原腸陥入。 ランセレット

ナメクジウオの個々の発生は、胚発生の最も単純な初期スキームであり、進化の過程で徐々に複雑化し、ヒトを含む脊索動物のより複雑な発生システムが生じました。

卵の構造。 受精

ナメクジウオの卵は黄身が少なく、顕微鏡で見ると小さく（100～120ミクロン）、イソレシタールタイプです。 卵黄顆粒は小さく、細胞質内にほぼ均一に分布しています。 ただし、卵では動物極と栄養極が区別されます。 動物の極の領域では、卵子が成熟すると、還元体の分離が起こります。 受精卵の核は、卵黄が不均一に分布しているため、動物極に近くなり、卵黄含有物のない細胞部分に位置します。 卵の成熟は水中で起こります。 最初の還元体は、受精前に卵母細胞の動物極で分離します。 水で洗い流されて死んでしまいます。

ナメクジウオのメスは水中に卵を産み、オスはここで精子を放出します。受精は体外で行われ、単精子です。 精子が卵子の周囲に侵入すると、受精膜が形成され、他の卵子が卵子内に侵入するのを防ぎます。

過剰な精子。 続いて、卵黄膜と卵の間に位置する第 2 の還元体が分離されます。

さらなる開発もすべて水中で行われます。 4〜5日後、微細な幼虫が卵の殻から孵化し、独立した摂食が始まります。 最初は浮遊し、次に底に沈み、成長し、変態します。

分割中。 ブラスチュラ

卵黄の量が少ないと、潰しやすく、原腸形成が容易になります。 卵割は放射状でほぼ均一に完了し、その結果、体腔芽細胞が形成されます (図 1)。

米。 1.ナメクジウオの卵の破砕 (Almazov、Sutulov、1978 による):

あ- 受精卵; B、C、D- 割球の形成 (核分裂紡錘体の位置が示されています)

動物の極は、将来の幼虫体の前端にほぼ対応します。 受精卵（接合子）は、正しい等比数列で割球に完全に分割されます。 ほぼ同じ大きさの割球、動物はほんの少しだけ

植物よりもはるかに小さいです。 最初の裂溝溝は子午線方向であり、動物極と栄養極を通過します。 これは球形の卵を完全に対称的な 2 つの半分に分割しますが、割球は丸いです。 球形で面積が小さい

触る。 2 番目の破砕溝も子午線方向で、最初の破砕溝に垂直で、3 番目の破砕溝は緯度方向です。

割球の数が増加するにつれて、割球は胚の中心からますます分岐し、中央に大きな空洞が形成されます。 最終的に、胚は典型的な体腔芽細胞、すなわち一層の細胞層によって形成された壁を持つ小胞、つまり胚盤葉と、液体で満たされた空洞を持つ胞体、つまり胞腔の形をとる（図2）。

胞胚細胞は、最初は丸いためしっかりと閉じていませんが、その後角柱の形をとり、しっかりと閉じます。 したがって、初期胞胚とは対照的に、後期胞胚は上皮と呼ばれます。

胞胚後期は卵割期を完了します。 この期間の終わりまでに、細胞サイズは最小値に達し、胚の総質量は受精卵の質量と比較して増加しません。

米。 2. ナメクジナメナメクジ (Almazov、Sutulov、1978 年による):

A - 外観。 B - 横断面（矢印は将来の胚の体の前後方向を示します）。 B - 胞胚の矢状断面上の将来の器官の物質の位置

原腸陥入

原腸形成は腸重積、つまり胞胚の栄養半球が動物極に向かって内側に陥入することによって起こります（図3）。 このプロセスは徐々に進行し、胞胚の栄養半球全体が内部に入り、胚の一次内胚葉である内部胚葉になるという事実で終了します。 陥入を引き起こす要因は、辺縁帯と胞胚の栄養部分における細胞分裂速度の違いであり、細胞物質の活発な移動を引き起こします。 動物の半球は、

米。 3. ナメクジの原腸形成の初期段階 (Manuilova, 1973 による):

外胚葉は一次外胚葉です。 胚は、一次口または原口という広い開口部を備えた 2 層のカップの形をしています。 原口がつながる空洞は胃腔（一次腸の空洞）と呼ばれます。 陥入の結果、胚盤胞は外胚葉と内胚葉の間の狭い隙間まで縮小します。 この段階の胚は原腸胚と呼ばれます（図4A、B）。

原腸腔を囲む内胚葉に代表される一次腸（アーケトロン）は、消化器系だけでなく、幼虫の他の器官や組織の基礎でもあります。 胞胚は卵と同じように、動物の棒を上にして浮遊します。栄養半球のより大きな重量の力。

陥入の結果、胚の重心が移動し、原腸胚盤胞が上向きになります。

原口は背唇、腹唇、側唇で囲まれています。 次に、原口の端が同心円状に閉鎖し、胚が伸長します。 新口動物の代表であるナメクジウオでは、原口は口ではなく肛門に相当し、

胚の後端。 胚盤胞の端と体の前後方向の突起が閉じることにより、胚は伸長します。 同時に、原腸胚の直径は減少します。発生が卵膜に覆われている間、胚を構成する細胞の総質量は増加できません。 胚は左右対称性を獲得します。

後期原腸胚の原始体の位置は、胚の横断面で最もよくわかります (図 4C、D)。

その外壁は外胚葉によって形成されており、その組成は不均一です。 背部では、外胚葉が肥厚し、高い円筒形の細胞で構成されています。 それは神経系の胚芽であり、残っています。

米。 4.

ランセレット原腸炎 (Manuilova、1973 年による):

あ- 初期段階;B- 後期段階。 で- 後期原腸胚の断面図。 G- 神経胚に入る原腸（横断面）

まだ表面上にあり、いわゆる髄質を形成したり、神経板。 外胚葉の残りの部分は小さな細胞で構成され、動物の原皮です。 内胚葉の神経板の下には脊索の基礎があり、その両側には2本の鎖の形の中胚葉物質があります。 腹部に位置する内胚葉:一次腸の基部を形成し、その屋根は脊索と中胚葉の原始部分によって形成されます。.

将来の内臓の物質は、原腸形成の過程で外側から胞胚内にあり、胚の内部に移動し、そこから発達する臓器の場所に位置します。 表面には神経系の基礎部分だけが残っています。 原腸胚の次の段階で胚に突入します。

神経化と軸状器官の形成

原腸形成の終わりに、胚の発生の次の段階、つまり胚葉の分化と器官の産卵が始まります。 神経管、索、軸筋（軸筋としても知られる）といった脊椎器官の複合体の存在もその 1 つです。

脊索動物型の特徴。

軸器官の敷設が起こる段階は神経胚と呼ばれます。 外見的には、神経系の基礎に伴う変化が特徴です。

それらは、神経板の端に沿った外胚葉の成長から始まります。 結果として生じる神経ひだは互いに向かって成長し、その後閉じます。 一方、プレートは内側に沈み込み、強く曲がります（図5）。

米。 5.Neurula lancelet (Manuilova、1973 による):

あ- 初期段階（横断面）。 B- 後期（横向き）

セクション）、文字「 C 」は体（全体）の二次腔を示します。

これにより溝が形成され、その後神経管が形成され、胚の前部と後部でしばらく開いたままになります（示された変化は胚の横断面で追跡するのが最も便利です）。 すぐに、体の後ろで、外胚葉が原口と神経管の開口部で成長し、神経管が腸腔と接続されたままになるようにそれらを閉じます、つまり神経腸管が形成されます。

神経管の形成と同時に、内胚葉に大きな変化が起こります。 将来の内臓の材料は徐々にそこから分離されます。 弦の基礎部分が曲がり始め、共通のプレートから突出し、固体の円筒の形をした別の弦に変わります。 同時に中胚葉の分離が起こります。 このプロセスは、両側に小さなポケット状の成長物が現れることから始まります。

インナーシート。 それらは成長するにつれて内胚葉から分離し、内部に空洞を持つ2本の鎖の形で胚の全長に沿って位置します。 縦方向の溝に加えて、さらに 2 対の体腔嚢が主腸の前端から連続して分離します。

したがって、ナメクジウオの発生には、3対の体節の存在を特徴とする段階があり、ナメクジウオと半索動物および棘皮動物の3体節幼生との進化的関係を示しています。 ナメクジウオは顕著な腸管構造を持っています

体腔の形成 - 主要な腸からのそのひも。 この方法はすべての後口動物の出発点ですが、円口動物を除いて高等脊椎動物のほとんどはこれほど明確に提示されていません。 脊索と中胚葉が分離した後

内胚葉の端は背側部分に徐々に収束し、最終的には閉じて、閉じた腸管を形成します。

さらなる発生の過程で、中胚葉はセグメント化されます。つまり、鎖は横方向に一次セグメントまたは体節に分割されます。 これらから 3 つの主要なブックマークが形成されます。

皮膚分節は、外皮に面する外側の体節から形成され、その後、その細胞から主に線維芽細胞に代表される皮膚の結合部分が生じます。

強膜は、索（下位脊椎動物）または索および神経管（高等脊椎動物）に隣接する体節の内側部分から形成され、軸骨格の初歩を表します。

筋切片は、皮膚分節と強切片の間に位置する体節の一部であり、横紋筋全体の基礎です。

ナメクジウオの体節の分化は、脊椎動物とは異なる方法で進行します。 この違いは、脊椎動物では中胚葉索の背側部分のみが分節されているのに対し、ナメクジでは完全に分節に分かれているという事実で表されます。 後者はすぐに背部 - 体節と腹部 - プランチノットに分けられます。

体幹の筋肉組織が発生する体節は互いに分離したままですが、内臓節は両側で合体して左右の空洞を形成し、腸管の下で共通の二次体腔（体腔）に結合します。

ナメクジの発達では、一方では、典型的な脊椎動物の特徴が明確に表現されています（原腸形成中の原始体の特徴的な位置、一次腸の背壁からの索の形成、および背側からの神経板）外胚葉）、一方、無脊椎動物の後口動物の特徴（体腔芽細胞、陥入原腸胚、三分節期、中胚葉の小腸原基および体腔形成）。

将来的には、尾の形成により、神経腸管が消えます。 腸管の頭部では口の開口部が突き破られ、後端の尾の下に肛門の開口部が形成されます - 閉じた原口の部位で動物の体壁の二次的な突破によって。 胚が段階に入ります自由に泳ぐ幼虫。

小葉芽（ナメクジウオ）。 乏卵卵が完全に不均一に粉砕されると、胞胚は非常に小さな胞腔、すなわち星芽胞（哺乳類）で形成されます。 両生類の中嚢胞卵からは、厚い底と屋根に移動した小さな胚盤胞を備えた胞胚が形成されます-角胞胚、および多テロ嚢胞卵の部分的な円盤状の破砕を伴う-胞胚腔が形成され、胞胚腔がスリット（鳥）のように見えます。

で 卵黄の量だけでなく胞胚の形成も重要である

そして 圧壊強度だけでなく、粘着力の種類も異なります

割球間の、それらの間の空間の大きさ、相互の滑り現象、仮足などの成長物の形成、およびその他の十分に研究されていない現象。 発生のどの段階においても、胚は統合された全体です。 たとえば、2 つの割球の段階で分離すると、それぞれの割球から本格的な生物 (一卵性双生児) が形成されます。 割球の一方が（穿刺によって）死滅し、もう一方から分離されなかった場合、残りの割球からは胚の半分だけが発生します。 割球の数が増加するにつれて統合が増加し、8 細胞胚では各細胞が生物全体に成長する能力を失います。 大多数の動物では、胞胚は止まることなく次の発達段階である原腸胚に移行します。 例外は鳥類と哺乳類、イタチ科の動物です。 鳥類では、胚は産卵から孵化（または抱卵）までの間に胞胚の段階で凍結します。 胚の生存率が低下するため、この期間は 2 ～ 3 週間を超えないようにしてください。 イタチ科の動物では、発育遅延が 2 ～ 3 か月続く場合があり、これは受精のタイミングに関係なく、子犬の出産タイミング (春) の調節に関連しています。

原腸陥入

原腸形成は、いくつかの細胞層からなる胚である原腸胚の形成につながる一連の複雑なプロセスです。 これは細胞物質の活発な動きに関連しており、その結果、単層（胞胚）からの胚が二層のものに変わります。 数十年にわたり、原腸形成のプロセスは、細胞と細胞層全体の活発な運動と分化の原因を解明しようとしている発生学者の細心の注意を払ってきました。 これらの形態形成の動きを、胚のさまざまな部分における有糸分裂の活動の違い、細胞が形を変え、互いにくっつき、アメーバ状の滑り運動や並進運動を行う能力の違いによって説明する理論は数多くあります。微小環境や細胞代謝の変化などに直接影響を与える、細胞による生理活性物質の放出。しかしながら、現在の理論は個々の瞬間についてのみ述べており、原腸形成期の形態形成過程の一般的な因果関係の特徴、原因を与えていない。その内訳はまだほとんど不明です。

原腸形成には 4 つのタイプがあります (図 19): 1. 陥入 - 陥入。 このようにして、体腔芽細胞から原腸胚が形成されます。 眼底細胞は胞胚腔に陥入し、胞胚の屋根の細胞内から到達します。 丸い胚はカップ状や嚢状になり、一層から二層になります。 レイヤーは次のように呼ばれます 胚芽層。外側の胚葉は外胚葉と呼ばれ、内側の胚葉は内胚葉と呼ばれます。 原腸嚢の嚢状腔は主要な腸である胃腔であり、それを介して外部環境と連絡する開口部は胃腔です。 主要な口は原口です。このタイプの原腸形成はナメクジウオの特徴です。

米。 19. 原腸形成の種類:

A - 陥入; B - エピボリー; B - 移行。 G - 層間剥離。

線虫、軟体動物、節足動物では、最終的な口が原口に基づいて形成されるため、それらは前口動物と呼ばれます。 新口動物（毛顎動物、腕足動物、棘皮動物、腸鼻動物、および脊索動物）では、口は頭端の腹側に生じ、原口は肛門または神経腸管に変わります。

2. 移民 - 定住。 この場合、胚盤葉、特に胞胚の底部の領域から、細胞が外層の下にある胚盤腔に追い出されます。 細胞の外層は外胚葉になり、その下の層は内胚葉になります。 このタイプの原腸形成は腔腸動物の特徴です。

3. 層間剥離 - 層状化。 胞胚の表面に平行な割球の同時分裂がある場合に発生します。 この場合、細胞の一方の層は外側にあり、もう一方の層は内側にあります。 このタイプの原腸形成は腔腸動物 (クラゲ) で発生します。

4. エピボリー - 汚れ。 受精卵の栄養極が卵黄で過負荷になっているか、破砕に参加していない場合に発生します。

（部分的な破砕）、または破砕中に、ここで非常に大きな割球が形成され、卵黄で満たされているため、ゆっくりと分割されます。 小さくて急速に分裂する胞胚屋根細胞が異常増殖します。 このタイプの原腸形成は乏毛類で発生します。

さまざまなタイプの原腸形成が、純粋な形で動物界で見つかることはほとんどありません。 はるかに多くの場合、混合原腸形成が観察され、これには列挙されたタイプのうち 2 つまたは 3 つの要素が含まれます。 いずれの場合でも、原腸形成は同じ胚葉、すなわち外胚葉、内胚葉および中胚葉の形成をもたらします（海綿体および腔腸動物にはそれがありません）。

胚芽層の分化。 2 つの胚葉の形成に続いて、またはそれらと並行して、外胚葉と内胚葉の間に 3 番目の胚葉である中胚葉が形成されます。 胚が正常に発育すると、それが属するクラスや種類に関係なく、葉は互いに相互作用して、厳密に定義された方向に分化します。各胚葉から、組織形成や器官など、特定の相同組織の基礎が形成されます。 - 器官形成。 脊索動物では、他の動物よりも先に、いわゆる 軸臓器: 神経管、脊索、腸管(カラーテーブル I を参照)。 さらなる器官形成により、皮膚上皮とその派生物（角形成、皮膚腺）、神経系、腸管の前端と後端が外胚葉から発達します。 内胚葉の派生物は消化管とその腺の上皮内層、呼吸器系であり、中胚葉は筋肉系、骨格、泌尿生殖器系の器官、漿液性体腔の壁などです。中胚葉はまた、間葉 - ほとんどの器官の一部である胚性結合組織に上昇します。

で 器官形成の過程では、胚葉の相互関係と相互浸透が非常に密接であるため、2 つまたは 3 つすべての胚葉の細胞要素がほぼすべての器官の形成に関与します。 さらに、胚芽物質の活発な分化の期間中、誘導現象が広範囲に広がります。ブックマークは、他のブックマークの開発の性質に影響を与えます。 したがって、原口の背唇の物質は神経管の発達を誘導し、その結果、背唇の物質が転移した他の場所に神経管が発生する可能性があります。

で 胚形成の過程で、動物に特徴的な兆候が徐々に現れます。 したがって、あらゆる脊椎動物の胚において、脊索動物の種類に特徴的な特徴、たとえば軸器官の外観や位置の性質を最初に決定することができます。 その後、そのクラスに固有の特性、たとえば肌の性質が後で表示されるようになります。

- 目、家族、属、種、品種、そして最後に個人です。

したがって、哺乳類のような複雑に組織化された動物の発生の研究に進む前に、より原始的に組織化された脊索動物についてよく知っておくことをお勧めします。 最も便利でよく研究されている物体はナメクジウオです。

自制心を養うための質問。 1. 卵割は通常の細胞分裂とどのように異なり、卵の構造的特徴にどのように依存しますか? 2.胞胚と原腸胚とは何ですか。胞胚と原腸形成の種類は何ですか? 3. 胚葉の分化はどのように進行するのですか?

第6章

ランセルの開発

ナメクジウオは体長 2 ～ 5 cm の原始的な脊索動物で、沿岸海域に生息しています。 その開発は、A.O. Kovalevsky によって詳細に研究されています。 直径 100 ～ 120 ミクロンのナメクジウオの卵子、イソオリゴレシタール、受精および発生は外部で行われます (色表 I)。 粉砕が完了し、均一になります。 最初の 10 個の分割は同期して発生します。 接合子を 2 つの割球に分割する最初の溝は子午線方向です。 それは3つの点（頂端極、精子侵入部位、栄養極）を通過し、胚を右半分と左半分に分割します。 2番目の溝も子午線ですが、最初の溝に対して垂直に走り、胚を背側（背側）半分と腹側（腹側）半分に分割します。 3番目の溝は緯度方向で、ほぼ赤道に沿って走り、胚を前部と後部に分け、その後8つの割球で構成されます。 破砕は迅速なプロセスです。 受精後 2 時間以内に、1000 個を超える細胞からなる体腔芽細胞が形成されます。

原腸形成は陥入によって始まります。 胞胚の底部を平らにし、内側に押し込みます。 受精から11時間後、幅の広い2層の嚢状原腸が形成されます。 発芽孔。 外胚葉それは平らな細胞と、より高くて大きな内胚葉で構成されています。 その後、胚の長さが若干長くなります。 同時に、背側が平らになり、原口が狭くなります。 背唇が特徴的です

胚の背側に隣接する原口の端、その反対側 - 腹唇そしてそれらの間に位置する側唇。 原口の背唇の領域では、特に細胞の再生と運動の活発なプロセスが発生します。 この場合、原芽孔は小さくなり、成長する細胞物質は頭方向に移動します。 胚全体の背側にある外胚葉細胞の束は、 神経板。神経板の側面に位置する外胚葉の部分は隆起して2つの縦方向の隆起を形成し、神経板は溝の形で深くなります。 外胚葉の縦方向の隆起はますます互いに接近し、神経板の溝は深くなります。 神経溝の端が閉じて神経管に変わるまでに、外胚葉の隆起も互いに融合し、神経管は外胚葉の下にあり、外胚葉は外胚葉になります。 皮膚の外胚葉。エクトダー-

無羊症の胚発生の特徴を、ナメクジウオ、魚類、両生類の例を使用して研究します。

ナメクジウオの卵は初生です イソレシタル 、受精は水中で行われます。 外部の。 受精後、接合子が形成され、完全かつ均一な破砕 - 発生が行われます。 ホロブラスティック 。 接合子はまず、互いに垂直な子午線面での 2 つの連続する有糸分裂によって 4 つに分割され、次に赤道溝によって 8 つの割球などに分割されます。 へき開面は交互に配置され、7 番目の分裂の後、次のタイプの胞胚が形成されます。 体腔芽細胞 .

割球、 形にする 胚盤葉 サイズや品質もさまざまなので、 受精卵の細胞質には異なる品質の物質が分布しており、内部分化が起こります。 結果として生じる体腔芽胞は、底部（将来の腸内胚葉）を形成する大きな細胞の卵黄割球、その上に背側に位置する中型割球（背側三日月（将来の脊索）の材料）、および胞胚の底部を囲む小さな割球から構成されます。中央鎌（将来の中胚葉）の材料。 これらすべては外胚葉に囲まれています。

生命染色法を使用したところ、リストに挙げられた胞胚の領域はすべて、胞胚孔の唇を突き抜けて動き、胃腔の周囲に配置され、胞胚の発達の器官型期間の過程の基礎を作り出していることが判明した。ナメクジ - 組織と器官の分化の期間。

胞胚には空洞がある 胚腔 。 胚盤胞は、胚盤葉細胞の生命活動の産物である液体で満たされています。

方法 陥入 、つまり 栄養半球が動物の中に引っ込むと、胞胚は次のように変化します。 原腸嚢 、その壁は二層になっていて、 外胚葉 外と 内胚葉 内部 . これらは一次胚葉です。

原腸では、一次腸の空洞が形成されます。 胃腔 , それは環境と通信します 原爆孔 。 動物の極に向かって重心が移動したため、胚は原口を上にして 180 度回転し、水中に浮かび続けます。

その後、胚は伸びます。 一次内胚葉から背側方向に、 弦楽器 プレート、および背側の 2 つ 中胚葉 一次外胚葉から体の正中線に沿って、 神経質 プレートは、外胚葉の残りの部分よりも高位の細胞で構成されています。 神経板は外胚葉から紐で結ばれ、その下に突入し、最初に外胚葉に変わります。 神経質な溝 そしてそして 神経管 、残りの皮膚外胚葉は神経管の上で閉じます。 神経管の形成と同時に、脊索板は丸い細胞索に変わります。 コード 、中胚葉プレートは脊索と皮膚外胚葉の間にある中空の管の中に丸まり、残りの内胚葉は内側に閉じます。 二次腸 . したがって、脊索動物の種類を特徴付ける軸器官の複合体が形成されます。

中胚葉は体節的に（胚の頭と尾から）セグメントに分割されますが、胚の尾では分節は発生しません。 さらに、最初の 2 つのセグメントは独立して発達し、非頭蓋骨の古代の 3 セグメントの幼虫の形態を再現します。 ディプルウルラ 。 最初の 2 つの (「古代」) セグメントを除く中胚葉の各セグメントは背腹方向に成長し、3 つの部分に分かれます。 体節 (背側) プランノトーム （腹側）そして 分節脚 それらの間の。

体節は次のように分化します 皮膚分節 - スキンシート（横方向）、 強皮切開器 - 骨格の基礎（中心部）と 筋乙女 - 筋肉シート (最初の 2 つを選択した後の残り)。 その後、筋節から骨格 (体性) 筋が発達します。 スプランチノットは2つの葉に分かれます。 内臓的な (内部) そして 頭頂部 （頭頂部）、それらの間に二次的な体腔があります - 一般的に . 内臓組織の両方のシートから、ネットワーク状の組織が区別されます。 間葉 , これも強皮節と体節皮膚節から形成されます。 間葉 (胚性結合組織) は、3 つの胚葉の間の空間全体を満たしています。 内臓節の両方のシートの残りの部分から、体腔の内層が生じます。 中皮 . 最後に、分節脚は次のように変換されます。 ネフロゴノトーム - 排泄系の上皮および生殖系の胚。

組織や器官の分化期間は、約 3 か月続くナメクジの幼虫期で終了し、幼虫から性的に成熟した動物が出現します。

活発な細胞分裂、成長、および細胞の流れの方向性のある移動 (移動) の結果、多層胚または原腸胚 (明確なギャップによって互いに分離された層ごとの胚葉の外観: 外側 -外胚葉、中央 - 中胚葉、内側 - 内胚葉)。 細胞の移動は、胚の厳密に定義された領域、つまり灰色の三日月の領域で発生します。 後者は 1888 年に W. Roux によって記載されました。両生類の受精卵では、精子の侵入の反対側に灰色の鎌が色の付いた領域として現れます。 この場所には、原腸形成に必要な因子が局在していると考えられています。

脊椎動物のさまざまな代表では、それはいくつかの主な方法で発生します：陥入（陥入）、移入（細胞の一部を胚に移動させる）、エピボリー（付着）、剥離（分裂）によって。 原腸形成の方法は卵の種類によって異なります。 原腸形成のどの方法においても、主要な要因は、胚のさまざまな部分における不均一な細胞増殖、胚のさまざまな部分に位置する細胞の代謝プロセスのレベル、アメーバ状の細胞運動の活性、および誘導因子（タンパク質、核タンパク質、ステロイドなど）。 原腸形成の結果、臓器や組織の主要な原始部分が分離されます。

次期 胚発生組織形成および器官形成とは、胚葉および胚の原始材料からの体のさまざまな組織および器官の分化です。

原腸形成の結果、多層が形成されます。 胚芽。 原腸形成にはさまざまな方法がありますが、胚葉の物質が胚の軸に沿って分離された後、神経板の下にある脊索の物質があり、脊索の左右には中胚葉の物質があります。 。 これらすべてが、初歩の軸方向の複合体を特徴づけます。 将来的には、組織発達の源である幹細胞の空間的に局在化されたグループである臓器の基礎の形成が起こります。 原始的な細胞物質の分化パターンは、最も研究されている動物の胚形成で追跡できます。

ランセレット。 ナメクジの発達。

発生学研究の古典的な対象 ナメクジラ、A.O.によって詳細に研究されました。 コバレフスキー。 ナメクジウオは、非頭蓋亜型の脊索動物のクラスの代表であり、大きさは最大 8 cm で、暖かい海の砂底に生息しています。 形状がランセット（両刃の刃を備えた手術器具、現代のメス）に似ていることからその名前が付けられました。

卵ナメクジはオリゴシおよびイソシシタルで、サイズは 110 μm、核は動物の極の近くに位置します。 受精は体外受精です。 接合子の卵割は完了し、ほぼ均一に同期して行われ、胞胚の形成で終わります。 子午線方向と緯度方向の卵割溝の交互の結果として、液体で満たされた空洞を備えた単層胞胚、つまり胞胚腔が形成されます。 胞胚は極性を保持しており、その底部は栄養部分、屋根は動物部分です。 それらの間には限界ゾーンがあります。

で 原腸陥入胞胚の栄養部分が動物部分に陥入しています。 陥入は徐々に深くなり、最終的には、胚の新たに形成された空洞につながる広い穴を備えた二重壁のボウルが形成されます。 このタイプの原腸形成は陥入と呼ばれます。 これが胞胚が原腸胚に変化する仕組みです。 その中で、胚の材料は外側の葉 - 外胚葉と内側 - 内胚葉に区別されます。 ボウルの空洞は胃腔、または一次腸の空洞と呼ばれ、肛門に相当する原口を通じて外部環境と連絡しています。 原口では、背唇、腹唇、および2つの側唇が区別されます。 陥入の結果、胚の重心が移動し、胚は原口とともに上向きになります。 原口の端は徐々に閉じ、胚は伸びます。 原口の唇の細胞のトポグラフィーは、胚のさまざまな部分の発達を決定します。 原腸形成中に、脊索と中胚葉が、外胚葉と内胚葉の間に位置する原腸胚の内葉から分離します。 原腸形成は、原基の軸複合体の形成、さらには器官の原始の分離で終わります。 脊索は、背側外胚葉の物質から神経管の発達を誘導します。 外胚葉のこの部分は厚くなり、神経板（神経外胚葉）が形成され、正中線に沿って曲がり、溝になります。

溝の端は徐々に神経管に近づいていきます。 残りの部分 外胚葉- 真皮、神経管の上で融合します。 しかし、胚の最前端と後端では、神経管はしばらくの間、2つの開口部である神経孔を通じて外部環境と通信します。 その後、中胚葉は背側部分である体節に分割され、成体のナメクジウオではその数が15対から60〜65対に増加します。 側方に位置する中胚葉の一部は分節されておらず、内臓節の外側（頭頂側）と内側（内臓）のシートに分かれています。 これらのシートは外胚葉と内胚葉の間で成長し、腸管の下の胚の腹側の中央に達すると、一緒に成長して単一の二次空洞である体腔を形成します。 胚の前端には、腸管の前部に向かって成長するくぼみ (口腔湾) が現れます。 口湾の外胚葉と腸管の盲端が接触すると、細胞のアポトーシスが発生し、腸と外部環境との連絡が起こります。 同様のプロセスが胚の後端でも起こります。 胚の頭部の側面でも、皮膚の外胚葉と腸内胚葉との間に接触があります。 この接触の時点で、ブレークスルーが発生します。 したがって、前腸の腔は外部環境と連絡しています（鰓装置が形成されています）。 その後、胚は卵の殻から幼虫の形で外部環境に出現します。

移行プロセスを研究するためのラベル付け方法 割球これにより、発生の初期段階で胚の特定の領域（接合子 - 胞胚）を分離することが可能になり、後に胚葉や器官や組織の胚の基礎に成長します。 これらの領域は、推定（意図された）領域、または基本領域と呼ばれていました。

母体の外で受精した卵子は、完全かつほぼ均一に粉砕されます。 その結果、典型的な球状胞胚が形成されます。 栄養的により大きな細胞胞胚の極が内側に膨らみ始め、典型的な陥入原腸胚が形成されます。

次に、腹腔が伸び、胃孔（原口）が減少し、外胚葉が背側に沿って胃のすぐ近くまで伸びます。時間が深まり始め、神経板が形成されます。 その後、神経板は隣接する外胚葉の細胞から分離し、外胚葉は神経板と胃孔の上で融合します。 さらに後に、神経板の端が折り畳まれて融合し、神経板が神経管に変わります。 神経板は発生のこの段階、つまり胚の後端にある胃孔まで続いているため、腸腔は神経腸管（神経腸管）を使用して中枢神経系の腔に接続されています。 前端では、神経のひだは最後に閉じます。そのため、ここで神経管は神経孔という開口部を介して外部環境と長期間通信します。 将来的には、神経孔の部位に嗅覚窩が形成されます。

（シュマルハウゼンによれば）。 I - 多くの腎口と単細胞細胞を含む尿細管全体。 II - 7 つの単細胞細胞が乗っている尿細管の一部:

1 - 鰓裂の上端、2 - 鰓周囲腔への尿細管の開口部

(概略的に)。 私は胞胚。 II、III、IV - 原腸形成。 V と VI - 中胚葉、索、神経の形成システム:

1 - 動物極、2 - 栄養極、3 - 胃腔、4 - 胃孔（原口）、5 - 神経管、6 - 神経腸管、7 - 神経孔、-8 - 中胚葉襞、9 - 体腔嚢、10 - 索、11 - 将来の口の場所、12 - 将来の肛門の場所

(パーカー氏によると):

1 - 外胚葉、2 - 内胚葉、3 - 中胚葉、4 - 腸腔、5 - 神経板、6 - 中枢神経系、7 - 神経体腔、8 - 脊索、9 - 二次体腔、10 - 腹膜の壁側シート、11 - 内臓腹膜

(ドラージ氏によると):

I — 内柱、2 — 口腔開口部、3 — 右および 4 — 左後胸膜ひだ、5 — 左鰓裂、6 — 右鰓裂

中枢神経系の発達と同時に、内胚葉の分化が起こります。 まず、上から、一次腸の側面に沿って、縦方向に突き出たひだ（将来の中胚葉の基礎）が形成され始めますが、これらのひだの間の内胚葉帯は厚くなり始め、折り畳まれ、最終的には腸から分離して回転します。コードの初歩へ。 中胚葉のさらなる発達は次のように進行します。 まず、原始的な脊索の側面にある一次腸の襞が腸から分離し、一連の閉じた部分的に配置された体腔嚢になります。 それらの壁は中胚葉であり、空洞は体の二次空洞、または体腔です。 その後、体腔嚢は上下に成長し、各嚢は脊索および神経管の側に位置する背側領域と、腸の側に位置する腹部領域に細分されます。 背部は体節と呼ばれ、腹部は側板と呼ばれます。 体節から、主に筋肉の部分が形成されます - 成人が着用する筋節動物の名前はミオマーであり、皮膚自体（真皮）ですが、腹膜のシートは側板から形成され、成体動物全体は側板の空洞から形成され、それらは互いに結合します。 最後に、陥入によって、体の前端に口が形成され、後端に肛門が形成されます。