れることはありません。[...]

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この図は、食物の関係の絡み合いを示し、3 つの栄養段階を示しているだけでなく、一部の生物が 3 つの主要な栄養段階のシステムの中間的な位置を占めているという事実も明らかにしています。 したがって、捕獲網を構築するトビケラの幼虫は動植物を餌とし、一次消費者と二次消費者の中間的な位置を占めます。

人間の食料資源の主な供給源は、人間が存在できる生態系でした。 食物を入手する方法は採集と狩猟でしたが、ますます高度な道具の製造と使用が発達するにつれて、狩猟の獲物の割合が増加しました。これは、食事中の肉、つまり完全なタンパク質の割合が増加したことを意味します。 安定した大規模な集団を組織する能力、多くの人々の複雑に調整された行動を組織化することを可能にする言語の発達により、人類は「超捕食者」となり、彼が習得した生態系の食物網でトップの位置を占めました。地球のあちこちに定住しました。 したがって、マンモスの唯一の敵は人間であり、人間は氷河の後退と気候変動とともに、種としてのキタゾウの死の原因の一つとなった。

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コミュニティ内の 14 の食物網の研究に基づいて、コーエンは、獲物の「タイプ」の数と捕食者の「タイプ」の数の驚くほど一貫した比率が約 3:4 であることを発見しました。この比率を裏付けるさらなる証拠は、ブライアンドとコーエンによって提供されています。 、62の同様のネットワークを研究しました。 このような比例関係のグラフは、変動媒体と一定媒体の両方で 1 未満の傾きを持ちます。 真の種ではなく生物の「タイプ」を使用すると、通常は客観的とは言えない結果が得られますが、結果として得られる被食者/捕食者の比率は過小評価される可能性がありますが、その一貫性は注目に値します。[...]

BE では、多くの (すべてではありませんが) 食物網には、多数の一次生産者、少数の消費者、およびごく少数の上位捕食者が存在し、そのネットワークの形状は図 1 に示されています。 22.1、b. これらの星系では、分解者が豊富に存在する一方で、雑食動物はまれである可能性があります。 食物網モデルは、BE と PE の両方における資源の流れの実りある分析のための潜在的な基礎を提供してきました。 ただし、リソース フローを定量化し、ネットワーク構造と安定性の特性を数学的分析の対象にしようとすると、困難が生じます。 必要なデータの多くは、特に複数の栄養段階で機能する生物の場合、確実に特定することが難しいことが判明しています。 この特性は、資源の流れを研究する際に主な困難を引き起こすわけではありませんが、安定性の分析を非常に複雑にします。 より複雑なシステムはより安定であるという主張 - ある種類または流路の破壊は、エネルギーや資源の流れ全体の経路を遮断するのではなく、単にエネルギーや資源を他の経路に移動させるだけであるため - は依然として激しく議論されています。

したがって、多数の産業食物網を分析すると、他のアプローチでは示されない特徴が明らかになる可能性があります。 図のエコシステム プロジェクトでは、 たとえば、22.5 では、ネットワーク分析は、接続性を向上させる可能性のある欠落しているセクターまたは産業活動の種類を反映している可能性があります。 これらのトピックは、詳細な研究のための豊富な領域を提供します。[...]

各生態系内では、食物網は明確に定義された構造を持ち、さまざまな食物連鎖の各レベルで代表される生物の性質と数によって特徴付けられます。 生態系内の生物間の関係を研究し、それらをグラフィックで描写するには、通常、食物網図ではなく生態ピラミッドが使用されます。 生態ピラミッドは、生態系の栄養構造を幾何学的な形で表現します。[...]

興味深いのは食物連鎖の長さです。 後続の各リンクへの移行中に利用可能なエネルギーが減少すると、食物連鎖の長さが制限されることは明らかです。 しかし、エネルギーの利用可能性だけが要因ではないようです。貧栄養湖などの痩せたシステムでは長い食物連鎖が見られることが多く、非常に生産性の高い、つまり富栄養システムでは短い食物連鎖が見られるからです。 栄養価の高い植物材料の急速な生産は急速な放牧を刺激し、その結果エネルギーの流れが最初の 2 ～ 3 つの栄養段階に集中します。 湖の富栄養化はまた、「植物プランクトン - 大型動物プランクトン - 捕食性魚」というプランクトンの食物網の構成を変化させ、スポーツ漁業の維持にはあまり役立たない、微生物 - 破壊的な微動物プランクトン系に変えてしまう。

食物網または連鎖における一定のエネルギーの流れを考慮すると、比代謝の高い小型の陸生生物は、大型の生物に比べて生成する生物量が相対的に少なくなります1。 エネルギーの大部分は代謝の維持に費やされます。 この「個体の代謝とサイズ」の法則、またはユ・オドゥムの法則は、実際の生活条件を考慮して、通常、水生バイオセノーシスでは実装されません（理想的な条件下では、それは普遍的な意味を持ちます）。 これは、小さな水生生物がその代謝を主にその周囲の環境からの外部エネルギーによってサポートしているという事実によるものです。

土壌微生物相は、よく発達した食物網と、一部の種と他の種の機能的互換性に基づいた強力な補償メカニズムを備えています。 さらに、不安定な酵素装置のおかげで、多くの種はある栄養基質から別の栄養基質に簡単に切り替えることができ、それによって生態系の安定性が確保されます。 これは、さまざまな人為的要因がそれに及ぼす影響の評価を著しく複雑にし、統合指標の使用を必要とします。[...]

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まず第一に、ランダム化された食物網には、生物学的に無意味な要素が含まれることがよくあります (たとえば、このタイプのループ: A が B を食べる、B が C を食べる、C が A を食べる)。 「意味のある」構築されたネットワークの分析 (Lawlor、1978; Pimm、1979a) は、(a) ネットワークは検討されているものよりも安定しており、(b) 安定性はあるものの、(上記の不等式と比較して) 不安定への急激な移行はないことを示しています。複雑さの増大により依然として問題が発生しています。[...]

21.2

もちろん、生物地殻変動（生態系階層の下位レベル）の一部としてではないにしても、いずれにしても生物圏内でのことです。 人々はこれらのネットワーク（アグロセノーゼ - 自然に基づいた改変された生態系）から食料を入手します。 人々は「野生の」自然からのみ燃料、つまりエネルギー、基本的な魚資源、その他の「自然の贈り物」を抽出します。 人類の完全な独立という V.I. ベルナツキーの夢は依然として非合理的な夢です 1 - 歴史的過程と同様に、進化は不可逆的です (L. ドロの法則)。 真の独立栄養生物、主に植物がなければ、人は従属栄養生物として存在できません。 最後に、もし人間が自然の食物網に物理的に含まれていなかったら、死後の肉体は分解生物による破壊を受けず、地球には腐っていない死体が散らばることになる。 人間と自然の食物連鎖の分離に関する理論は誤解に基づいており、明らかに間違っています。[...]

インチ。 17 では、さまざまな消費者グループとその食品を組み合わせて、物質とエネルギーが伝達される相互作用する要素のネットワークを構築する方法を分析しています。 インチ。 21 では、この話題に戻り、安定性に寄与する構造の特徴に特に注意を払いながら、群集全体の動態に対する食物網構造の影響を検討します。

食物連鎖、食物網、栄養段階の基本的な特徴を説明するには、4 つの例で十分です。 最初の例は、ツンドラと呼ばれる極北の地域です。そこでは、低温に適応することに成功した生物種が比較的少数しか生息していません。 したがって、ここでの食物連鎖と食物網は比較的単純です。 現代生態学の創始者の一人である英国の生態学者チャールズ・エルトンは、これに気づき、すでに世紀の20〜30年代に北極の土地を研究し始めました。 彼は、食物連鎖に関連する原則と概念を明確に概説した最初の人の 1 人です (Elton、1927)。 ツンドラ植物 - 地衣類 (「鹿苔」) C1a ドニア、草、スゲ、ドワーフヤナギは、北米のツンドラのカリブーと、旧世界のツンドラの生態学的対応物であるトナカイの食物を形成します。 これらの動物は、オオカミや人間の食料として機能します。 ツンドラの植物は、ミニチュアのクマに似たふわふわした尾の短いげっ歯類であるレミングやツンドラヤマウズラにも食べられます。 長い冬と短い夏を通して、ホッキョクギツネとシロフクロウは主にレミングを食べます。 他の食料源が不足しているため、レミングの数に大きな変化があれば、他の栄養段階にも反映されます。 北極の生物の一部のグループの数が、過剰な状態から絶滅に近い状態まで激しく変動するのはこのためです。 これは、人間社会が 1 つまたは複数の少数の食料源に依存している場合によく起こりました (アイルランドの「ジャガイモ飢餓」を思い出してください 1)。

原理的に検証できるレジリエンス仮説の意味の 1 つは、予測不可能な行動が見られる環境では、食物連鎖はより短くなるべきであるということです。なぜなら、最も弾力性のある食物網だけが食物連鎖内に存続しているように見え、短い鎖ほど弾力性が高いからです。 。 Briand (1983) は、40 の食物網 (彼が収集したデータに基づく) を、変動環境 (表 21.2 の 1 ～ 28 位) と一定環境 (29 ～ 40 位) に関連する食物網に分類しました。 これらのグループ間の最大食物連鎖の平均長には有意差はありませんでした。栄養段階の数はそれぞれ3.66と3.60でした(図21.9)。 これらの規定には依然として重要な検証が必要です。[...]

さらに、消費者集団が食料資源の影響を受ける場合と、消費者の影響に依存しない場合とを考慮すると、モデル化の結果が異なります (¡3,/X), 3(/ = 0: so-このタイプの食物網では、安定性は複雑さと無関係であるか、複雑さとともに増加します (DeAngelis, 1975)。 実際には、通常この条件を満たす唯一の生物グループは、壊食動物です。[...]

しかし、生態系の栄養連鎖は複雑に絡み合って栄養ネットワークを形成しているため、レベルからレベルへのエネルギー伝達のこのような厳密な図は完全に現実的ではありません。 例えば、「栄養カスケード」という現象は、捕食が食物網の複数の系統に沿った集団、群集、または栄養レベルの密度、バイオマス、または生産性に変化を引き起こす(Pace et al. 1999)。 P. Mitchell (2001) は次の例を挙げています: ラッコは褐藻を食べるウニを食べます; 狩猟者によるカワウソの破壊は、ウニの個体数の増加による褐藻の破壊につながりました。 カワウソ狩猟が禁止されると、藻類は生息地に戻り始めました。[...]

緑色の植物は、太陽光からの光子のエネルギーを複雑な有機化合物の化学結合のエネルギーに変換し、自然生態系の分岐した食物ネットワークを通って進み続けます。 しかし、場所によっては（沼地、川や海の河口など）、有機植物物質の一部が底に落ち、動物や微生物の餌になる前に砂で覆われます。 何千年、何百万年もの間、特定の温度と圧力の岩石が存在すると、石炭、石油、その他の化石燃料が有機物質から形成されます。V.I. ヴェルナツキーの言葉を借りれば、「生物は地質に入る」のです。 ..]

食物連鎖の例: 植物 - 草食動物 - 捕食動物。 穀物畑のネズミキツネ。 食用植物、牛、人間。 原則として、それぞれの種は複数の種を餌とします。 したがって、食物連鎖が絡み合って食物網を形成します。 生物が食物網やその他の相互作用を通じて密接に結びついているほど、コミュニティは起こり得る妨害に対してより回復力が高くなります。 自然で乱れのない生態系はバランスを保とうと努めています。 平衡状態は、生物的および非生物的な環境要因の相互作用に基づいています。[...]

例えば、森林内の経済的に重要な害虫を殺虫剤で駆除したり、動物個体群の一部を射殺したり、特定種の商業魚を捕獲したりすることは、食物連鎖の個々のつながりにのみ影響を及ぼし、食料ネットワークには影響を及ぼさないため、部分的干渉となる。全体。 食物網と生態系の構造が複雑になればなるほど、そのような干渉は重要でなくなり、その逆も同様です。 同時に、硫黄酸化物、窒素酸化物、炭化水素、フッ素化合物、塩素、重金属などの化学的生体異物の大気中または水中への放出および排出は、環境の質を根本的に変化させ、環境レベルでの障害を引き起こします。 [...]

エネルギー依存の収容力 = (/gL -)/kV. ウガンダの原始システムのエネルギー図。 D. インドの農業のエネルギー計画。主なエネルギー源は光ですが、家畜や穀物を通るエネルギーの流れは人間によって制御されています。 D. 高度に機械化された農業のエネルギーネットワーク。 高い収量は、化石燃料の使用による多大なエネルギー投資に基づいており、化石燃料は以前は人間や動物によって行われていた仕事を実行します。 この場合、前の 2 つのシステムでは「餌を与える」必要があった動物と植物の食物網が崩壊します。[...]

群集の複雑さとその安定性の関係を数学的に解析する試みは数多くなされてきましたが、そのほとんどにおいて著者たちはほぼ同じ結論に達しています。 このような出版物のレビューは、May (1981) によって行われました。 例として、方法自体とその欠点の両方を実証した彼の著作 (1972 年 5 月) を考えてみましょう。 それぞれの種は、他のすべての種との相互作用によって影響を受けました。 種の密度 / 数 i の増加に対する定量的影響は、指標 p によって評価されました。 影響が完全に存在しない場合、これはゼロに等しく、競合する 2 つの種では Рс と Pji が負になります。捕食者 (¿) と被食者 (/) の場合、Ру は正で、jjji は負です。[...]

酸の降水は、川や貯水池の生物に致死的な影響を与えます。 スカンジナビアと北アメリカ東部の多くの湖は酸性度が高くなり、魚はそこで産卵するだけでなく、生き残ることができなくなりました。 70年代には、これらの地域の湖の半分で魚が完全に姿を消しました。 最も危険なのは、浅海の酸性化で、多くの海洋無脊椎動物の繁殖が不可能になり、食糧ネットワークの断絶を引き起こし、世界の海洋の生態系バランスを大きく破壊する可能性があります。[...]

ドナー制御の相互作用のモデルは、ロトカ・ヴォルテラ型の捕食者と被食者の相互作用の伝統的なモデルとは多くの点で異なります（第10章）。 1つの重要な違いは、ドナー制御の動態によって特徴付けられる相互作用する種のグループは特に回復力があると考えられており、さらに、この回復力は実際には独立しているか、種の多様性と食物網の複雑さの増加からさらに増加し​​ていることです。 この状況は、ロトカ・ヴォルテラ モデルが適用される状況とはまったく逆です。 食物網の複雑さと群集の回復力に関するこれらの重要な問題については、第2章で詳しく説明します。 21.