Gastrulazione. Lancetta

Lo sviluppo individuale della lancetta è lo schema iniziale più semplice dell'embriogenesi, attraverso la graduale complicazione del quale nel corso dell'evoluzione sono sorti sistemi di sviluppo più complessi di cordati, compreso l'uomo.

STRUTTURA DELL'UOVO. FECONDAZIONE

Le uova lanceolate sono povere di tuorlo e microscopicamente piccole (100-120 micron), e appartengono al tipo isolecitale. I grani del tuorlo sono piccoli e distribuiti quasi uniformemente nel citoplasma. Tuttavia, la cellula uovo ha un polo animale e un polo vegetativo. Nella zona del polo animale, quando l'uovo matura, i corpi di riduzione si separano. Il nucleo dell'uovo fecondato si trova più vicino al polo animale a causa della distribuzione non del tutto uniforme del tuorlo, essendo situato nella parte della cellula priva di inclusioni di tuorlo. La maturazione dell'uovo avviene in acqua. Il primo corpo di riduzione viene separato al polo animale dell'ovocita anche prima della fecondazione. Viene lavato via con acqua e muore.

Le femmine di Lancelet depongono le uova nell'acqua e qui i maschi rilasciano lo sperma: la fecondazione è esterna, monospermica. Dopo la penetrazione dello sperma, attorno all'ovulo si forma una membrana di fecondazione che impedisce ad altri di penetrare nell'ovulo.

sperma in eccesso. Successivamente avviene la separazione del secondo corpo di riduzione, che si trova tra la membrana vitellina e l'uovo.

Anche ogni ulteriore sviluppo avviene nell'acqua. Dopo 4-5 giorni, una larva microscopica si schiude dal guscio dell'uovo e inizia a nutrirsi da sola. Prima galleggia, poi si deposita sul fondo, cresce e si metamorfosa

FRAZIONAMENTO. BLASTULA

La piccola quantità di tuorlo spiega la facilità di frantumazione e gastrulazione. La frammentazione è completa, quasi uniforme, di tipo radiale, con conseguente formazione di una celoblastula (Fig. 1).

Riso. 1.Schiacciare l'uovo lanceolato (secondo Almazov, Sutulov, 1978):

UN- zigote; B, C, D- formazione di blastomeri (è mostrata la posizione del fuso)

Il polo animale corrisponde approssimativamente alla futura estremità anteriore del corpo larvale. L'uovo fecondato (zigote) è completamente diviso in blastomeri nella corretta progressione geometrica. I blastomeri hanno dimensioni quasi identiche, animali solo leggermente

quanti più piccoli di quelli vegetativi. Il primo solco di scissione è meridionale e passa attraverso i poli animale e vegetativo. Divide l'uovo sferico in due metà perfettamente simmetriche, ma i blastomeri sono arrotondati. Sono sferici, hanno una piccola area di co-

tocco. Anche il secondo solco schiacciante è meridionale, perpendicolare al primo, e il terzo è latitudinale.

Man mano che il numero dei blastomeri aumenta, divergono sempre più dal centro dell'embrione, formando una grande cavità al centro. Alla fine, l'embrione assume la forma di una tipica celoblastula - una vescicola con una parete formata da uno strato di cellule - il blastoderma e una cavità piena di fluido - il blastocele (Fig. 2).

Le cellule della blastula, inizialmente rotonde e quindi non ermeticamente chiuse, assumono poi la forma di prismi e si chiudono ermeticamente. Pertanto la blastula tardiva, a differenza di quella precoce, è detta epiteliale.

Lo stadio tardivo di blastula completa il periodo di scissione. Entro la fine di questo periodo, le dimensioni delle cellule raggiungono il minimo e la massa totale dell'embrione non aumenta rispetto alla massa dell'ovulo fecondato.

Riso. 2. Blastola lanceolata (secondo Almazov, Sutulov, 1978):

A - aspetto; B - sezione trasversale (la freccia mostra la direzione postero-anteriore del corpo del futuro embrione); B - localizzazione dei materiali degli organi futuri sulla sezione sagittale della blastula

GASTRULAZIONE

La gastrulazione avviene per invaginazione - invaginazione dell'emisfero vegetativo della blastula verso l'interno, verso il polo animale (Fig. 3). Il processo procede gradualmente e termina con l'intero emisfero vegetativo della blastula che si sposta verso l'interno e diventa lo strato germinale interno, l'endoderma primario dell'embrione. Il fattore che causa l'intussuscezione è la differenza nel tasso di divisione cellulare nella zona marginale e nella parte vegetativa della blastula, che porta al movimento attivo del materiale cellulare. L'emisfero animale diventa

Riso. 3. Stadi iniziali della gastrulazione lanceolata (secondo Manuilova, 1973):

lo strato germinale esterno è l'ectoderma primario. L'embrione assume la forma di una coppa a due strati con un'ampia apertura: la bocca primaria o blastopore. La cavità in cui conduce il blastoporo è chiamata gastrocele (cavità dell'intestino primario). Come risultato dell'invaginazione, il blastocele si riduce a uno stretto spazio tra lo strato germinale esterno e quello interno. In questa fase, l'embrione è chiamato gastrula (Fig. 4 A, B).

L'intestino primario (archenteron), rappresentato dallo strato germinale interno che circonda la cavità della gastrula, è il rudimento non solo del sistema digestivo, ma anche di altri organi e tessuti della larva. La blastula, come l'uovo, galleggia con il polo animale rivolto verso l'internola forza del peso maggiore dell'emisfero vegetativo.

Come risultato dell'invaginazione, il centro di gravità dell'embrione si sposta e la gastrula si gira verso l'alto con il blastoporo.

Il blastoporo è circondato da labbra dorsali, ventrali e laterali. Successivamente si verifica la chiusura concentrica dei bordi del blastoporo e l'embrione si allunga. Nella lancetta, rappresentante dei deuterostomi, il blastoporo non corrisponde alla bocca, ma all'ano, indicando

estremità posteriore dell'embrione. Come risultato della chiusura dei bordi del blastopore e della sporgenza del corpo in direzione antero-posteriore, l'embrione si allunga. Allo stesso tempo, il diametro della gastrula diminuisce: la massa totale delle cellule che compongono l'embrione non può aumentare mentre lo sviluppo procede sotto la copertura delle membrane dell'uovo. L'embrione acquisisce la simmetria bilaterale.

La posizione dei primordi nella tarda gastrula si vede meglio in una sezione trasversale dell'embrione (Fig. 4 C, D).

La sua parete esterna è formata da ectoderma, eterogeneo nella sua composizione. Nella parte dorsale l'ectoderma è ispessito e costituito da alte cellule cilindriche. Questo è il rudimento del sistema nervoso, che rimane

Riso. 4.

Gastrula della lancetta (secondo Manuilova, 1973):

UN- fase iniziale;B- fase avanzata; IN- sezione trasversale della gastrula tardiva; G- gastrula che diventa neurula (sezione trasversale)

ancora in superficie eforma il cosiddetto midollare oplacca neurale. Il resto dell'ectoderma è costituito da piccole cellule e costituisce il rudimento del tegumento dell'animale. Sotto la placca neurale nello strato germinale interno si trova un rudimento della notocorda, su entrambi i lati del quale è presente materiale mesodermico sotto forma di due filamenti. Situato nella parte addominaleendoderma, che costituisce la base dell'intestino primario, il cui tetto è costituito dai rudimenti della notocorda e del mesoderma.

Il materiale dei futuri organi interni, trovandosi nella blastula dall'esterno, durante il processo di gastrulazione si muove all'interno dell'embrione e si trova nei siti degli organi che si sviluppano da essi. In superficie rimane solo il rudimento del sistema nervoso. Si immerge nell'embrione nella fase successiva alla gastrula.

NEURULAZIONE E FORMAZIONE DEGLI ORGANI ASSIALI

Alla fine della gastrulazione inizia la fase successiva dello sviluppo dell'embrione: la differenziazione degli strati germinali e la deposizione degli organi. La presenza di un complesso di organi spinali: il tubo neurale, la notocorda e i muscoli assiali, detti anche muscoli assiali, è uno di questi

tratti caratteristici del phylum dei cordati.

Lo stadio in cui avviene la formazione degli organi assiali è chiamato neurula. Esternamente, è caratterizzato da cambiamenti che si verificano nel rudimento del sistema nervoso.

Iniziano con la crescita dell'ectoderma lungo i bordi della placca neurale. Le pieghe neurali risultanti crescono l'una verso l'altra e poi si chiudono insieme. La piastra affonda verso l'interno e si piega notevolmente (Fig. 5).

Riso. 5.Neurula della lancetta (secondo Manuilova, 1973):

UN- fase iniziale (sezione trasversale); B- stadio tardivo (trasversale

sezione), lettera “ C ” indica la cavità corporea secondaria (celoma)

Ciò porta alla formazione di un solco e quindi di un tubo neurale, che rimane aperto per qualche tempo nelle parti anteriore e posteriore dell'embrione (questi cambiamenti si osservano più facilmente in una sezione trasversale dell'embrione). Ben presto, nella parte posteriore del corpo, l'ectoderma cresce sul blastopore e sull'apertura del tubo neurale, chiudendoli in modo tale che il tubo neurale rimanga collegato alla cavità intestinale: si forma il canale neurointestinale.

Contemporaneamente alla formazione del tubo neurale si verificano cambiamenti significativi anche nello strato germinale interno. I materiali dei futuri organi interni vengono gradualmente separati da esso. Il rudimento della notocorda inizia a piegarsi, si separa dalla placca comune e si trasforma in una corda separata sotto forma di un cilindro solido. Allo stesso tempo, il mesoderma si separa. Questo processo inizia con la comparsa di piccole escrescenze simili a tasche su entrambi i lati

foglia interna. Man mano che crescono, si separano dall'endoderma e, sotto forma di due filamenti con una cavità all'interno, si trovano lungo l'intera lunghezza dell'embrione. Oltre ai solchi longitudinali, dall'estremità anteriore dell'intestino primario vengono successivamente separate altre due paia di sacche celomatiche.

Pertanto, nello sviluppo della lancetta c'è uno stadio caratterizzato dalla presenza di tre paia di segmenti e che indica la relazione evolutiva della lancetta con le larve tri-segmentate degli emicordati e degli echinodermi. La lancetta ha un pronunciato modo enterocele

formazione del celoma - suo distacco dall'intestino primario. Questo metodo è quello originale per tutti gli animali deuterostomi, ma in quasi nessuno dei vertebrati superiori, ad eccezione dei ciclostomi, è rappresentato con tanta chiarezza. Dopo la separazione della notocorda e del mesoderma

i lembi dell'endoderma si avvicinano gradualmente nella parte dorsale ed eventualmente si chiudono formando un tubo intestinale chiuso.

Durante l'ulteriore sviluppo, il mesoderma viene segmentato: i filamenti sono divisi trasversalmente in segmenti primari o somiti. Questi formano tre segnalibri principali:

Il dermatomo è formato dal somite esterno, rivolto verso l'ectoderma, - dalle sue cellule nasce successivamente la parte connettivale della pelle, rappresentata principalmente da fibroblasti;

Lo sclerotomo è formato dalla parte interna del somite, adiacente alla notocorda (vertebrati inferiori) o alla notocorda e tubo neurale (vertebrati superiori) - rappresenta il rudimento dello scheletro assile;

Il miotomo è la parte del somite situata tra il dermatomo e lo sclerotomo: è il rudimento di tutti i muscoli striati.

La differenziazione dei somiti nella lancetta procede in modo diverso rispetto ai vertebrati. Questa differenza si esprime nel fatto che nei vertebrati solo la parte dorsale dei filamenti mesodermici è segmentata, mentre nella lancetta sono completamente divisi in segmenti. Questi ultimi sono presto divisi in una parte dorsale - somiti, e una parte addominale - splancnotomo.

I somiti, da cui si sviluppano i muscoli del tronco, rimangono separati gli uni dagli altri, mentre gli splancnotomi si fondono su ciascun lato, formando le cavità sinistra e destra, che poi si uniscono sotto il tubo intestinale in una cavità corporea secondaria comune (celoma).

Nello sviluppo della lancetta, da un lato, sono chiaramente rappresentati i tratti tipici dei vertebrati (la disposizione caratteristica dei primordi durante la gastrulazione, la formazione della notocorda dalla parete dorsale dell'intestino primario e la placca neurale dall'intestino dorsale ectoderma) e, dall'altro, le caratteristiche degli animali deuterostomi invertebrati (celoblastula, gastrula invaginata, stadio a tre segmenti, anlage enterocele del mesoderma e formazione del celoma).

Successivamente, a causa della formazione della coda, il canale neurointestinale scompare. Nella parte della testa del tubo intestinale si apre un’apertura orale, mentre nella parte posteriore, sotto la coda, si forma un’apertura anale attraverso uno sfondamento secondario della parete corporea dell’animale al posto del blastoporo chiuso. L'embrione entra in scenalarva che nuota liberamente.

loblastula (lancetta). Con la completa frammentazione irregolare delle uova oligolecitali, si forma una blastula con un blastocele molto piccolo: steroblastula (mammiferi). Dalle uova mesolecitali degli anfibi si forma una blastula con un fondo spesso e un piccolo blastocele spostato sul tetto - un'anfiblastula, e con parziale schiacciamento discoidale delle uova politelolecitali - una discoblastula, in cui il blastocele ha l'aspetto di una fessura ( uccello).

IN Nella formazione di una blastula, non conta solo la quantità di tuorlo

E intensità di schiacciamento, ma anche tipologie di adesione

tra blastomeri, la dimensione degli spazi tra loro, i fenomeni di scorrimento reciproco, la formazione di escrescenze come pseudopodi e altri fenomeni non sufficientemente studiati. In qualsiasi stadio dello sviluppo, l'embrione è un tutto integrato. Ad esempio, nella fase di due blastomeri, quando vengono separati, da ciascun blastomero si forma un organismo a tutti gli effetti (gemelli identici). Se si uccide uno dei blastomeri (mediante puntura), ma non lo si separa dall'altro, solo la metà dell'embrione si svilupperà dal blastomero rimanente. L'integrazione aumenta con l'aumentare del numero di blastomeri e in un embrione di 8 cellule ciascuna cellula perde la capacità di svilupparsi in un organismo intero. Nella stragrande maggioranza degli animali, la blastula passa senza sosta allo stadio successivo di sviluppo: la gastrula. L'eccezione sono gli uccelli e, tra i mammiferi, gli animali della famiglia dei mustelidi. Negli uccelli, l'embrione si congela allo stadio di blastula nell'intervallo dalla deposizione dell'uovo all'incubazione (o incubazione). Questa volta non dovrebbe superare le 2-3 settimane, poiché la vitalità dell'embrione diminuisce. Nei mustelidi il ritardo dello sviluppo può durare 2-3 mesi ed è associato alla regolazione dei tempi di nascita dei cuccioli (in primavera), indipendentemente dai tempi della fecondazione.

GASTRULAZIONE

La gastrulazione è un insieme di processi complessi che portano alla formazione di una gastrula, un embrione costituito da diversi strati di cellule. È associato al movimento attivo del materiale cellulare, a seguito del quale l'embrione si trasforma da uno strato singolo (blastula) in uno a due strati. I processi di gastrulazione sono ormai da decenni sotto l'attenzione degli embriologi, che cercano di svelare le ragioni del movimento attivo e della differenziazione delle cellule e di interi strati cellulari. Esistono molte teorie che spiegano questi movimenti morfogenetici con differenze nell'attività delle mitosi in diverse parti dell'embrione, nella capacità delle cellule di cambiare forma, aderire, compiere movimenti ameboidi, di scorrimento, traslazionali, nel rilascio di sostanze biologicamente attive sostanze da parte delle cellule che influenzano specificamente il loro microambiente, nei cambiamenti nel metabolismo cellulare, ecc. Tuttavia, le teorie esistenti parlano solo di singoli punti e non forniscono una causa-effetto generale caratteristica dei processi morfogenetici del periodo di gastrulazione, le cause di cui rimangono ancora poco chiari per molti aspetti.

Esistono quattro tipi di gastrulazione (Fig. 19): 1. Invaginazione - invaginazione. In questo modo dalla celoblastula si forma la gastrula. Le cellule inferiori si invaginano nel blastocele e raggiungono le cellule del tetto della blastula dall'interno. L'embrione cambia da rotondo a a forma di coppa o di sacco, da a strato singolo a doppio strato. Gli strati sono chiamati strati germinali. Lo strato germinale esterno è chiamato ectoderma, quello interno è chiamato endoderma. La cavità a forma di sacco della gastrula è l'intestino primario, il gastrocele, e l'apertura attraverso la quale comunica con l'ambiente esterno è la bocca primaria è un blastopore. Questo tipo di gastrulazione è caratteristico della lancetta.

Riso. 19. Tipi di gastrulazione:

A - intussuscezione; B - epibolia; B - migrazione; G - delaminazione.

Nei vermi, nei molluschi e negli artropodi la bocca definitiva si forma alla base del blastoporo, motivo per cui sono chiamati protostomi. Nei deuterostomi (chete-mascellari, brachiopodi, echinodermi, respirazione intestinale e cordati), la bocca appare sul lato ventrale dell'estremità della testa e il blastopore si trasforma nell'ano o nel canale neurointestinale.

2. Immigrazione - insediamento. In questo caso, dal blastoderma, soprattutto dal fondo della blastula, le cellule si spostano nel suo blastocele, situato sotto lo strato esterno. Lo strato esterno delle cellule si trasforma in ectoderma e quello sottostante in endoderma. Questo tipo di gastrulazione è caratteristico dei celenterati.

3. Delaminazione - separazione. Si verifica quando la divisione sincrona dei blastomeri avviene parallelamente alla superficie della blastula. In questo caso, uno strato di cellule si troverà all'esterno e l'altro all'interno. Questo tipo di gastrulazione si verifica nei celenterati (meduse).

4. Epibolia: incrostazione. Si verifica quando il polo vegetativo dello zigote è sovraccarico di tuorlo o non partecipa alla frantumazione

(frantumazione parziale), oppure durante la frantumazione si formano qui blastomeri molto grandi, pieni di tuorlo e quindi che si dividono lentamente. Le cellule più piccole e in rapida divisione del tetto della blastula le ricoprono. Questo tipo di gastrulazione si verifica nei vermi oligocheti.

Questo o quel tipo di gastrulazione si trova raramente nella sua forma pura nel mondo animale. Molto più spesso si osserva una gastrulazione mista, inclusi elementi di due o anche tre dei tipi elencati. In ogni caso la gastrulazione porta alla formazione degli stessi strati germinali: ectoderma, endoderma e mesoderma (non è presente nelle spugne e nei celenterati).

Differenziazione degli strati germinali. Dopo la formazione di due strati germinali o parallelamente ad essi, tra ectoderma ed endoderma si forma un terzo strato germinale, il mesoderma. Durante il normale sviluppo dell'embrione, indipendentemente dalla classe e dal tipo a cui appartiene, le foglie, interagendo tra loro, si differenziano in una direzione strettamente definita: da ogni strato germinale si formano i rudimenti di alcuni tessuti omologhi - istogenesi e organi - organogenesi. Nei cordati, i cosiddetti organi assiali: tubo neurale, notocorda e tubo intestinale(vedi tabella colori I). Con l'ulteriore organogenesi, dall'ectoderma si sviluppano l'epitelio cutaneo e i suoi derivati ​​(formazioni di corno, ghiandole cutanee), il sistema nervoso e le estremità anteriore e posteriore del tubo intestinale. I derivati ​​​​dell'endoderma sono il rivestimento epiteliale del canale digestivo e delle sue ghiandole, il sistema respiratorio e il mesoderma è il sistema muscolare, lo scheletro, gli organi del sistema genito-urinario, le pareti delle cavità sierose del corpo, ecc. Il mesoderma dà origine anche al mesenchima - tessuto connettivo embrionale, che fa parte della maggior parte degli organi.

IN Nel processo di organogenesi, il rapporto e la compenetrazione degli strati germinali è così stretto che gli elementi cellulari di due o anche di tutti e tre gli strati germinali prendono parte alla formazione di quasi tutti gli organi. Inoltre, durante il periodo di differenziazione attiva del materiale embrionale, è diffuso il fenomeno dell'induzione, quando si qualsiasi segnalibro influenza la natura dello sviluppo di un altro. Pertanto, il materiale del labbro dorsale del blastoporo induce lo sviluppo del tubo neurale, per cui il tubo neurale può formarsi in qualsiasi altro punto in cui è stato trasferito il materiale del labbro dorsale.

IN Nel processo di embriogenesi, i segni caratteristici dell'animale compaiono gradualmente. Pertanto, nell'embrione di qualsiasi animale vertebrato, è prima possibile determinare le caratteristiche caratteristiche del tipo cordato, ad esempio la natura dell'aspetto e la posizione degli organi assiali. Successivamente le caratteristiche inerenti alla classe diventano visibili, ad esempio la natura della pelle

- ordine, famiglia, genere, specie, razza e, infine, individuo.

Pertanto, prima di iniziare a studiare lo sviluppo di animali organizzati in modo così complesso come i mammiferi, è consigliabile acquisire familiarità con i cordati organizzati in modo più primitivo. L'oggetto più comodo e ben studiato è la lancetta.

Domande per l'autocontrollo. 1. In cosa differisce la scissione dalla normale divisione cellulare e in che modo dipende dalle caratteristiche strutturali dell'uovo? 2. Cosa sono la blastula e la gastrula, quali tipi di blastula e gastrulazione conosci? 3. Come avviene la differenziazione dello strato germinale?

Capitolo 6. SVILUPPO EMBRIONIALE DI ANIMALI DI DIVERSE CLASSI DI TIPO CORDATO

SVILUPPO DELLE LANCELATE

La lancetta è un animale cordato primitivo, lungo 2-5 cm, che vive nelle acque costiere. Il suo sviluppo è stato studiato in dettaglio da A. O. Kovalevskij. L'uovo lanceolato ha un diametro di 100-120 µm, iso-oligolecitale, con fecondazione e sviluppo esterni (tabella colori I). La pigiatura è completa ed uniforme. Le prime dieci divisioni avvengono in modo sincrono. Il primo solco che divide lo zigote in due blastomeri è il meridiano. Passa attraverso tre punti (il polo apicale, il sito di penetrazione dello sperma e il polo vegetativo) e divide l'embrione nelle metà destra e sinistra. Anche il secondo solco è meridiano, ma corre perpendicolare al primo e divide l'embrione in metà dorsale (dorsale) e ventrale (ventrale). Il terzo solco è latitudinale, corre quasi lungo l'equatore e divide l'embrione in parti anteriore e posteriore, dopo di che è costituito da otto blastomeri. La frantumazione è un processo veloce. Entro due ore dalla fecondazione si forma una celoblastula composta da più di 1000 cellule.

La gastrulazione inizia con l'intussuscezione. Il fondo della blastula viene appiattito e poi pressato verso l'interno. Dopo 11 ore dalla fecondazione si forma una gastrula a sacco a due strati con apertura larga blastopore. Ectodermaè costituito da cellule appiattite e l'endoderma è costituito da cellule più alte e più grandi. Quindi l'embrione si allunga leggermente in lunghezza. Allo stesso tempo, il suo lato dorsale viene appiattito e il blastopore si restringe. Distingue il labbro dorsale

Il bordo del blastopore adiacente al lato dorsale dell'embrione, opposto ad esso - labbro ventrale e labbra laterali situate tra loro. Nell'area del labbro dorsale del blastopore si verificano processi particolarmente attivi di riproduzione e movimento cellulare. Allo stesso tempo, il blastoporo diventa sempre più piccolo e il materiale cellulare in crescita si sposta nella direzione della testa. Il filo di cellule ectodermiche che giace sul lato dorsale lungo l'intero embrione si trasforma in placca neurale. Le aree dell'ectoderma situate ai lati della placca neurale si sollevano, formando due creste longitudinali, e la placca neurale si approfondisce sotto forma di un solco. Le creste ectodermiche longitudinali si avvicinano sempre più l'una all'altra e il solco della placca neurale si approfondisce. Quando i bordi del solco neurale si chiudono e diventa il tubo neurale, anche le pieghe ectodermiche si fondono tra loro e il tubo neurale appare sotto l’ectoderma, che ora diventa ectoderma cutaneo. Ectoder-

Le caratteristiche dello sviluppo embrionale dell'anamnia sono studiate usando l'esempio di lancetta, pesci e anfibi.

Le uova della lancetta sono primarie isolecitale , la fecondazione avviene in acqua, cioè esterno Dopo la fecondazione si forma uno zigote che subisce una frammentazione - sviluppo completa e uniforme oloblastico . Lo zigote è diviso prima in quattro da due mitosi successive su piani meridionali reciprocamente perpendicolari, poi dal solco equatoriale in otto blastomeri, ecc. I piani di scissione si alternano e dopo la settima divisione appare una blastula del tipo celoblastula .

Blastomeri, formando blastoderma variano in dimensioni e qualità, perché... c'è una distribuzione di materiale di diversa qualità nel citoplasma dello zigote, che va incontro a differenziazione interna. La coeloblastula risultante è costituita da blastomeri tuorlo a grandi cellule che formano il fondo (futuro endoderma intestinale), blastomeri di medie dimensioni situati dorsalmente sopra di essi - il materiale della falce dorsale (futura notocorda) e piccoli blastomeri che circondano il fondo della blastula - il materiale della falce centrale (futuro mesoderma). Tutto questo è circondato da ectoderma.

Utilizzando il metodo di colorazione intravitale, si è scoperto che tutte le aree elencate della blastula si muovono infilandosi attraverso le labbra del blastoporo, si trovano attorno al gastrocele e creano la base per il periodo organotipico dello sviluppo delle lancette - il periodo di differenziazione delle tessuti e organi.

La blastula ha una cavità - blastocele . Il blastocele è pieno di liquido, un prodotto di scarto delle cellule del blastoderma.

Di intussuscezione , cioè. retrazione dell'emisfero vegetativo in quello animale, si trasforma la blastula gastrulu , il cui muro diventa a due strati ed è costituito da ectoderma fuori e endoderma dentro . Questi sono gli strati germinali primari.

Nella gastrula si forma la cavità dell'intestino primario - gastrocel , attraverso il quale comunica con l'ambiente esterno blastoporo . A causa dello spostamento del baricentro verso il polo animale, l'embrione gira di 180° con il blastopore verso l'alto e continua a galleggiare nell'acqua.

Successivamente l'embrione si allunga. Viene rilasciato dall'endoderma primario in direzione dorsale. cordale piastra, e nei due dorsolaterali mesodermico placche Dall'ectoderma primario si distingue lungo la linea mediana del corpo nervoso una placca costituita da cellule più alte rispetto al resto dell'ectoderma. La placca neurale si stacca dall'ectoderma e si immerge sotto di esso, trasformandosi prima in filtro , e poi dentro tubo neurale , il resto dell'ectoderma cutaneo si chiude sul tubo neurale. Contemporaneamente alla formazione del tubo neurale, la placca notocordale si trasforma in un cordone cellulare rotondo - accordo , le placche mesodermiche si arricciano in tubi cavi che si trovano tra la notocorda e l'ectoderma cutaneo, e l'endoderma rimanente si chiude in colon secondario . Questo crea un complesso di organi assiali che caratterizzano il tipo di animale cordato.

Il mesoderma è metamericamente (dalla testa e dalla coda dell'embrione) diviso in segmenti e non avviene alcuna segmentazione nella coda dell'embrione. Inoltre, i primi due segmenti si sviluppano indipendentemente, riproducendo l'antica forma larvale a tre segmenti senza cranio - Dipleurula . Ciascun segmento del mesoderma, esclusi i primi due segmenti (“antichi”), cresce in direzione dorsoventrale ed è diviso in tre parti: somita (dorsalmente), splancnotoma (ventralmente) e gamba segmentale fra loro.

I somiti si differenziano in dermatomo – foglio di pelle (laterale), sclerotomo – rudimento scheletrico (centrale) e miotomo – foglia muscolare (residuo dopo l'isolamento delle prime due). Successivamente dal miotomo si sviluppano i muscoli scheletrici (somatici). Lo splancnotomo si divide in due foglie: viscerale (interno) e parietale (parietale), tra loro c'è una cavità corporea secondaria - generalmente . Da entrambe le foglie dello splancnotomo risalta un tessuto reticolare - mesenchima , che è formato anche dallo sclerotomo e dal dermotomo del somite. Il mesenchima (tessuto connettivo embrionale) riempie l'intero spazio tra i tre strati germinali. Dalla restante parte di entrambi gli strati dello splancnotomo si forma il rivestimento del celoma - mesotelio . Infine, il gambo segmentale viene trasformato in nefrogonothome – rivestimento epiteliale del sistema escretore e germe del sistema riproduttivo.

Il periodo di differenziazione dei tessuti e degli organi termina il periodo larvale di sviluppo della lancetta, che dura circa tre mesi, e dalla larva emerge un animale sessualmente maturo.

Il risultato della divisione cellulare attiva, della crescita e dei movimenti diretti (migrazione) dei flussi cellulari con la formazione di un embrione multistrato, o gastrula (la comparsa di strati germinali strato per strato, separati l'uno dall'altro da uno spazio distinto: esterno - ectoderma, medio - mesoderma, interno - endoderma). Il movimento delle cellule avviene in un'area strettamente definita dell'embrione - nell'area della mezzaluna grigia. Quest'ultimo fu descritto da V. Roux nel 1888. In un uovo di anfibio fecondato, la falce grigia si rivela come una zona colorata sul lato opposto alla penetrazione degli spermatozoi. Si ritiene che i fattori necessari per la gastrulazione siano localizzati in questa posizione.

In diversi rappresentanti dei vertebrati si verifica in diversi modi principali: per invaginazione (invaginazione), immigrazione (movimento di alcune cellule all'interno dell'embrione), epibolia (incrostazione), delaminazione (scissione). I metodi di gastrulazione dipendono dal tipo di uovo. Con qualsiasi metodo di gastrulazione, le forze principali sono la proliferazione irregolare delle cellule in diverse parti dell'embrione, il livello dei processi metabolici nelle cellule situate in diverse parti dell'embrione, l'attività dei movimenti delle cellule ameboidi, nonché fattori induttivi ( proteine, nucleoproteine, steroidi, ecc.). Come risultato della gastrulazione, i principali rudimenti di organi e tessuti vengono separati.

Prossimo periodo embriogenesiè isto e organogenesi: differenziazione di vari tessuti e organi del corpo dal materiale degli strati germinali e dei rudimenti embrionali.

Come risultato della gastrulazione, si forma un multistrato embrione. Nonostante i diversi metodi di gastrulazione, dopo il rilascio del materiale degli strati germinali, lungo l'asse dell'embrione si trova il materiale della notocorda, che sta sotto la placca neurale; a sinistra e a destra della notocorda si trova il materiale della mesoderma. Tutto ciò caratterizza il complesso assiale dei rudimenti. Successivamente, si verifica la formazione di rudimenti di organi, che sono gruppi di cellule staminali localizzati spazialmente - fonti di sviluppo dei tessuti. I modelli di differenziazione del materiale cellulare dei primordi possono essere rintracciati nell'embriogenesi degli animali più studiati.

Lancetta. Sviluppo della lancetta.

Un classico oggetto di ricerca embriologica lanceentula, studiato in dettaglio da A.O. Kovalevskij. La lancetta è un rappresentante della classe dei cordati del sottotipo senza cranio, misura fino a 8 cm e vive sul fondo sabbioso dei mari caldi. Ha preso il nome dalla sua forma, che ricorda una lancetta (uno strumento chirurgico con una lama a doppio taglio, un moderno bisturi).

Uovo la lancetta è oligo- e isolecitale, misura 110 µm, il nucleo è situato più vicino al polo animale. La fecondazione è esterna. La frammentazione dello zigote è completa, quasi uniforme, sincrona e termina con la formazione di una blastula. Come risultato dell'alternanza dei solchi di scissione meridiani e latitudinali, si forma una blastula a strato singolo con una cavità piena di fluido: il blastocele. La blastula mantiene la polarità, il suo fondo rappresenta la parte vegetativa, e il tetto rappresenta la parte animale; tra loro c'è una zona marginale.

A gastrulazione la parte vegetativa della blastula invagina nella parte animale. L'invaginazione si approfondisce gradualmente e, infine, si forma una coppa a doppia parete con un ampio foro che conduce alla cavità embrionale appena formata. Questo metodo di gastrulazione è chiamato intussuscezione. È così che la blastula si trasforma in gastrula. In esso, il materiale dell'embrione risulta essere differenziato in uno strato esterno - ectoderma e uno strato interno - endoderma. La cavità della coppa è detta gastrocele, ovvero cavità dell'intestino primario, che comunica con l'ambiente esterno attraverso un blastopore, che corrisponde all'ano. Il blastoporo ha un labbro dorsale, ventrale e due laterali. Come risultato dell'invaginazione, il centro di gravità dell'embrione si sposta e l'embrione gira verso l'alto con il suo blastopore. A poco a poco, i bordi del blastopore si chiudono e l'embrione si allunga. La topografia delle cellule all'interno delle labbra del blastopore determina lo sviluppo di diverse parti dell'embrione. Durante la gastrulazione, la notocorda e il mesoderma vengono separati dallo strato interno della gastrula, che si trova tra l'ecto e l'endoderma. La gastrulazione termina con la formazione del complesso assiale dei rudimenti e quindi con la separazione dei rudimenti degli organi. La notocorda induce lo sviluppo di un tubo neurale dal materiale dell'ectoderma dorsale. Questa parte dell'ectoderma si ispessisce formando una placca neurale (neuroectoderma), che si piega lungo la linea mediana e si trasforma in un solco.

I bordi del solco si chiudono gradualmente nel tubo neurale. Parte restante ectoderma- cutaneo, cresce insieme sopra il tubo neurale. Tuttavia, alle estremità anteriore e posteriore dell'embrione, il tubo neurale comunica per qualche tempo con l'ambiente esterno attraverso due aperture: i neuropori. Successivamente, il mesoderma viene diviso in segmenti dorsali: somiti, il cui numero aumenta da 15 paia a 60-65 paia in una lancetta adulta. Parte del mesoderma situato lateralmente non è segmentato e si divide negli strati esterno (parietale) e interno (viscerale) dello splancnotomo. Queste foglie crescono tra l'ecto e l'endoderma e, avendo raggiunto la metà sul lato ventrale dell'embrione sotto il tubo intestinale, crescono insieme formando un'unica cavità secondaria: il celoma. All'estremità anteriore dell'embrione appare una depressione (baia orale), che cresce verso la sezione anteriore del tubo intestinale. Quando l'ectoderma del cavo orale entra in contatto con l'estremità cieca del tubo intestinale, avviene l'apoptosi cellulare e avviene la comunicazione tra l'intestino e l'ambiente esterno. Un processo simile avviene all'estremità posteriore dell'embrione. Ai lati della sezione della testa dell'embrione avviene anche il contatto tra l'ectoderma cutaneo e l'endoderma intestinale. Nel momento di questo contatto si verifica una svolta. È così che la cavità dell'intestino comunica con l'ambiente esterno (si forma l'apparato branchiale). Successivamente, l'embrione emerge dal guscio dell'uovo nell'ambiente esterno sotto forma di larva.

Metodi di etichettatura per lo studio dei processi migratori blastomeri ha permesso di identificare alcune aree dell'embrione nelle prime fasi di sviluppo (zigoti - blastula), che successivamente si sviluppano in strati germinali e rudimenti embrionali di organi e tessuti. Queste aree erano chiamate aree presunte o rudimenti.

Un ovulo fecondato al di fuori del corpo materno subisce una frammentazione completa e quasi uniforme. Il risultato è una tipica blastula sferica. Cellule più grandi in modo vegetativoIl polo X della blastula comincia ad invaginarsi verso l'interno e si forma una tipica gastrula da invaginazione.

Quindi la gastrula si allunga, il gastroporo (blastoporo) diminuisce e l'ectoderma lungo il lato dorsale del gastroporoil poro comincia ad approfondirsi, formando la placca neurale. Successivamente, la placca neurale si separa dalle cellule dell'ectoderma vicino e l'ectoderma cresce insieme sulla placca neurale e sul gastroporo. Anche più tardi, i bordi della placca neurale si girano verso l'alto e crescono insieme, così che la placca si trasforma in un tubo neurale. Poiché la placca neurale continua fino al gastroporo, in questa fase di sviluppo, all'estremità posteriore dell'embrione, la cavità intestinale è collegata alla cavità del sistema nervoso centrale mediante il canale neurointestinale (canalis neuroentericus). All'estremità anteriore, le pieghe nervose si chiudono per ultime, così che qui il canale nervoso comunica a lungo con l'ambiente esterno attraverso un'apertura chiamata neuroporo (neuroporo). Successivamente, al posto del neuroporo si forma una fossa olfattiva.

(secondo Schmalhausen). I - tubulo intero con molti nefrostomi e solenociti; II - parte del tubulo renale su cui si trovano sette solenociti:

1 - estremità superiore della fessura branchiale, 2 - apertura del tubulo renale nella cavità peribranchiale

(schematico). Io: blastula; II, III, IV - gastrulazione; V e VI - formazione del mesoderma, della notocorda e del nervoso sistemi:

1 - polo animale, 2 - polo vegetativo, 3 - cavità gastrica, 4 - gastroporo (blastopore), 5 - canale nervoso, 6 - canale neurointestinale, 7 - neuroporo, - 8 - piega mesodermica, 9 - sacche celomiche, 10 - corda , 11 - luogo della futura bocca, 12 - luogo del futuro ano

(secondo Parker):

1 - ectoderma, 2 - endoderma, 3 - mesoderma, 4 - cavità intestinale, 5 - placca neurale, 6 - sistema nervoso centrale, 7 - neurocele, 8 - notocorda, 9 - cavità corporea secondaria, 10 - strato parietale del peritoneo, 11 -peritoneo viscerale

(secondo Delage):

I - endostilo, 2 - apertura orale, 3 - pieghe metapleuriche destra e 4 - sinistra, 5 - fessure branchiali sinistre, 6 - fessure branchiali destre

Contemporaneamente allo sviluppo del sistema nervoso centrale, avviene la differenziazione dell'endoderma. Innanzitutto, dall'alto, lungo i lati dell'intestino primario, iniziano a formarsi pieghe longitudinali sporgenti: i rudimenti del futuro mesoderma, mentre la striscia di endoderma contenuta tra queste pieghe inizia ad ispessirsi, ad accartocciarsi e, infine, a staccarsi dall'intestino primario. intestino e si trasforma nel rudimento della notocorda. L'ulteriore sviluppo del mesoderma procede come segue. Innanzitutto, le pieghe dell'intestino primario, che giacciono ai lati della notocorda rudimentale, vengono separate dall'intestino e si trasformano in una serie di sacche celomiche chiuse e segmentate. Le loro pareti rappresentano il mesoderma e le cavità rappresentano la cavità secondaria del corpo, o celoma. Successivamente, le sacche celomiche crescono su e giù, e ciascuna sacca è divisa in una sezione dorsale, situata sul lato della notocorda e del tubo neurale, e una sezione addominale, situata ai lati dell'intestino. Le sezioni dorsali sono chiamate somiti, le sezioni ventrali sono chiamate placche laterali. I somiti formano principalmente segmenti muscolari: miotomi, che vengono indossati negli adultiIl nome dell'animale è miomeri, e la pelle stessa (corium), mentre le foglie del peritoneo sono formate dalle placche laterali, e l'intero animale adulto è formato dalle cavità delle placche laterali, che si fondono tra loro. Infine, per invaginazione, si forma una bocca all'estremità anteriore del corpo e un ano all'estremità posteriore.