Scrivi un'equazione riassuntiva per le reazioni della fotosintesi. Equazioni generali e parziali della fotosintesi

La fotosintesi è il processo di trasformazione dell'energia luminosa assorbita dall'organismo in energia chimica di composti organici (e inorganici).

Il processo di fotosintesi è espresso dall’equazione riassuntiva:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Alla luce, in una pianta verde, le sostanze organiche sono formate da sostanze estremamente ossidate: anidride carbonica e acqua, e viene rilasciato ossigeno molecolare. Durante il processo di fotosintesi non viene ridotta solo la CO 2 , ma anche i nitrati o i solfati, e l'energia può essere indirizzata a vari processi endoergonici, compreso il trasporto di sostanze.

L’equazione generale della fotosintesi può essere rappresentata come:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (reazione leggera)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (reazione oscura)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

o per 1 mole di CO 2:

CO2+H2OCH2O+O2

Tutto l'ossigeno rilasciato durante la fotosintesi proviene dall'acqua. L'acqua sul lato destro dell'equazione non può essere ridotta perché il suo ossigeno proviene dalla CO 2 . Utilizzando i metodi dell'atomo etichettato, si è scoperto che l'H2O nei cloroplasti è eterogeneo ed è costituito da acqua proveniente dall'ambiente esterno e da acqua formata durante la fotosintesi. Entrambi i tipi di acqua vengono utilizzati nel processo di fotosintesi. La prova della formazione di O 2 nel processo di fotosintesi proviene dal lavoro del microbiologo olandese Van Niel, che studiò la fotosintesi batterica e giunse alla conclusione che la reazione fotochimica primaria della fotosintesi consiste nella dissociazione dell'H 2 O e non la decomposizione della CO2. I batteri (eccetto i cianobatteri) capaci di assimilazione fotosintetica della CO 2 utilizzano H 2 S, H 2, CH 3 e altri come agenti riducenti e non rilasciano O 2. Questo tipo di fotosintesi si chiama riduzione foto:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 o

CO2 + H2A → [CH2O] + H2O + 2A,

dove H 2 A – ossida il substrato, un donatore di idrogeno (nelle piante superiori è H 2 O), e 2A è O 2. Quindi l'atto fotochimico primario nella fotosintesi delle piante dovrebbe essere la decomposizione dell'acqua in un agente ossidante [OH] e un agente riducente [H]. [H] riduce la CO 2 e [OH] partecipa alle reazioni di rilascio di O 2 e formazione di H 2 O.

L'energia solare, con la partecipazione delle piante verdi e dei batteri fotosintetici, viene convertita in energia libera da composti organici. Per realizzare questo processo unico, durante l'evoluzione è stato creato un apparato fotosintetico contenente: I) un insieme di pigmenti fotoattivi in ​​grado di assorbire la radiazione elettromagnetica da determinate aree dello spettro e immagazzinare questa energia sotto forma di energia di eccitazione elettronica, e 2) uno speciale apparato per convertire l'energia di eccitazione elettronica in diverse forme di energia chimica. Prima di tutto questo energia redox , associato alla formazione di composti altamente ridotti, energia potenziale elettrochimica, causato dalla formazione di gradienti elettrici e protonici sulla membrana di accoppiamento (Δμ H+), Energia del legame fosfato dell’ATP e altri composti ad alta energia, che vengono poi convertiti in energia libera di molecole organiche.

Tutti questi tipi di energia chimica possono essere utilizzati nel processo vitale per l'assorbimento e il trasporto transmembrana degli ioni e nella maggior parte delle reazioni metaboliche, ad es. in uno scambio costruttivo.

La capacità di utilizzare l'energia solare e di introdurla nei processi della biosfera determina il ruolo “cosmico” delle piante verdi, di cui ha scritto il grande fisiologo russo K.A. Timiryazev.

Il processo di fotosintesi è un sistema molto complesso nell'organizzazione spaziale e temporale. L'uso di metodi di analisi degli impulsi ad alta velocità ha permesso di stabilire che il processo di fotosintesi comprende reazioni di velocità variabili - da 10 -15 s (i processi di assorbimento e migrazione di energia avvengono nell'intervallo di tempo dei femtosecondi) a 10 4 s ( formazione dei prodotti della fotosintesi). L'apparato fotosintetico comprende strutture con dimensioni da 10 -27 m 3 al livello molecolare più basso a 10 5 m 3 a livello della coltura.

Diagramma schematico della fotosintesi. L'intero complesso insieme di reazioni che compongono il processo di fotosintesi può essere rappresentato da un diagramma schematico che mostra le fasi principali della fotosintesi e la loro essenza. Nello schema moderno della fotosintesi si possono distinguere quattro fasi, che differiscono nella natura e nella velocità delle reazioni, nonché nel significato e nell'essenza dei processi che si verificano in ciascuna fase:

* – SSC – complesso di antenne di fotosintesi che raccoglie la luce – un insieme di pigmenti fotosintetici – clorofille e carotenoidi; RC – centro di reazione della fotosintesi – dimero della clorofilla UN; L'ETC, la catena di trasporto degli elettroni della fotosintesi, è localizzata nelle membrane tilacoidi dei cloroplasti (membrane coniugate) e comprende chinoni, citocromi, proteine ​​​​del cluster ferro-zolfo e altri trasportatori di elettroni.

Fase I – fisica. Comprende reazioni di natura fotofisica di assorbimento di energia da parte dei pigmenti (R), il suo accumulo sotto forma di energia di eccitazione elettronica (R*) e la migrazione al centro di reazione (RC). Tutte le reazioni sono estremamente rapide e procedono ad una velocità di 10 -15 - 10 -9 s. Le reazioni di assorbimento dell'energia primaria sono localizzate nei complessi antenna di raccolta della luce (LAC).

Stadio II: fotochimico. Le reazioni sono localizzate in centri di reazione e procedono ad una velocità di 10 -9 s. In questa fase della fotosintesi, l'energia di eccitazione elettronica del pigmento del centro di reazione (R (RC)) viene utilizzata per separare le cariche. In questo caso, un elettrone con un elevato potenziale energetico viene trasferito all'accettore primario A, e il sistema risultante con cariche separate (P (RC) - A) contiene una certa quantità di energia già in forma chimica. Il pigmento ossidato P (RC) ripristina la sua struttura grazie all'ossidazione del donatore (D).

La trasformazione di un tipo di energia in un altro che avviene nel centro di reazione è l'evento centrale del processo di fotosintesi, che richiede condizioni rigorose per l'organizzazione strutturale del sistema. Attualmente i modelli molecolari dei centri di reazione di piante e batteri sono ampiamente conosciuti. È stata stabilita la loro somiglianza nell'organizzazione strutturale, che indica un alto grado di conservatorismo dei processi primari della fotosintesi.

I prodotti primari (P*, A-) formati allo stadio fotochimico sono molto labili e l'elettrone può ritornare al pigmento ossidato P* (processo di ricombinazione) con inutile perdita di energia. Pertanto, è necessaria una rapida ulteriore stabilizzazione dei prodotti ridotti formati con un elevato potenziale energetico, che viene effettuata nella fase successiva, III della fotosintesi.

Stadio III: reazioni di trasporto degli elettroni. Una catena di portatori con differenti potenziali redox (E n ) costituisce la cosiddetta catena di trasporto degli elettroni (ETC). I componenti redox dell'ETC sono organizzati in cloroplasti sotto forma di tre complessi funzionali principali: fotosistema I (PSI), fotosistema II (PSII), citocromo b6f-complesso, che fornisce un'elevata velocità del flusso di elettroni e la possibilità della sua regolazione. Come risultato del funzionamento dell'ETC, si formano prodotti altamente ridotti: ferredossina ridotta (FD ridotta) e NADPH, nonché molecole di ATP ricche di energia, che vengono utilizzate nelle reazioni oscure di riduzione della CO 2, che costituiscono il quarta fase della fotosintesi.

Stadio IV - Reazioni “oscure” di assorbimento e riduzione dell'anidride carbonica. Le reazioni avvengono con la formazione di carboidrati, i prodotti finali della fotosintesi, sotto forma dei quali l'energia solare viene immagazzinata, assorbita e convertita nelle reazioni “leggere” della fotosintesi. La velocità delle reazioni enzimatiche “oscure” è di 10 -2 - 10 4 s.

Pertanto, l'intero corso della fotosintesi avviene attraverso l'interazione di tre flussi: il flusso di energia, il flusso di elettroni e il flusso di carbonio. L'accoppiamento dei tre flussi richiede un chiaro coordinamento e regolamentazione delle loro reazioni costitutive.

Ruolo planetario della fotosintesi

La fotosintesi, essendo emersa nelle prime fasi dell'evoluzione della vita, rimane il processo più importante nella biosfera. Sono le piante verdi, attraverso la fotosintesi, a fornire la connessione cosmica tra la vita sulla Terra e l'Universo e a determinare il benessere ecologico della biosfera fino alla possibilità dell'esistenza della civiltà umana. La fotosintesi non è solo una fonte di risorse alimentari e minerali, ma anche un fattore nell'equilibrio dei processi della biosfera sulla Terra, compresa la costanza dell'ossigeno e dell'anidride carbonica nell'atmosfera, lo stato dello schermo dell'ozono, il contenuto di humus nel suolo , l’effetto serra, ecc.

La produttività fotosintetica netta globale è di 7–8·10 8 t di carbonio all'anno, di cui il 7% viene utilizzato direttamente per cibo, carburante e materiali da costruzione. Attualmente il consumo di combustibili fossili è approssimativamente uguale alla produzione di biomassa del pianeta. Ogni anno, durante la fotosintesi, entrano nell'atmosfera 70-120 miliardi di tonnellate di ossigeno, garantendo la respirazione di tutti gli organismi. Una delle conseguenze più importanti del rilascio di ossigeno è la formazione di uno schermo di ozono negli strati superiori dell'atmosfera ad un'altitudine di 25 km. L'ozono (O 3) si forma a seguito della fotodissociazione delle molecole di O 2 sotto l'influenza della radiazione solare e intrappola la maggior parte dei raggi ultravioletti, che hanno un effetto dannoso su tutti gli esseri viventi.

Un fattore essenziale nella fotosintesi è anche la stabilizzazione del contenuto di CO 2 nell'atmosfera. Attualmente, il contenuto di CO2 è pari allo 0,03–0,04% in volume dell’aria, ovvero 711 miliardi di tonnellate in termini di carbonio. La respirazione degli organismi, l'Oceano Mondiale, nelle cui acque si dissolve 60 volte più CO 2 che nell'atmosfera, le attività di produzione umana da un lato, la fotosintesi dall'altro, mantengono un livello relativamente costante di CO 2 nell'atmosfera. atmosfera. L'anidride carbonica nell'atmosfera, così come l'acqua, assorbono i raggi infrarossi e trattengono una quantità significativa di calore sulla Terra, fornendo le condizioni necessarie per la vita.

Tuttavia, negli ultimi decenni, a causa della crescente combustione umana di combustibili fossili, della deforestazione e della decomposizione dell’humus, si è creata una situazione in cui il progresso tecnologico ha reso negativo il bilancio dei fenomeni atmosferici. La situazione è aggravata dai problemi demografici: ogni giorno nascono sulla Terra 200mila persone, che necessitano di risorse vitali. Queste circostanze collocano lo studio della fotosintesi in tutte le sue manifestazioni, dall'organizzazione molecolare del processo ai fenomeni della biosfera, tra i principali problemi delle moderne scienze naturali. I compiti più importanti sono aumentare la produttività fotosintetica delle colture e delle piantagioni agricole, nonché creare biotecnologie efficaci per la sintesi fototrofica.

K.A. Timiryazev è stato il primo a studiare ruolo cosmico piante verdi. La fotosintesi è l'unico processo sulla Terra che avviene su larga scala ed è associato alla conversione dell'energia della luce solare in energia dei composti chimici. Questa energia cosmica immagazzinata dalle piante verdi costituisce la base per l'attività vitale di tutti gli altri organismi eterotrofi sulla Terra, dai batteri agli esseri umani. Ci sono 5 aspetti principali delle attività cosmiche e planetarie delle piante verdi.

1. Accumulo di materia organica. Durante il processo di fotosintesi, le piante terrestri producono 100-172 miliardi di tonnellate. biomassa all'anno (in termini di sostanza secca) e piante dei mari e degli oceani: 60-70 miliardi di tonnellate. La massa totale delle piante sulla Terra ammonta attualmente a 2.402,7 miliardi di tonnellate e il 90% di questa massa è costituita da cellulosa. Circa 2402,5 miliardi di tonnellate. rappresenta la quota di piante terrestri e 0,2 miliardi di tonnellate. – sulle piante dell’idrosfera (mancanza di luce!). La massa totale di animali e microrganismi sulla Terra è di 23 miliardi di tonnellate, ovvero l'1% della massa delle piante. Di questo importo ~ 20 miliardi di tonnellate. rappresenta gli abitanti della terraferma e ~ 3 miliardi di tonnellate. - sugli abitanti dell'idrosfera. Durante l'esistenza della vita sulla Terra, i resti organici di piante e animali si accumularono e furono modificati (rifiuti, humus, torba e nella litosfera - carbone; nei mari e negli oceani - uno strato di rocce sedimentarie). Durante la discesa nelle regioni più profonde della litosfera, da questi resti si sono formati gas e petrolio sotto l'influenza di microrganismi, temperature elevate e pressione. La massa di materia organica nei rifiuti è di circa 194 miliardi di tonnellate; torba – 220 miliardi di tonnellate; humus ~ 2500 miliardi di tonnellate. Petrolio e gas: 10.000 – 12.000 miliardi di tonnellate. Il contenuto di sostanza organica nelle rocce sedimentarie in termini di carbonio è di ~ 2 10 16 tonnellate. Un accumulo particolarmente intenso di sostanza organica si è verificato in Paleozoico(~300 milioni di anni fa). La materia organica immagazzinata viene utilizzata intensamente dall'uomo (legno, minerali).

2. Garantire un contenuto costante di CO 2 nell'atmosfera. La formazione di humus, rocce sedimentarie e minerali combustibili ha rimosso quantità significative di CO2 dal ciclo del carbonio. Nell’atmosfera terrestre c’è sempre meno CO2 e attualmente il suo contenuto è pari a circa lo 0,03–0,04% in volume ovvero a circa 711 miliardi di tonnellate. in termini di carbonio. Nell'era Cenozoica, il contenuto di CO 2 nell'atmosfera si stabilizzò e subì solo fluttuazioni giornaliere, stagionali e geochimiche (stabilizzazione delle piante al livello di quelle moderne). La stabilizzazione del contenuto di CO 2 nell'atmosfera si ottiene mediante il legame e il rilascio equilibrati di CO 2 su scala globale. Il legame della CO 2 nella fotosintesi e la formazione di carbonati (rocce sedimentarie) è compensato dal rilascio di CO 2 dovuto ad altri processi: Il rilascio annuale di CO 2 nell'atmosfera (in termini di carbonio) è dovuto a: respirazione delle piante - ~ 10 miliardi di tonnellate: respirazione e fermentazione di microrganismi - ~ 25 miliardi di tonnellate; respirazione di esseri umani e animali – ~ 1,6 miliardi di tonnellate. attività economiche delle persone ~ 5 miliardi di tonnellate; processi geochimici ~ 0,05 miliardi di tonnellate. Totale ~ 41,65 miliardi di tonnellate. Se la CO 2 non entrasse nell'atmosfera, la sua intera riserva disponibile si esaurirebbe in 6-7 anni.L'Oceano Mondiale è una potente riserva di CO 2; nelle sue acque viene dissolta una quantità di CO 2 disciolta 60 volte superiore a quella contenuta nell'atmosfera. Pertanto, la fotosintesi, la respirazione e il sistema carbonatico dell'oceano mantengono un livello relativamente costante di CO 2 nell'atmosfera. A causa delle attività economiche umane (combustione di minerali combustibili, deforestazione, decomposizione dell'humus), il contenuto di CO 2 nell'atmosfera ha iniziato ad aumentare di circa lo 0,23% all'anno. Questa circostanza può avere conseguenze globali, poiché il contenuto di CO 2 nell'atmosfera influenza il regime termico del pianeta.

3. Effetto serra. La superficie terrestre riceve calore principalmente dal Sole. Una parte di questo calore viene restituita sotto forma di raggi infrarossi. La CO 2 e l'H 2 O contenute nell'atmosfera assorbono i raggi IR e trattengono quindi una notevole quantità di calore sulla Terra (effetto serra). I microrganismi e le piante, attraverso il processo di respirazione o fermentazione, forniscono circa l'85% della quantità totale di CO 2 che entra annualmente nell'atmosfera e, di conseguenza, influenzano il regime termico del pianeta. La tendenza all'aumento del contenuto di CO 2 nell'atmosfera può portare ad un aumento della temperatura media sulla superficie terrestre, allo scioglimento dei ghiacciai (montagne e ghiacci polari), all'inondazione delle zone costiere. Tuttavia, è possibile che l'aumento delle concentrazioni di CO 2 nell'atmosfera migliori la fotosintesi delle piante, portando al sequestro della CO 2 in eccesso.

4. Accumulo di O 2 nell'atmosfera. Inizialmente, l'O 2 era presente in tracce nell'atmosfera terrestre. Attualmente costituisce circa il 21% in volume di aria. La comparsa e l'accumulo di O 2 nell'atmosfera sono associati all'attività vitale delle piante verdi. Ogni anno circa 70-120 miliardi di tonnellate entrano nell'atmosfera. O 2 formato nella fotosintesi. Le foreste svolgono un ruolo speciale in questo: 1 ettaro di foresta produce O2 in 1 ora, sufficiente a far respirare 200 persone.

5. Formazione di uno scudo di ozono ad un'altitudine di ~25 km. L'O 3 si forma durante la dissociazione dell'O 2 sotto l'influenza della radiazione solare. Lo strato O 3 blocca la maggior parte dei raggi UV (240-290 nm), dannosi per gli esseri viventi. La distruzione dello schermo di ozono del pianeta è uno dei problemi globali del nostro tempo.

La fotosintesi è la conversione dell'energia luminosa nell'energia dei legami chimici composti organici.

La fotosintesi è caratteristica delle piante, comprese tutte le alghe, di numerosi procarioti, inclusi i cianobatteri, e di alcuni eucarioti unicellulari.

Nella maggior parte dei casi, la fotosintesi produce ossigeno (O2) come sottoprodotto. Tuttavia, questo non è sempre il caso poiché esistono diversi percorsi per la fotosintesi. Nel caso del rilascio di ossigeno, la sua fonte è l'acqua, dalla quale vengono scissi gli atomi di idrogeno per le necessità della fotosintesi.

La fotosintesi consiste in molte reazioni in cui sono coinvolti vari pigmenti, enzimi, coenzimi, ecc .. I pigmenti principali sono le clorofille, oltre a loro - carotenoidi e ficobiline.

In natura sono comuni due percorsi di fotosintesi delle piante: C 3 e C 4. Altri organismi hanno le loro reazioni specifiche. Tutti questi diversi processi sono riuniti sotto il termine "fotosintesi": in tutti, in totale, l'energia dei fotoni viene convertita in un legame chimico. Per fare un confronto: durante la chemiosintesi, l'energia del legame chimico di alcuni composti (inorganici) viene convertita in altri - organici.

Ci sono due fasi della fotosintesi: luce e buio. Il primo dipende dalla radiazione luminosa (hν), necessaria affinché avvengano le reazioni. La fase oscura è indipendente dalla luce.

Nelle piante la fotosintesi avviene nei cloroplasti. Come risultato di tutte le reazioni, si formano sostanze organiche primarie, dalle quali vengono poi sintetizzati carboidrati, amminoacidi, acidi grassi, ecc .. La reazione totale della fotosintesi è solitamente scritta in relazione a glucosio - il prodotto più comune della fotosintesi:

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

Gli atomi di ossigeno inclusi nella molecola O 2 non sono presi dall'anidride carbonica, ma dall'acqua. Anidride carbonica - fonte di carbonio, che è più importante. Grazie al suo legame, le piante hanno l'opportunità di sintetizzare la materia organica.

La reazione chimica presentata sopra è generalizzata e totale. È lontano dall'essenza del processo. Quindi il glucosio non è formato da sei molecole separate di anidride carbonica. Il legame della CO 2 avviene una molecola alla volta, che si lega prima a uno zucchero esistente a cinque atomi di carbonio.

I procarioti hanno le proprie caratteristiche di fotosintesi. Quindi, nei batteri, il pigmento principale è la batterioclorofilla e l'ossigeno non viene rilasciato, poiché l'idrogeno non viene prelevato dall'acqua, ma spesso dall'idrogeno solforato o da altre sostanze. Nelle alghe blu-verdi, il pigmento principale è la clorofilla e l'ossigeno viene rilasciato durante la fotosintesi.

Fase leggera della fotosintesi

Nella fase leggera della fotosintesi, ATP e NADP H 2 vengono sintetizzati grazie all'energia radiante. Succede sui tilacoidi cloroplasti, dove pigmenti ed enzimi formano complessi complessi per il funzionamento di circuiti elettrochimici attraverso i quali vengono trasmessi elettroni e in parte protoni di idrogeno.

Alla fine gli elettroni finiscono con il coenzima NADP che, quando caricato negativamente, attrae alcuni protoni e si trasforma in NADP H 2 . Inoltre, l'accumulo di protoni su un lato della membrana tilacoide e di elettroni sull'altro crea un gradiente elettrochimico, il cui potenziale viene utilizzato dall'enzima ATP sintetasi per sintetizzare ATP da ADP e acido fosforico.

I principali pigmenti della fotosintesi sono varie clorofille. Le loro molecole catturano la radiazione di determinati spettri di luce, in parte diversi. In questo caso, alcuni elettroni delle molecole di clorofilla si spostano ad un livello energetico più elevato. Questo è uno stato instabile e in teoria gli elettroni, attraverso la stessa radiazione, dovrebbero rilasciare nello spazio l'energia ricevuta dall'esterno e ritornare al livello precedente. Tuttavia, nelle cellule fotosintetiche, gli elettroni eccitati vengono catturati dagli accettori e, con una graduale diminuzione della loro energia, vengono trasferiti lungo una catena di portatori.

Esistono due tipi di fotosistemi sulle membrane tilacoidi che emettono elettroni quando esposti alla luce. I fotosistemi sono un complesso complesso composto principalmente da pigmenti clorofilliani con un centro di reazione da cui vengono rimossi gli elettroni. In un fotosistema, la luce solare cattura molte molecole, ma tutta l'energia viene raccolta nel centro di reazione.

Gli elettroni del fotosistema I, passando attraverso la catena di trasportatori, riducono il NADP.

L'energia degli elettroni rilasciati dal fotosistema II viene utilizzata per la sintesi dell'ATP. E gli stessi elettroni del fotosistema II riempiono le lacune elettroniche del fotosistema I.

I buchi del secondo fotosistema sono pieni di elettroni risultanti da fotolisi dell'acqua. La fotolisi avviene anche con la partecipazione della luce e consiste nella decomposizione dell'H 2 O in protoni, elettroni e ossigeno. È come risultato della fotolisi dell'acqua che si forma ossigeno libero. I protoni sono coinvolti nella creazione di un gradiente elettrochimico e nella riduzione del NADP. Gli elettroni vengono ricevuti dalla clorofilla del fotosistema II.

Un'equazione riassuntiva approssimativa per la fase luminosa della fotosintesi:

H2O + NADP + 2ADP + 2P → ½O2 + NADP H2 + 2ATP

Trasporto ciclico degli elettroni

Il cosidetto fase leggera non ciclica della fotosintesi. Ce n'è dell'altro? trasporto ciclico degli elettroni quando non si verifica la riduzione del NADP. In questo caso, gli elettroni del fotosistema vanno alla catena del trasportatore, dove avviene la sintesi di ATP. Cioè, questa catena di trasporto degli elettroni riceve elettroni dal fotosistema I, non II. Il primo fotosistema, per così dire, realizza un ciclo: gli elettroni da esso emessi gli vengono restituiti. Lungo il percorso, spendono parte della loro energia nella sintesi di ATP.

Fotofosforilazione e fosforilazione ossidativa

La fase leggera della fotosintesi può essere paragonata allo stadio della respirazione cellulare - fosforilazione ossidativa, che si verifica sulle creste dei mitocondri. Anche lì avviene la sintesi di ATP grazie al trasferimento di elettroni e protoni attraverso una catena di trasportatori. Tuttavia, nel caso della fotosintesi, l'energia viene immagazzinata nell'ATP non per i bisogni della cellula, ma principalmente per i bisogni della fase oscura della fotosintesi. E se durante la respirazione la fonte iniziale di energia sono le sostanze organiche, durante la fotosintesi è la luce solare. Viene chiamata la sintesi dell'ATP durante la fotosintesi fotofosforilazione piuttosto che la fosforilazione ossidativa.

Fase oscura della fotosintesi

Per la prima volta, la fase oscura della fotosintesi fu studiata in dettaglio da Calvin, Benson e Bassem. Il ciclo di reazione che scoprirono fu in seguito chiamato ciclo di Calvin, o fotosintesi C 3. In alcuni gruppi di piante si osserva un percorso fotosintetico modificato: C 4, chiamato anche ciclo Hatch-Slack.

Nelle reazioni oscure della fotosintesi, la CO 2 viene fissata. La fase oscura si verifica nello stroma del cloroplasto.

La riduzione della CO 2 avviene a causa dell'energia dell'ATP e della forza riducente del NADP H 2 formato nelle reazioni alla luce. Senza di essi, la fissazione del carbonio non avviene. Pertanto, sebbene la fase oscura non dipenda direttamente dalla luce, solitamente si verifica anche alla luce.

Ciclo di Calvino

La prima reazione della fase oscura è l'aggiunta di CO 2 ( carbossilazionee) a 1,5-ribulosio bifosfato ( Ribulosio-1,5-bifosfato) – RiBF. Quest'ultimo è un ribosio doppiamente fosforilato. Questa reazione è catalizzata dall'enzima ribulosio-1,5-difosfato carbossilasi, chiamato anche ribulosio-1,5-difosfato carbossilasi rubisco.

Come risultato della carbossilazione, si forma un composto instabile a sei atomi di carbonio che, a seguito dell'idrolisi, si scompone in due molecole a tre atomi di carbonio acido fosfoglicerico (PGA)- il primo prodotto della fotosintesi. Il PGA è anche chiamato fosfoglicerato.

RiBP + CO2 + H2O → 2FGK

L'FHA contiene tre atomi di carbonio, uno dei quali fa parte del gruppo carbossilico acido (-COOH):

Lo zucchero a tre atomi di carbonio (gliceraldeide fosfato) è formato dal PGA trioso fosfato (TP), comprendente già un gruppo aldeidico (-CHO):

FHA (3-acidi) → TF (3-zuccheri)

Questa reazione richiede l'energia dell'ATP e il potere riducente del NADP H2. Il TF è il primo carboidrato della fotosintesi.

Successivamente, la maggior parte del trioso fosfato viene spesa per la rigenerazione del ribulosio bifosfato (RiBP), che viene nuovamente utilizzato per fissare la CO 2. La rigenerazione comprende una serie di reazioni di consumo di ATP che coinvolgono zuccheri fosfati con un numero di atomi di carbonio da 3 a 7.

Questo ciclo di RiBF è il ciclo di Calvin.

Una parte più piccola del TF formatosi in esso esce dal ciclo di Calvin. In termini di 6 molecole legate di anidride carbonica, la resa è di 2 molecole di trioso fosfato. La reazione totale del ciclo con i prodotti di input e output:

6CO2 + 6H2O → 2TP

In questo caso partecipano al legame 6 molecole di RiBP e si formano 12 molecole di PGA che vengono convertite in 12 TF, di cui 10 molecole rimangono nel ciclo e vengono convertite in 6 molecole di RiBP. Poiché TP è uno zucchero a tre atomi di carbonio e RiBP è uno zucchero a cinque atomi di carbonio, in relazione agli atomi di carbonio abbiamo: 10 * 3 = 6 * 5. Il numero di atomi di carbonio che forniscono il ciclo non cambia, tutto il necessario RiBP è rigenerato. E sei molecole di anidride carbonica che entrano nel ciclo vengono spese nella formazione di due molecole di trioso fosfato che escono dal ciclo.

Il ciclo di Calvin, per 6 molecole di CO 2 legate, richiede 18 molecole di ATP e 12 molecole di NADP H 2, che sono state sintetizzate nelle reazioni della fase leggera della fotosintesi.

Il calcolo si basa sull'uscita dal ciclo di due molecole di trioso fosfato, poiché la molecola di glucosio formata successivamente comprende 6 atomi di carbonio.

Il trioso fosfato (TP) è il prodotto finale del ciclo di Calvin, ma difficilmente può essere definito il prodotto finale della fotosintesi, poiché quasi non si accumula, ma, reagendo con altre sostanze, viene convertito in glucosio, saccarosio, amido, grassi , acidi grassi e amminoacidi. Oltre a TF, FGK svolge un ruolo importante. Tuttavia, tali reazioni non si verificano solo negli organismi fotosintetici. In questo senso la fase oscura della fotosintesi è la stessa del ciclo di Calvino.

Lo zucchero a sei atomi di carbonio è formato da FHA mediante catalisi enzimatica graduale fruttosio 6-fosfato, che diventa glucosio. Nelle piante, il glucosio può polimerizzare in amido e cellulosa. La sintesi dei carboidrati è simile al processo inverso della glicolisi.

Fotorespirazione

L'ossigeno inibisce la fotosintesi. Più O 2 è presente nell'ambiente, meno efficiente è il processo di sequestro della CO 2. Il fatto è che l'enzima ribulosio bifosfato carbossilasi (rubisco) può reagire non solo con l'anidride carbonica, ma anche con l'ossigeno. In questo caso, le reazioni oscure sono leggermente diverse.

Il fosfoglicolato è l'acido fosfoglicolico. Il gruppo fosfato viene immediatamente separato da esso e si trasforma in acido glicolico (glicolato). Per “riciclarlo” serve nuovamente ossigeno. Pertanto, più ossigeno c'è nell'atmosfera, più stimolerà la fotorespirazione e più ossigeno avrà bisogno la pianta per liberarsi dei prodotti di reazione.

La fotorespirazione è il consumo di ossigeno dipendente dalla luce e il rilascio di anidride carbonica. Cioè, lo scambio di gas avviene come durante la respirazione, ma avviene nei cloroplasti e dipende dalla radiazione luminosa. La fotorespirazione dipende solo dalla luce perché il ribulosio bifosfato si forma solo durante la fotosintesi.

Durante la fotorespirazione, gli atomi di carbonio del glicolato vengono restituiti al ciclo di Calvin sotto forma di acido fosfoglicerico (fosfoglicerato).

2 Glicolato (C 2) → 2 Gliossilato (C 2) → 2 Glicina (C 2) - CO 2 → Serina (C 3) → Idrossipiruvato (C 3) → Glicerato (C 3) → FHA (C 3)

Come puoi vedere, il ritorno non è completo, poiché un atomo di carbonio viene perso quando due molecole di glicina vengono convertite in una molecola dell'amminoacido serina e viene rilasciata anidride carbonica.

L'ossigeno è necessario durante la conversione del glicolato in gliossilato e della glicina in serina.

La trasformazione del glicolato in gliossilato e poi in glicina avviene nei perossisomi, mentre la sintesi della serina nei mitocondri. La serina entra nuovamente nei perossisomi, dove viene prima convertita in idrossipiruvato e poi in glicerato. Il glicerato entra già nei cloroplasti, da cui viene sintetizzato il PGA.

La fotorespirazione è caratteristica principalmente delle piante con il tipo di fotosintesi C 3. Può essere considerato dannoso, poiché l'energia viene sprecata nella conversione del glicolato in PGA. Apparentemente la fotorespirazione è nata dal fatto che le piante antiche non erano preparate per una grande quantità di ossigeno nell'atmosfera. Inizialmente la loro evoluzione è avvenuta in un'atmosfera ricca di anidride carbonica, ed è stata questa a catturare principalmente il centro di reazione dell'enzima rubisco.

Fotosintesi C 4, o ciclo Hatch-Slack

Se durante la fotosintesi C 3 il primo prodotto della fase oscura è l'acido fosfoglicerico, che contiene tre atomi di carbonio, durante la via C 4 i primi prodotti sono acidi contenenti quattro atomi di carbonio: malico, ossalacetico, aspartico.

La fotosintesi C 4 è osservata in molte piante tropicali, ad esempio nella canna da zucchero e nel mais.

Le piante C4 assorbono il monossido di carbonio in modo più efficiente e non hanno quasi nessuna fotorespirazione.

Le piante in cui la fase oscura della fotosintesi procede lungo il percorso C4 hanno una struttura fogliare speciale. In esso, i fasci vascolari sono circondati da un doppio strato di cellule. Lo strato interno è il rivestimento del fascio conduttivo. Lo strato esterno è costituito dalle cellule del mesofillo. I cloroplasti degli strati cellulari sono diversi l'uno dall'altro.

I cloroplasti mesofili sono caratterizzati da grandi grana, elevata attività dei fotosistemi e dall'assenza dell'enzima RiBP-carbossilasi (rubisco) e dell'amido. Cioè, i cloroplasti di queste cellule sono adatti principalmente alla fase leggera della fotosintesi.

Nei cloroplasti delle cellule del fascio vascolare, i grana sono quasi sottosviluppati, ma la concentrazione di carbossilasi RiBP è elevata. Questi cloroplasti sono adatti alla fase oscura della fotosintesi.

L'anidride carbonica entra prima nelle cellule del mesofillo, si lega agli acidi organici, in questa forma viene trasportata alle cellule della guaina, rilasciata e ulteriormente legata allo stesso modo delle piante C 3. Cioè, il percorso C 4 integra, anziché sostituire C 3 .

Nella mesofilla, la CO2 si combina con il fosfoenolpiruvato (PEP) per formare ossalacetato (un acido) contenente quattro atomi di carbonio:

La reazione avviene con la partecipazione dell'enzima PEP carbossilasi, che ha un'affinità maggiore per la CO 2 rispetto al rubisco. Inoltre, la PEP carbossilasi non interagisce con l'ossigeno, il che significa che non viene speso nella fotorespirazione. Pertanto, il vantaggio della fotosintesi C 4 è una fissazione più efficiente dell'anidride carbonica, un aumento della sua concentrazione nelle cellule della guaina e, di conseguenza, un funzionamento più efficiente della carbossilasi RiBP, che quasi non viene spesa per la fotorespirazione.

L'ossalacetato viene convertito in un acido dicarbossilico a 4 atomi di carbonio (malato o aspartato), che viene trasportato nei cloroplasti delle cellule della guaina del fascio. Qui l'acido viene decarbossilato (rimozione di CO2), ossidato (rimozione di idrogeno) e convertito in piruvato. L’idrogeno riduce il NADP. Il piruvato ritorna nel mesofillo, dove il PEP viene rigenerato con il consumo di ATP.

La CO 2 separata nei cloroplasti delle cellule della guaina va alla consueta via C 3 della fase oscura della fotosintesi, cioè al ciclo di Calvin.

La fotosintesi attraverso il percorso Hatch-Slack richiede più energia.

Si ritiene che la via C4 sia nata più tardi nell'evoluzione rispetto alla via C3 e sia in gran parte un adattamento contro la fotorespirazione.

1. Fornire definizioni di concetti.
Fotosintesi- il processo di formazione di sostanze organiche da anidride carbonica e acqua alla luce con la partecipazione di pigmenti fotosintetici.
Autotrofi- organismi che sintetizzano sostanze organiche da quelle inorganiche.
Gli eterotrofi sono organismi che non sono in grado di sintetizzare sostanze organiche da quelle inorganiche attraverso la fotosintesi o la chemiosintesi.
Mixotrofi- organismi capaci di utilizzare varie fonti di carbonio ed energia.

2. Compila la tabella.

3. Compila la tabella.

4. Spiega l'essenza dell'affermazione del grande scienziato russo K. A. Timiryazev: "Il tronco è un prodotto in scatola dell'energia solare".
Un tronco è una parte di un albero, i suoi tessuti sono costituiti da composti organici accumulati (cellulosa, zucchero, ecc.) Che si sono formati durante il processo di fotosintesi.

5. Scrivi l'equazione generale per la fotosintesi. Non dimenticare di indicare le condizioni richieste affinché avvengano le reazioni.

12. Seleziona un termine e spiega come il suo significato moderno corrisponde al significato originale delle sue radici.
Il termine scelto è mixotrofi.
Corrispondenza. Si chiarisce il termine: si chiamano così gli organismi con un'alimentazione mista, capaci di utilizzare diverse fonti di carbonio ed energia.

13. Formulare e scrivere le idee principali del § 3.3.
In base al tipo di nutrizione, tutti gli organismi viventi sono suddivisi in:
Autotrofi che sintetizzano sostanze organiche da quelle inorganiche.
Eterotrofi che si nutrono di sostanze organiche già pronte.
Mixotrofi con alimentazione mista.
La fotosintesi è il processo di formazione di sostanze organiche da anidride carbonica e acqua alla luce con la partecipazione di pigmenti fotosintetici da parte dei fototrofi.
Si divide in una fase luminosa (si formano acqua e molecole di H+ necessarie per la fase oscura e viene rilasciato anche ossigeno) e una fase oscura (si forma glucosio). L'equazione generale per la fotosintesi è: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2. Si verifica alla luce in presenza di clorofilla. Ecco come si trasforma l'energia luminosa
l'energia dei legami chimici e le piante formano glucosio e zuccheri per se stesse.

Composti organici (e inorganici).

Il processo di fotosintesi è espresso dall’equazione riassuntiva:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Alla luce, in una pianta verde, le sostanze organiche sono formate da sostanze estremamente ossidate: anidride carbonica e acqua, e viene rilasciato ossigeno molecolare. Durante il processo di fotosintesi non viene ridotta solo la CO 2 , ma anche i nitrati o i solfati, e l'energia può essere indirizzata a vari processi endoergonici, compreso il trasporto di sostanze.

L’equazione generale della fotosintesi può essere rappresentata come:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (reazione leggera)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (reazione oscura)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

o per 1 mole di CO 2:

CO2+H2OCH2O+O2

Tutto l'ossigeno rilasciato durante la fotosintesi proviene dall'acqua. L'acqua sul lato destro dell'equazione non può essere ridotta perché il suo ossigeno proviene dalla CO 2 . Utilizzando i metodi dell'atomo etichettato, si è scoperto che l'H2O nei cloroplasti è eterogeneo ed è costituito da acqua proveniente dall'ambiente esterno e da acqua formata durante la fotosintesi. Entrambi i tipi di acqua vengono utilizzati nel processo di fotosintesi.

La prova della formazione di O 2 nel processo di fotosintesi proviene dal lavoro del microbiologo olandese Van Niel, che studiò la fotosintesi batterica e giunse alla conclusione che la reazione fotochimica primaria della fotosintesi consiste nella dissociazione dell'H 2 O e non la decomposizione della CO2. I batteri (eccetto i cianobatteri) capaci di assimilazione fotosintetica della CO 2 utilizzano H 2 S, H 2, CH 3 e altri come agenti riducenti e non rilasciano O 2.

Questo tipo di fotosintesi è chiamato fotoriduzione:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 o

CO2 + H2A → [CH2O] + H2O + 2A,

dove H 2 A - ossida il substrato, un donatore di idrogeno (nelle piante superiori è H 2 O) e 2A è O 2. Quindi l'atto fotochimico primario nella fotosintesi delle piante dovrebbe essere la decomposizione dell'acqua in un agente ossidante [OH] e un agente riducente [H]. [H] riduce la CO 2 e [OH] partecipa alle reazioni di rilascio di O 2 e formazione di H 2 O.

L'energia solare, con la partecipazione delle piante verdi e dei batteri fotosintetici, viene convertita in energia libera da composti organici.

Per realizzare questo processo unico, durante l'evoluzione è stato creato un apparato fotosintetico contenente:

I) un insieme di pigmenti fotoattivi in ​​grado di assorbire la radiazione elettromagnetica da determinate regioni dello spettro e immagazzinare questa energia sotto forma di energia di eccitazione elettronica, e

2) un apparato speciale per convertire l'energia di eccitazione elettronica in varie forme di energia chimica.

Prima di tutto questo energia redox , associato alla formazione di composti altamente ridotti, energia potenziale elettrochimica, causato dalla formazione di gradienti elettrici e protonici sulla membrana di accoppiamento (Δμ H+), energia dei legami fosforici dell’ATP e altri composti ad alta energia, che vengono poi convertiti in energia libera di molecole organiche.

Tutti questi tipi di energia chimica possono essere utilizzati nel processo vitale per l'assorbimento e il trasporto transmembrana degli ioni e nella maggior parte delle reazioni metaboliche, ad es. in uno scambio costruttivo.

La capacità di utilizzare l'energia solare e di introdurla nei processi della biosfera determina il ruolo “cosmico” delle piante verdi, di cui ha scritto il grande fisiologo russo K.A. Timiryazev.

Il processo di fotosintesi è un sistema molto complesso nell'organizzazione spaziale e temporale. L'uso di metodi di analisi degli impulsi ad alta velocità ha permesso di stabilire che il processo di fotosintesi comprende reazioni di velocità variabili - da 10 -15 s (i processi di assorbimento e migrazione di energia avvengono nell'intervallo di tempo dei femtosecondi) a 10 4 s ( formazione dei prodotti della fotosintesi). L'apparato fotosintetico comprende strutture con dimensioni che vanno da 10 -27 m 3 al livello molecolare più basso a 10 5 m 3 a livello della coltura.

Diagramma schematico della fotosintesi.

L'intero complesso insieme di reazioni che compongono il processo di fotosintesi può essere rappresentato da un diagramma schematico che mostra le fasi principali della fotosintesi e la loro essenza. Nello schema moderno della fotosintesi si possono distinguere quattro fasi, che differiscono nella natura e nella velocità delle reazioni, nonché nel significato e nell'essenza dei processi che si verificano in ciascuna fase:

Fase I: fisica. Comprende le reazioni fotofisiche di assorbimento di energia da parte dei pigmenti (R), il suo accumulo sotto forma di energia di eccitazione elettronica (R*) e la migrazione al centro di reazione (RC). Tutte le reazioni sono estremamente rapide e procedono ad una velocità di 10 -15 - 10 -9 s. Le reazioni di assorbimento dell'energia primaria sono localizzate nei complessi antenna di raccolta della luce (LAC).

Stadio II: fotochimico. Le reazioni sono localizzate in centri di reazione e procedono ad una velocità di 10 -9 s. In questa fase della fotosintesi, l'energia di eccitazione elettronica del pigmento (P (RC)) del centro di reazione viene utilizzata per separare le cariche. In questo caso, un elettrone con un elevato potenziale energetico viene trasferito all'accettore primario A, e il sistema risultante con cariche separate (P (RC) - A) contiene una certa quantità di energia già in forma chimica. Il pigmento ossidato P (RC) ripristina la sua struttura grazie all'ossidazione del donatore (D).

La trasformazione di un tipo di energia in un altro che avviene nel centro di reazione è l'evento centrale del processo di fotosintesi, che richiede condizioni rigorose per l'organizzazione strutturale del sistema. Attualmente i modelli molecolari dei centri di reazione di piante e batteri sono ampiamente conosciuti. È stata stabilita la loro somiglianza nell'organizzazione strutturale, che indica un alto grado di conservatorismo dei processi primari della fotosintesi.

I prodotti primari (P*, A-) formati allo stadio fotochimico sono molto labili e l'elettrone può ritornare al pigmento ossidato P* (processo di ricombinazione) con inutile perdita di energia. Pertanto, è necessaria una rapida ulteriore stabilizzazione dei prodotti ridotti formati con un elevato potenziale energetico, che viene effettuata nella fase successiva, III della fotosintesi.

Stadio III: reazioni di trasporto degli elettroni. Una catena di portatori con differenti potenziali redox (E n ) costituisce la cosiddetta catena di trasporto degli elettroni (ETC). I componenti redox dell'ETC sono organizzati in cloroplasti sotto forma di tre complessi funzionali principali: fotosistema I (PSI), fotosistema II (PSII), citocromo b6f-complesso, che fornisce un'elevata velocità del flusso di elettroni e la possibilità della sua regolazione. Come risultato del lavoro dell'ETC, si formano prodotti altamente ridotti: ferredossina ridotta (FD ridotta) e NADPH, nonché molecole di ATP ricche di energia, che vengono utilizzate nelle reazioni oscure di riduzione della CO 2, che costituiscono il quarta fase della fotosintesi.

Stadio IV - Reazioni “oscure” di assorbimento e riduzione dell'anidride carbonica. Le reazioni avvengono con la formazione di carboidrati, prodotti finali della fotosintesi, sotto forma dei quali l'energia solare viene immagazzinata, assorbita e trasformata nelle reazioni “leggere” della fotosintesi. La velocità delle reazioni enzimatiche “oscure” è di 10 -2 - 10 4 s.

Pertanto, l'intero corso della fotosintesi avviene attraverso l'interazione di tre flussi: il flusso di energia, il flusso di elettroni e il flusso di carbonio. L'accoppiamento dei tre flussi richiede un chiaro coordinamento e regolamentazione delle loro reazioni costitutive.

Sviluppo della dottrina della fotosintesi

Equazione generale della fotosintesi

Struttura del cloroplasto

10. Origine dei cloroplasti

11. Ontogenesi dei cloroplasti

12.

13. Pigmenti di piante fotosintetiche

14. Clorofille

15.

16. Ficobiline

17. Carotenoidi

18.

19. Gruppi di carotenoidi:

20. Pigmenti flavonoidi

21. Pigmenti flavonoidi:

22. Fasi della fotosintesi

23.

24.

25. Stadio leggero della fotosintesi

26.

27. Livelli di eccitazione della clorofilla

28. Sistemi di pigmenti

29. Localizzazione delle reazioni di trasporto di elettroni e protoni nella membrana tilacoide

30. Fosforilazione fotosintetica non ciclica (schema Z o schema Govindji)

31. Fosforilazione fotosintetica

32. Fosforilazione fotosintetica ciclica

33. Trasporto di elettroni ciclico e non ciclico nei cloroplasti

34.

35. Stadio oscuro della fotosintesi

36. Fotosintesi C3, ciclo di Calvin

37. Equazione generale del ciclo di Calvino

38. Fotosintesi C4 (via Hatch – Slack – Karpilov)

39.

40. Fotosintesi secondo il tipo Crassulaceae

41. La fotosintesi stessa

42.

43.

44. L'influenza di fattori interni ed esterni sulla fotosintesi

45. Fattori che influenzano la fotosintesi

46. ​​​​Fattori che influenzano la fotosintesi

47. Fattori che influenzano la fotosintesi

48. Fattori che influenzano la fotosintesi

49. Fattori che influenzano la fotosintesi

50. Fattori che influenzano la fotosintesi

51. Fattori che influenzano la fotosintesi

52. Fattori che influenzano la fotosintesi

53. Ciclo quotidiano della fotosintesi

54. Conclusione