Tuliskan persamaan rangkuman reaksi fotosintesis. Persamaan umum dan parsial fotosintesis

Fotosintesis adalah proses transformasi energi cahaya yang diserap tubuh menjadi energi kimia senyawa organik (dan anorganik).

Proses fotosintesis dinyatakan dengan persamaan ringkasan:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Dalam cahaya, pada tumbuhan hijau, zat organik terbentuk dari zat yang sangat teroksidasi - karbon dioksida dan air, dan oksigen molekuler dilepaskan. Selama proses fotosintesis, tidak hanya CO 2 yang direduksi, tetapi juga nitrat atau sulfat, dan energi dapat diarahkan ke berbagai proses endergonik, termasuk pengangkutan zat.

Persamaan umum untuk fotosintesis dapat direpresentasikan sebagai:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (reaksi terang)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (reaksi gelap)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

atau per 1 mol CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Semua oksigen yang dilepaskan selama fotosintesis berasal dari air. Air di sisi kanan persamaan tidak dapat direduksi karena oksigennya berasal dari CO 2 . Dengan menggunakan metode atom berlabel, ditemukan bahwa H2O dalam kloroplas bersifat heterogen dan terdiri dari air yang berasal dari lingkungan luar dan air yang terbentuk selama fotosintesis. Kedua jenis air tersebut digunakan dalam proses fotosintesis. Bukti pembentukan O2 dalam proses fotosintesis berasal dari karya ahli mikrobiologi Belanda Van Niel, yang mempelajari fotosintesis bakteri dan sampai pada kesimpulan bahwa reaksi fotokimia utama fotosintesis terdiri dari disosiasi H2O, dan bukan penguraian CO2. Bakteri (kecuali cyanobacteria) yang mampu melakukan asimilasi fotosintesis CO 2 menggunakan H 2 S, H 2, CH 3 dan lainnya sebagai zat pereduksi, dan tidak melepaskan O 2. Jenis fotosintesis ini disebut pengurangan foto:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 atau

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

di mana H 2 A – mengoksidasi substrat, donor hidrogen (pada tumbuhan tingkat tinggi adalah H 2 O), dan 2A adalah O 2. Maka tindakan fotokimia utama dalam fotosintesis tanaman adalah penguraian air menjadi zat pengoksidasi [OH] dan zat pereduksi [H]. [H] mereduksi CO 2, dan [OH] berpartisipasi dalam reaksi pelepasan O 2 dan pembentukan H 2 O.

Energi matahari, dengan partisipasi tumbuhan hijau dan bakteri fotosintetik, diubah menjadi energi bebas senyawa organik. Untuk melaksanakan proses unik ini, selama evolusi, peralatan fotosintesis diciptakan, yang berisi: I) sekumpulan pigmen fotoaktif yang mampu menyerap radiasi elektromagnetik dari area spektrum tertentu dan menyimpan energi ini dalam bentuk energi eksitasi elektronik, dan 2) peralatan khusus untuk mengubah energi eksitasi elektronik menjadi berbagai bentuk energi kimia. Pertama-tama ini energi redoks , terkait dengan pembentukan senyawa yang sangat tereduksi, energi potensial elektrokimia, disebabkan oleh terbentuknya gradien listrik dan proton pada membran kopling (Δμ H+), Energi ikatan ATP fosfat dan senyawa berenergi tinggi lainnya, yang kemudian diubah menjadi energi bebas molekul organik.

Semua jenis energi kimia ini dapat digunakan dalam proses kehidupan untuk penyerapan dan transpor transmembran ion dan dalam sebagian besar reaksi metabolisme, yaitu. dalam pertukaran yang konstruktif.

Kemampuan untuk menggunakan energi matahari dan memasukkannya ke dalam proses biosfer menentukan peran “kosmik” tanaman hijau, yang ditulis oleh ahli fisiologi besar Rusia K.A. Timiryazev.

Proses fotosintesis merupakan sistem yang sangat kompleks dalam organisasi spasial dan temporal. Penggunaan metode analisis pulsa berkecepatan tinggi memungkinkan untuk menetapkan bahwa proses fotosintesis mencakup reaksi dengan kecepatan yang bervariasi - dari 10 -15 detik (proses penyerapan dan migrasi energi terjadi dalam interval waktu femtodetik) hingga 10 4 detik ( pembentukan produk fotosintesis). Peralatan fotosintesis mencakup struktur dengan ukuran dari 10 -27 m 3 pada tingkat molekul terendah hingga 10 5 m 3 pada tingkat tanaman.

Diagram skema fotosintesis. Seluruh rangkaian reaksi kompleks yang membentuk proses fotosintesis dapat diwakili oleh diagram skematik yang menunjukkan tahapan utama fotosintesis dan esensinya. Dalam skema fotosintesis modern, empat tahap dapat dibedakan, yang berbeda dalam sifat dan laju reaksi, serta dalam arti dan esensi proses yang terjadi pada setiap tahap:

* – SSC – kompleks antena fotosintesis pemanen cahaya – sekumpulan pigmen fotosintesis – klorofil dan karotenoid; RC – pusat reaksi fotosintesis – dimer klorofil A; ETC, rantai transpor elektron fotosintesis, terlokalisasi di membran tilakoid kloroplas (membran terkonjugasi) dan termasuk kuinon, sitokrom, protein gugus besi-belerang, dan pembawa elektron lainnya.

Tahap I – fisik. Termasuk reaksi yang bersifat fotofisika penyerapan energi oleh pigmen (R), penyimpanannya dalam bentuk energi eksitasi elektronik (R*) dan migrasi ke pusat reaksi (RC). Semua reaksi berlangsung sangat cepat dan berlangsung pada kecepatan 10 -15 - 10 -9 detik. Reaksi penyerapan energi primer terlokalisasi di kompleks antena pemanen cahaya (LAC).

Tahap II - fotokimia. Reaksi terlokalisasi di pusat reaksi dan berlangsung dengan kecepatan 10 -9 detik. Pada tahap fotosintesis ini, energi eksitasi elektronik dari pigmen pusat reaksi (R(RC)) digunakan untuk memisahkan muatan. Dalam hal ini, sebuah elektron dengan potensi energi tinggi ditransfer ke akseptor primer A, dan sistem yang dihasilkan dengan muatan terpisah (P (RC) - A) mengandung sejumlah energi tertentu yang sudah dalam bentuk kimia. Pigmen P (RC) teroksidasi memulihkan strukturnya karena oksidasi donor (D).

Transformasi satu jenis energi menjadi energi lain yang terjadi di pusat reaksi merupakan peristiwa sentral dalam proses fotosintesis, yang memerlukan kondisi ketat untuk organisasi struktural sistem. Saat ini, model molekuler dari pusat reaksi tumbuhan dan bakteri telah banyak diketahui. Kesamaan mereka dalam organisasi struktural telah ditetapkan, yang menunjukkan tingkat konservatisme yang tinggi dari proses utama fotosintesis.

Produk primer (P*, A -) yang terbentuk pada tahap fotokimia sangat labil, dan elektron dapat kembali ke pigmen teroksidasi P* (proses rekombinasi) dengan kehilangan energi yang tidak berguna. Oleh karena itu, diperlukan stabilisasi lebih lanjut yang cepat dari produk tereduksi yang terbentuk dengan potensi energi tinggi, yang dilakukan pada fotosintesis tahap III berikutnya.

Tahap III - reaksi transpor elektron. Rantai pembawa dengan potensi redoks berbeda (E n ) membentuk apa yang disebut rantai transpor elektron (ETC). Komponen redoks ETC disusun dalam kloroplas dalam bentuk tiga kompleks fungsional utama - fotosistem I (PSI), fotosistem II (PSII), sitokrom b 6 f-kompleks, yang memberikan kecepatan aliran elektron yang tinggi dan kemungkinan pengaturannya. Sebagai hasil dari kerja ETC, produk yang sangat tereduksi terbentuk: ferredoxin tereduksi (FD tereduksi) dan NADPH, serta molekul ATP kaya energi, yang digunakan dalam reaksi gelap reduksi CO2, yang membentuk tahap keempat fotosintesis.

Tahap IV - reaksi "gelap" penyerapan dan reduksi karbon dioksida. Reaksi terjadi dengan pembentukan karbohidrat, produk akhir fotosintesis, dalam bentuk energi matahari yang disimpan, diserap dan diubah dalam reaksi “terang” fotosintesis. Kecepatan reaksi enzimatik “gelap” adalah 10 -2 - 10 4 s.

Jadi, seluruh proses fotosintesis terjadi melalui interaksi tiga aliran - aliran energi, aliran elektron, dan aliran karbon. Penggabungan ketiga aliran tersebut memerlukan koordinasi dan pengaturan yang jelas terhadap reaksi-reaksi penyusunnya.

Peran fotosintesis planet

Fotosintesis, yang muncul pada tahap pertama evolusi kehidupan, tetap menjadi proses terpenting di biosfer. Tumbuhan hijaulah, melalui fotosintesis, yang menyediakan hubungan kosmik antara kehidupan di Bumi dan Alam Semesta dan menentukan kesejahteraan ekologis biosfer hingga kemungkinan keberadaan peradaban manusia. Fotosintesis tidak hanya merupakan sumber sumber makanan dan mineral, tetapi juga merupakan faktor keseimbangan proses biosfer di bumi, termasuk kestabilan oksigen dan karbon dioksida di atmosfer, keadaan lapisan ozon, kandungan humus dalam tanah. , efek rumah kaca, dll.

Produktivitas fotosintesis bersih global adalah 7–8·10 8 ton karbon per tahun, dimana 7% di antaranya digunakan langsung untuk makanan, bahan bakar, dan bahan bangunan. Saat ini, konsumsi bahan bakar fosil kira-kira sama dengan produksi biomassa di planet ini. Setiap tahun, selama fotosintesis, 70–120 miliar ton oksigen memasuki atmosfer, memastikan respirasi semua organisme. Salah satu akibat terpenting dari pelepasan oksigen adalah terbentuknya lapisan ozon di lapisan atas atmosfer pada ketinggian 25 km. Ozon (O 3) terbentuk sebagai hasil fotodisosiasi molekul O 2 di bawah pengaruh radiasi matahari dan memerangkap sebagian besar sinar ultraviolet, yang berdampak buruk bagi semua makhluk hidup.

Faktor penting dalam fotosintesis juga merupakan stabilisasi kandungan CO2 di atmosfer. Saat ini, kandungan CO 2 adalah 0,03–0,04% volume udara, atau 711 miliar ton karbon. Respirasi organisme, Samudra Dunia, yang perairannya melarutkan 60 kali lebih banyak CO 2 daripada di atmosfer, aktivitas produksi manusia, di satu sisi, fotosintesis, di sisi lain, mempertahankan tingkat CO 2 yang relatif konstan di lautan. suasana. Karbon dioksida di atmosfer, serta air, menyerap sinar inframerah dan menahan sejumlah besar panas di Bumi, menyediakan kondisi yang diperlukan bagi kehidupan.

Namun, selama beberapa dekade terakhir, karena meningkatnya pembakaran bahan bakar fosil oleh manusia, penggundulan hutan dan dekomposisi humus, telah muncul situasi di mana kemajuan teknologi telah membuat keseimbangan fenomena atmosfer menjadi negatif. Situasi ini diperburuk oleh masalah demografi: setiap hari 200 ribu orang dilahirkan di Bumi, yang perlu diberi sumber daya penting. Keadaan ini menempatkan studi fotosintesis dalam semua manifestasinya, mulai dari organisasi proses molekuler hingga fenomena biosfer, di antara masalah utama ilmu pengetahuan alam modern. Tugas terpentingnya adalah meningkatkan produktivitas fotosintesis tanaman dan perkebunan, serta menciptakan bioteknologi yang efektif untuk sintesis fototrofik.

K.A. Timiryazev adalah orang pertama yang belajar peran kosmis tanaman hijau. Fotosintesis adalah satu-satunya proses di Bumi yang terjadi dalam skala besar dan berhubungan dengan konversi energi sinar matahari menjadi energi senyawa kimia. Energi kosmik yang disimpan oleh tumbuhan hijau menjadi dasar aktivitas kehidupan semua organisme heterotrofik lainnya di Bumi, mulai dari bakteri hingga manusia. Ada 5 aspek utama aktivitas kosmik dan planet tumbuhan hijau.

1. Akumulasi bahan organik. Selama proses fotosintesis, tumbuhan darat menghasilkan 100-172 miliar ton. biomassa per tahun (dalam hal bahan kering), dan tumbuhan di laut dan samudera - 60-70 miliar ton. Total massa tumbuhan di bumi saat ini berjumlah 2.402,7 miliar ton, dan 90% dari massa tersebut adalah selulosa. Sekitar 2402,5 miliar ton. menyumbang bagian tanaman terestrial dan 0,2 miliar ton. – pada tumbuhan hidrosfer (kurangnya cahaya!). Total massa hewan dan mikroorganisme di Bumi adalah 23 miliar ton, yaitu 1% dari massa tumbuhan. Dari jumlah ini ~ 20 miliar ton. menyumbang penduduk darat dan ~ 3 miliar ton. - pada penghuni hidrosfer. Selama adanya kehidupan di Bumi, sisa-sisa organik tumbuhan dan hewan terakumulasi dan dimodifikasi (serasah, humus, gambut, dan di litosfer - batu bara; di laut dan samudera - lapisan batuan sedimen). Ketika turun ke daerah yang lebih dalam di litosfer, gas dan minyak terbentuk dari sisa-sisa ini di bawah pengaruh mikroorganisme, peningkatan suhu dan tekanan. Massa bahan organik dalam serasah adalah ~194 miliar ton; gambut – 220 miliar ton; humus ~ 2500 miliar ton. Minyak dan gas – 10.000 – 12.000 miliar ton. Kandungan bahan organik pada batuan sedimen dalam hal karbon adalah ~ 2 10 16 ton Akumulasi bahan organik yang sangat intensif terjadi di Paleozoikum(~300 juta tahun yang lalu). Bahan organik yang disimpan banyak dimanfaatkan oleh manusia (kayu, mineral).

2. Memastikan kandungan CO 2 yang konstan di atmosfer. Pembentukan humus, batuan sedimen, dan mineral yang mudah terbakar menghilangkan sejumlah besar CO2 dari siklus karbon. CO 2 di atmosfer bumi semakin berkurang dan saat ini kandungannya ~ 0,03–0,04% volume atau ~ 711 miliar ton. dalam hal karbon. Pada era Kenozoikum, kandungan CO2 di atmosfer menjadi stabil dan hanya mengalami fluktuasi harian, musiman, dan geokimia (stabilisasi tumbuhan pada tingkat modern). Stabilisasi kandungan CO2 di atmosfer dicapai melalui pengikatan dan pelepasan CO2 yang seimbang dalam skala global. Pengikatan CO2 selama fotosintesis dan pembentukan karbonat (batuan sedimen) dikompensasi oleh pelepasan CO2 karena proses lain: Pelepasan CO2 tahunan ke atmosfer (dalam bentuk karbon) disebabkan oleh: respirasi tumbuhan - ~10 miliar ton: respirasi dan fermentasi mikroorganisme - ~25 miliar ton; pernapasan manusia dan hewan – ~ 1,6 miliar ton. kegiatan ekonomi masyarakat ~ 5 miliar ton; proses geokimia ~ 0,05 miliar ton. Total ~41,65 miliar ton. Jika CO 2 tidak masuk ke atmosfer, seluruh cadangan yang ada akan habis dalam waktu 6–7 tahun. Lautan Dunia merupakan cadangan CO 2 yang sangat kuat; 60 kali lebih banyak CO 2 yang terlarut di perairan dibandingkan yang ditemukan di atmosfer. Jadi, fotosintesis, respirasi, dan sistem karbonat laut mempertahankan tingkat CO2 yang relatif konstan di atmosfer. Akibat aktivitas ekonomi manusia (pembakaran mineral yang mudah terbakar, penggundulan hutan, penguraian humus), kandungan CO 2 di atmosfer mulai meningkat ~ 0,23% per tahun. Keadaan ini dapat menimbulkan konsekuensi global, karena kandungan CO 2 di atmosfer mempengaruhi rezim termal planet ini.

3. Efek rumah kaca. Permukaan bumi menerima panas terutama dari Matahari. Sebagian dari panas ini dikembalikan dalam bentuk sinar infra merah. CO 2 dan H 2 O yang terkandung di atmosfer menyerap sinar IR dan dengan demikian menahan sejumlah besar panas di bumi (efek rumah kaca). Mikroorganisme dan tumbuhan, melalui proses respirasi atau fermentasi, memasok ~ 85% dari jumlah total CO 2 yang memasuki atmosfer setiap tahunnya dan, sebagai akibatnya, mempengaruhi rezim termal planet. Kecenderungan peningkatan kandungan CO2 di atmosfer dapat menyebabkan peningkatan suhu rata-rata permukaan bumi, mencairnya gletser (gunung dan es di kutub), dan banjirnya wilayah pesisir. Namun, ada kemungkinan bahwa peningkatan konsentrasi CO2 di atmosfer akan meningkatkan fotosintesis tanaman, yang menyebabkan penyerapan CO2 berlebih.

4. Akumulasi O2 di atmosfer. Awalnya, O 2 hadir dalam jumlah kecil di atmosfer bumi. Saat ini volume udara mencapai ~21%. Kemunculan dan akumulasi O2 di atmosfer berhubungan dengan aktivitas vital tumbuhan hijau. Setiap tahun ~70–120 miliar ton memasuki atmosfer. O 2 terbentuk dalam fotosintesis. Hutan mempunyai peranan khusus dalam hal ini: 1 hektar hutan menghasilkan O2 dalam 1 jam, cukup untuk bernafas bagi 200 orang.

5. Pembentukan lapisan ozon pada ketinggian ~25 km. O 3 terbentuk selama disosiasi O 2 di bawah pengaruh radiasi matahari. Lapisan O3 menghalangi sebagian besar sinar UV (240-290 nm), yang berbahaya bagi makhluk hidup. Rusaknya lapisan ozon di bumi adalah salah satu masalah global saat ini.

Fotosintesis adalah konversi energi cahaya menjadi energi ikatan kimia senyawa organik.

Fotosintesis merupakan ciri tumbuhan, termasuk semua alga, sejumlah prokariota, termasuk cyanobacteria, dan beberapa eukariota uniseluler.

Dalam kebanyakan kasus, fotosintesis menghasilkan oksigen (O2) sebagai produk sampingan. Namun, hal ini tidak selalu terjadi karena ada beberapa jalur fotosintesis yang berbeda. Dalam hal pelepasan oksigen, sumbernya adalah air, dari mana atom hidrogen dipecah untuk kebutuhan fotosintesis.

Fotosintesis terdiri dari banyak reaksi yang melibatkan berbagai pigmen, enzim, koenzim, dll.Pigmen utama adalah klorofil, selain itu - karotenoid dan fikobilin.

Di alam, dua jalur fotosintesis tumbuhan umum terjadi: C 3 dan C 4. Organisme lain memiliki reaksi spesifiknya sendiri. Semua proses yang berbeda ini disatukan dalam istilah "fotosintesis" - di semua proses tersebut, secara total, energi foton diubah menjadi ikatan kimia. Sebagai perbandingan: selama kemosintesis, energi ikatan kimia beberapa senyawa (anorganik) diubah menjadi senyawa lain - organik.

Ada dua fase fotosintesis - terang dan gelap. Yang pertama bergantung pada radiasi cahaya (hν), yang diperlukan agar reaksi dapat terjadi. Fase gelap tidak bergantung pada cahaya.

Pada tumbuhan, fotosintesis terjadi di kloroplas. Sebagai hasil dari semua reaksi, zat organik primer terbentuk, dari mana karbohidrat, asam amino, asam lemak, dll kemudian disintesis.Reaksi total fotosintesis biasanya ditulis dalam kaitannya dengan glukosa - produk fotosintesis yang paling umum:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Atom oksigen yang termasuk dalam molekul O2 diambil bukan dari karbon dioksida, melainkan dari air. Karbon dioksida - sumber karbon, mana yang lebih penting. Berkat pengikatannya, tanaman mempunyai kemampuan untuk mensintesis bahan organik.

Reaksi kimia yang disajikan di atas bersifat umum dan total. Ini jauh dari inti prosesnya. Jadi glukosa tidak terbentuk dari enam molekul karbon dioksida yang terpisah. Pengikatan CO 2 terjadi satu molekul pada satu waktu, yang mula-mula berikatan dengan gula lima karbon yang sudah ada.

Prokariota memiliki ciri-ciri fotosintesisnya masing-masing. Jadi, pada bakteri, pigmen utamanya adalah bakterioklorofil, dan oksigen tidak dilepaskan, karena hidrogen tidak diambil dari air, tetapi seringkali dari hidrogen sulfida atau zat lain. Pada alga biru-hijau, pigmen utamanya adalah klorofil, dan oksigen dilepaskan selama fotosintesis.

Fase terang fotosintesis

Dalam fase terang fotosintesis, ATP dan NADP H 2 disintesis karena energi radiasi. Itu terjadi pada kloroplas tilakoid, di mana pigmen dan enzim membentuk kompleks kompleks untuk memfungsikan sirkuit elektrokimia yang melaluinya elektron dan sebagian proton hidrogen ditransmisikan.

Elektron pada akhirnya berakhir di koenzim NADP, yang bila bermuatan negatif, menarik beberapa proton dan berubah menjadi NADP H 2 . Selain itu, akumulasi proton di satu sisi membran tilakoid dan elektron di sisi lain menciptakan gradien elektrokimia, yang potensinya digunakan oleh enzim ATP sintetase untuk mensintesis ATP dari ADP dan asam fosfat.

Pigmen utama fotosintesis adalah berbagai klorofil. Molekulnya menangkap radiasi dari spektrum cahaya tertentu yang sebagian berbeda. Dalam hal ini, beberapa elektron molekul klorofil berpindah ke tingkat energi yang lebih tinggi. Ini adalah keadaan tidak stabil, dan secara teori, elektron, melalui radiasi yang sama, harus melepaskan energi yang diterima dari luar ke ruang angkasa dan kembali ke tingkat sebelumnya. Namun, dalam sel fotosintetik, elektron tereksitasi ditangkap oleh akseptor dan, dengan penurunan energinya secara bertahap, ditransfer sepanjang rantai pembawa.

Ada dua jenis fotosistem pada membran tilakoid yang memancarkan elektron ketika terkena cahaya. Fotosistem adalah kompleks kompleks yang sebagian besar terdiri dari pigmen klorofil dengan pusat reaksi tempat elektron dikeluarkan. Dalam fotosistem, sinar matahari menangkap banyak molekul, namun seluruh energi dikumpulkan di pusat reaksi.

Elektron dari fotosistem I, melewati rantai pengangkut, mereduksi NADP.

Energi elektron yang dilepaskan dari fotosistem II digunakan untuk sintesis ATP. Dan elektron fotosistem II sendiri mengisi lubang elektron fotosistem I.

Lubang-lubang fotosistem kedua diisi dengan elektron-elektron yang dihasilkan fotolisis air. Fotolisis juga terjadi dengan partisipasi cahaya dan terdiri dari penguraian H 2 O menjadi proton, elektron dan oksigen. Sebagai hasil fotolisis air maka oksigen bebas terbentuk. Proton terlibat dalam menciptakan gradien elektrokimia dan mengurangi NADP. Elektron diterima oleh klorofil fotosistem II.

Perkiraan persamaan ringkasan untuk fase cahaya fotosintesis:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Transportasi elektron siklik

Disebut fase cahaya fotosintesis non-siklus. Apakah masih ada lagi transpor elektron siklik ketika reduksi NADP tidak terjadi. Dalam hal ini, elektron dari fotosistem I menuju ke rantai transporter, tempat terjadinya sintesis ATP. Artinya, rantai transpor elektron ini menerima elektron dari fotosistem I, bukan II. Fotosistem pertama, seolah-olah, mengimplementasikan sebuah siklus: elektron yang dipancarkannya dikembalikan ke sana. Sepanjang jalan, mereka menghabiskan sebagian energinya untuk sintesis ATP.

Fotofosforilasi dan fosforilasi oksidatif

Fase terang fotosintesis dapat dibandingkan dengan tahap respirasi sel - fosforilasi oksidatif, yang terjadi pada krista mitokondria. Sintesis ATP juga terjadi di sana karena transfer elektron dan proton melalui rantai pembawa. Namun, dalam kasus fotosintesis, energi disimpan dalam ATP bukan untuk kebutuhan sel, tetapi terutama untuk kebutuhan fase gelap fotosintesis. Dan jika pada saat respirasi sumber energi awal adalah zat organik, maka pada saat fotosintesis adalah sinar matahari. Sintesis ATP selama fotosintesis disebut fotofosforilasi dibandingkan fosforilasi oksidatif.

Fase gelap fotosintesis

Untuk pertama kalinya, fase gelap fotosintesis dipelajari secara rinci oleh Calvin, Benson, dan Bassem. Siklus reaksi yang mereka temukan kemudian disebut siklus Calvin, atau fotosintesis C3. Pada kelompok tumbuhan tertentu, jalur fotosintesis yang dimodifikasi diamati - C 4, juga disebut siklus Hatch-Slack.

Dalam reaksi gelap fotosintesis, CO2 difiksasi. Fase gelap terjadi di stroma kloroplas.

Reduksi CO2 terjadi karena energi ATP dan gaya reduksi NADP H2 yang terbentuk pada reaksi terang. Tanpa mereka, fiksasi karbon tidak akan terjadi. Oleh karena itu, meskipun fase gelap tidak bergantung langsung pada cahaya, biasanya fase gelap juga terjadi pada cahaya.

siklus Calvin

Reaksi pertama fase gelap adalah penambahan CO2 ( karboksilasie) menjadi 1,5-ribulose bifosfat ( Ribulosa-1,5-bifosfat) – tulang rusuk. Yang terakhir adalah ribosa terfosforilasi ganda. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim ribulosa-1,5-difosfat karboksilase, disebut juga rubisco.

Sebagai hasil karboksilasi, terbentuk senyawa enam karbon yang tidak stabil, yang sebagai hasil hidrolisis, terurai menjadi dua molekul tiga karbon. asam fosfogliserat (PGA)- produk fotosintesis pertama. PGA juga disebut fosfogliserat.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA mengandung tiga atom karbon, salah satunya merupakan bagian dari gugus karboksil asam (-COOH):

Gula tiga karbon (gliseraldehida fosfat) terbentuk dari PGA triosa fosfat (TP), sudah termasuk gugus aldehida (-CHO):

FHA (3-asam) → TF (3-gula)

Reaksi ini memerlukan energi ATP dan daya reduksi NADP H2. TF adalah karbohidrat pertama yang melakukan fotosintesis.

Setelah itu, sebagian besar triosa fosfat digunakan untuk regenerasi ribulosa bifosfat (RiBP), yang sekali lagi digunakan untuk memperbaiki CO2. Regenerasi mencakup serangkaian reaksi yang memakan ATP yang melibatkan gula fosfat dengan jumlah atom karbon dari 3 hingga 7.

Siklus RiBF ini adalah siklus Calvin.

Sebagian kecil TF yang terbentuk di dalamnya meninggalkan siklus Calvin. Dalam kaitannya dengan 6 molekul karbon dioksida yang terikat, hasilnya adalah 2 molekul triosa fosfat. Reaksi total siklus dengan produk masukan dan keluaran:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TP

Dalam hal ini, 6 molekul RiBP berpartisipasi dalam pengikatan dan 12 molekul PGA terbentuk, yang diubah menjadi 12 TF, dimana 10 molekul tetap dalam siklus dan diubah menjadi 6 molekul RiBP. Karena TP adalah gula tiga karbon, dan RiBP adalah gula lima karbon, maka sehubungan dengan atom karbon kita mempunyai: 10 * 3 = 6 * 5. Jumlah atom karbon yang menyediakan siklus tidak berubah, semua yang diperlukan RiBP dibuat ulang. Dan enam molekul karbon dioksida yang memasuki siklus dihabiskan untuk pembentukan dua molekul triosa fosfat yang meninggalkan siklus.

Siklus Calvin, untuk 6 molekul CO2 yang terikat, membutuhkan 18 molekul ATP dan 12 molekul NADP H2, yang disintesis dalam reaksi fase terang fotosintesis.

Perhitungannya didasarkan pada dua molekul triosa fosfat yang meninggalkan siklus, karena molekul glukosa yang kemudian terbentuk mencakup 6 atom karbon.

Triose fosfat (TP) adalah produk akhir dari siklus Calvin, tetapi hampir tidak dapat disebut sebagai produk akhir fotosintesis, karena hampir tidak terakumulasi, tetapi bereaksi dengan zat lain, diubah menjadi glukosa, sukrosa, pati, lemak. , asam lemak, dan asam amino. Selain TF, FGK juga memegang peranan penting. Namun, reaksi tersebut tidak hanya terjadi pada organisme fotosintetik. Dalam pengertian ini, fase gelap fotosintesis sama dengan siklus Calvin.

Gula enam karbon dibentuk dari FHA melalui katalisis enzimatik bertahap fruktosa 6-fosfat, yang berubah menjadi glukosa. Pada tumbuhan, glukosa dapat berpolimerisasi menjadi pati dan selulosa. Sintesis karbohidrat mirip dengan proses kebalikan dari glikolisis.

Fotorespirasi

Oksigen menghambat fotosintesis. Semakin banyak O2 di lingkungan, semakin kurang efisien proses penyerapan CO2. Faktanya adalah enzim ribulosa bifosfat karboksilase (rubisco) dapat bereaksi tidak hanya dengan karbon dioksida, tetapi juga dengan oksigen. Dalam hal ini, reaksi gelapnya agak berbeda.

Fosfoglikolat adalah asam fosfoglikolat. Gugus fosfat segera dipisahkan, dan berubah menjadi asam glikolat (glikolat). Untuk “mendaur ulangnya”, oksigen dibutuhkan kembali. Oleh karena itu, semakin banyak oksigen di atmosfer, maka akan semakin merangsang fotorespirasi dan semakin banyak pula oksigen yang dibutuhkan tanaman untuk membuang produk reaksi.

Fotorespirasi adalah konsumsi oksigen yang bergantung pada cahaya dan pelepasan karbon dioksida. Artinya, pertukaran gas terjadi seperti pada respirasi, tetapi terjadi di kloroplas dan bergantung pada radiasi cahaya. Fotorespirasi bergantung pada cahaya hanya karena ribulosa bifosfat hanya terbentuk selama fotosintesis.

Selama fotorespirasi, atom karbon dari glikolat dikembalikan ke siklus Calvin dalam bentuk asam fosfogliserat (fosfogliserat).

2 Glikolat (C 2) → 2 Glioksilat (C 2) → 2 Glisin (C 2) - CO 2 → Serin (C 3) → Hidroksipiruvat (C 3) → Gliserat (C 3) → FHA (C 3)

Seperti yang Anda lihat, pengembaliannya tidak lengkap, karena satu atom karbon hilang ketika dua molekul glisin diubah menjadi satu molekul asam amino serin, dan karbon dioksida dilepaskan.

Oksigen diperlukan selama konversi glikolat menjadi glioksilat dan glisin menjadi serin.

Transformasi glikolat menjadi glioksilat dan kemudian menjadi glisin terjadi di peroksisom, dan sintesis serin terjadi di mitokondria. Serin kembali memasuki peroksisom, di mana ia pertama kali diubah menjadi hidroksipiruvat dan kemudian gliserat. Gliserat sudah memasuki kloroplas, tempat PGA disintesis darinya.

Fotorespirasi terutama merupakan ciri tumbuhan dengan jenis fotosintesis C3. Ini dapat dianggap berbahaya karena energi terbuang untuk mengubah glikolat menjadi PGA. Tampaknya fotorespirasi muncul karena tanaman purba tidak siap menghadapi oksigen dalam jumlah besar di atmosfer. Awalnya, evolusi mereka terjadi di atmosfer yang kaya akan karbon dioksida, dan inilah yang terutama menangkap pusat reaksi enzim rubisco.

Fotosintesis C 4, atau siklus Hatch-Slack

Jika selama fotosintesis C 3 produk pertama fase gelap adalah asam fosfogliserat, yang mengandung tiga atom karbon, maka selama jalur C 4 produk pertama adalah asam yang mengandung empat atom karbon: malat, oksaloasetat, aspartat.

Fotosintesis C 4 diamati di banyak tanaman tropis, misalnya tebu dan jagung.

Tanaman C4 menyerap karbon monoksida lebih efisien dan hampir tidak mengalami fotorespirasi.

Tumbuhan yang fase gelap fotosintesisnya berlangsung sepanjang jalur C4 memiliki struktur daun khusus. Di dalamnya, ikatan pembuluh darah dikelilingi oleh dua lapis sel. Lapisan dalam adalah lapisan bundel konduktif. Lapisan terluar adalah sel mesofil. Kloroplas lapisan sel berbeda satu sama lain.

Kloroplas mesofilik dicirikan oleh grana yang besar, aktivitas fotosistem yang tinggi, dan tidak adanya enzim RiBP-karboksilase (rubisco) dan pati. Artinya, kloroplas sel-sel ini diadaptasi terutama untuk fase cahaya fotosintesis.

Dalam kloroplas sel berkas pembuluh, grana hampir tidak berkembang, tetapi konsentrasi RiBP karboksilase tinggi. Kloroplas ini diadaptasi untuk fase gelap fotosintesis.

Karbon dioksida pertama kali memasuki sel mesofil, berikatan dengan asam organik, dalam bentuk ini diangkut ke sel selubung, dilepaskan dan selanjutnya diikat dengan cara yang sama seperti pada tumbuhan C3. Artinya, jalur C 4 melengkapi, bukan menggantikan C 3.

Di mesofil, CO2 bergabung dengan fosfoenolpiruvat (PEP) membentuk oksaloasetat (asam) yang mengandung empat atom karbon:

Reaksi terjadi dengan partisipasi enzim PEP karboksilase, yang memiliki afinitas lebih tinggi terhadap CO 2 daripada rubisco. Selain itu, PEP karboksilase tidak berinteraksi dengan oksigen, sehingga tidak digunakan untuk fotorespirasi. Jadi, keuntungan fotosintesis C 4 adalah fiksasi karbon dioksida yang lebih efisien, peningkatan konsentrasinya dalam sel selubung dan, akibatnya, kerja RiBP karboksilase yang lebih efisien, yang hampir tidak dihabiskan untuk fotorespirasi.

Oksaloasetat diubah menjadi asam dikarboksilat 4-karbon (malat atau aspartat), yang diangkut ke dalam kloroplas sel selubung bundel. Di sini asam didekarboksilasi (penghilangan CO2), dioksidasi (penghilangan hidrogen) dan diubah menjadi piruvat. Hidrogen mengurangi NADP. Piruvat kembali ke mesofil, tempat PEP diregenerasi dengan konsumsi ATP.

CO 2 yang dipisahkan dalam kloroplas sel selubung menuju ke jalur C 3 yang biasa pada fase gelap fotosintesis, yaitu ke siklus Calvin.

Fotosintesis melalui jalur Hatch-Slack membutuhkan lebih banyak energi.

Jalur C4 diyakini muncul lebih lambat dalam evolusi dibandingkan jalur C3 dan sebagian besar merupakan adaptasi terhadap fotorespirasi.

1. Memberikan definisi konsep.
Fotosintesis- proses pembentukan zat organik dari karbon dioksida dan air dalam cahaya dengan partisipasi pigmen fotosintesis.
Autotrof- organisme yang mensintesis zat organik dari zat anorganik.
Heterotrof adalah organisme yang tidak mampu mensintesis zat organik dari zat anorganik melalui fotosintesis atau kemosintesis.
Mixotrof- organisme yang mampu menggunakan berbagai sumber karbon dan energi.

2. Isi tabelnya.

3. Isi tabelnya.

4. Jelaskan inti dari pernyataan ilmuwan besar Rusia K. A. Timiryazev: “Log adalah produk kalengan energi matahari.”
Batang kayu adalah bagian dari pohon, jaringannya terdiri dari akumulasi senyawa organik (selulosa, gula, dll) yang terbentuk selama proses fotosintesis.

5. Tuliskan persamaan keseluruhan fotosintesis. Jangan lupa untuk menunjukkan kondisi yang diperlukan agar reaksi dapat terjadi.

12. Pilih sebuah istilah dan jelaskan bagaimana makna modernnya sesuai dengan makna asli dari akar kata tersebut.
Istilah yang dipilih adalah mixotrof.
Korespondensi. Istilah ini diperjelas; ini adalah nama yang diberikan kepada organisme dengan jenis nutrisi campuran yang mampu menggunakan berbagai sumber karbon dan energi.

13. Merumuskan dan menuliskan gagasan pokok § 3.3.
Menurut jenis nutrisinya, semua organisme hidup dibagi menjadi:
Autotrof yang mensintesis zat organik dari zat anorganik.
Heterotrof yang memakan zat organik siap pakai.
Mixotrof dengan nutrisi campuran.
Fotosintesis adalah proses pembentukan zat organik dari karbon dioksida dan air dalam cahaya dengan partisipasi pigmen fotosintesis oleh fototrof.
Ini dibagi menjadi fase terang (molekul air dan H+ yang diperlukan untuk pembentukan fase gelap, dan oksigen juga dilepaskan) dan fase gelap (pembentukan glukosa). Persamaan keseluruhan fotosintesis adalah: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2. Itu terjadi dalam cahaya dengan adanya klorofil. Ini adalah bagaimana energi cahaya berubah menjadi
energi ikatan kimia, dan tumbuhan membentuk glukosa dan gula untuk dirinya sendiri.

Senyawa organik (dan anorganik).

Proses fotosintesis dinyatakan dengan persamaan ringkasan:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Dalam cahaya, pada tumbuhan hijau, zat organik terbentuk dari zat yang sangat teroksidasi - karbon dioksida dan air, dan oksigen molekuler dilepaskan. Selama proses fotosintesis, tidak hanya CO 2 yang direduksi, tetapi juga nitrat atau sulfat, dan energi dapat diarahkan ke berbagai proses endergonik, termasuk pengangkutan zat.

Persamaan umum untuk fotosintesis dapat direpresentasikan sebagai:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (reaksi terang)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (reaksi gelap)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

atau per 1 mol CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Semua oksigen yang dilepaskan selama fotosintesis berasal dari air. Air di sisi kanan persamaan tidak dapat direduksi karena oksigennya berasal dari CO 2 . Dengan menggunakan metode atom berlabel, ditemukan bahwa H2O dalam kloroplas bersifat heterogen dan terdiri dari air yang berasal dari lingkungan luar dan air yang terbentuk selama fotosintesis. Kedua jenis air tersebut digunakan dalam proses fotosintesis.

Bukti pembentukan O2 dalam proses fotosintesis berasal dari karya ahli mikrobiologi Belanda Van Niel, yang mempelajari fotosintesis bakteri dan sampai pada kesimpulan bahwa reaksi fotokimia utama fotosintesis terdiri dari disosiasi H2O, dan bukan penguraian CO2. Bakteri (kecuali cyanobacteria) yang mampu melakukan asimilasi fotosintesis CO 2 menggunakan H 2 S, H 2, CH 3 dan lainnya sebagai zat pereduksi, dan tidak melepaskan O 2.

Jenis fotosintesis ini disebut fotoreduksi:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 atau

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

di mana H 2 A - mengoksidasi substrat, donor hidrogen (pada tumbuhan tingkat tinggi adalah H 2 O), dan 2A adalah O 2. Maka tindakan fotokimia utama dalam fotosintesis tanaman adalah penguraian air menjadi zat pengoksidasi [OH] dan zat pereduksi [H]. [H] mereduksi CO 2, dan [OH] berpartisipasi dalam reaksi pelepasan O 2 dan pembentukan H 2 O.

Energi matahari, dengan partisipasi tumbuhan hijau dan bakteri fotosintetik, diubah menjadi energi bebas senyawa organik.

Untuk melaksanakan proses unik ini, peralatan fotosintesis diciptakan selama evolusi, yang berisi:

I) sekumpulan pigmen fotoaktif yang mampu menyerap radiasi elektromagnetik dari wilayah spektrum tertentu dan menyimpan energi tersebut dalam bentuk energi eksitasi elektronik, dan

2) alat khusus untuk mengubah energi eksitasi elektronik menjadi berbagai bentuk energi kimia.

Pertama-tama ini energi redoks , terkait dengan pembentukan senyawa yang sangat tereduksi, energi potensial elektrokimia, disebabkan oleh terbentuknya gradien listrik dan proton pada membran kopling (Δμ H+), energi ikatan fosfat ATP dan senyawa berenergi tinggi lainnya, yang kemudian diubah menjadi energi bebas molekul organik.

Semua jenis energi kimia ini dapat digunakan dalam proses kehidupan untuk penyerapan dan transpor transmembran ion dan dalam sebagian besar reaksi metabolisme, yaitu. dalam pertukaran yang konstruktif.

Kemampuan untuk menggunakan energi matahari dan memasukkannya ke dalam proses biosfer menentukan peran “kosmik” tanaman hijau, yang ditulis oleh ahli fisiologi besar Rusia K.A. Timiryazev.

Proses fotosintesis merupakan sistem yang sangat kompleks dalam organisasi spasial dan temporal. Penggunaan metode analisis pulsa berkecepatan tinggi memungkinkan untuk menetapkan bahwa proses fotosintesis mencakup reaksi dengan kecepatan yang bervariasi - dari 10 -15 detik (proses penyerapan dan migrasi energi terjadi dalam interval waktu femtodetik) hingga 10 4 detik ( pembentukan produk fotosintesis). Peralatan fotosintesis mencakup struktur dengan ukuran berkisar antara 10 -27 m 3 pada tingkat molekul terendah hingga 10 5 m 3 pada tingkat tanaman.

Diagram skema fotosintesis.

Seluruh rangkaian reaksi kompleks yang membentuk proses fotosintesis dapat diwakili oleh diagram skematik yang menunjukkan tahapan utama fotosintesis dan esensinya. Dalam skema fotosintesis modern, empat tahap dapat dibedakan, yang berbeda dalam sifat dan laju reaksi, serta signifikansi dan esensi proses yang terjadi pada setiap tahap:

Tahap I - fisik. Meliputi reaksi fotofisika penyerapan energi oleh pigmen (R), penyimpanannya dalam bentuk energi eksitasi elektronik (R*) dan migrasi ke pusat reaksi (RC). Semua reaksi berlangsung sangat cepat dan berlangsung pada kecepatan 10 -15 - 10 -9 detik. Reaksi penyerapan energi primer terlokalisasi di kompleks antena pemanen cahaya (LAC).

Tahap II - fotokimia. Reaksi terlokalisasi di pusat reaksi dan berlangsung dengan kecepatan 10 -9 detik. Pada tahap fotosintesis ini, energi eksitasi elektronik pigmen (P(RC)) dari pusat reaksi digunakan untuk memisahkan muatan. Dalam hal ini, sebuah elektron dengan potensi energi tinggi ditransfer ke akseptor primer A, dan sistem yang dihasilkan dengan muatan terpisah (P (RC) - A) mengandung sejumlah energi tertentu yang sudah dalam bentuk kimia. Pigmen P (RC) teroksidasi memulihkan strukturnya karena oksidasi donor (D).

Transformasi satu jenis energi menjadi energi lain yang terjadi di pusat reaksi merupakan peristiwa sentral dalam proses fotosintesis, yang memerlukan kondisi ketat untuk organisasi struktural sistem. Saat ini, model molekuler dari pusat reaksi tumbuhan dan bakteri telah banyak diketahui. Kesamaan mereka dalam organisasi struktural telah ditetapkan, yang menunjukkan tingkat konservatisme yang tinggi dari proses utama fotosintesis.

Produk primer (P*, A -) yang terbentuk pada tahap fotokimia sangat labil, dan elektron dapat kembali ke pigmen teroksidasi P* (proses rekombinasi) dengan kehilangan energi yang tidak berguna. Oleh karena itu, diperlukan stabilisasi lebih lanjut yang cepat dari produk tereduksi yang terbentuk dengan potensi energi tinggi, yang dilakukan pada fotosintesis tahap III berikutnya.

Tahap III - reaksi transpor elektron. Rantai pembawa dengan potensi redoks berbeda (E n ) membentuk apa yang disebut rantai transpor elektron (ETC). Komponen redoks ETC disusun dalam kloroplas dalam bentuk tiga kompleks fungsional utama - fotosistem I (PSI), fotosistem II (PSII), sitokrom b 6 f-kompleks, yang memberikan kecepatan aliran elektron yang tinggi dan kemungkinan pengaturannya. Sebagai hasil kerja ETC, produk yang sangat tereduksi terbentuk: ferredoxin tereduksi (FD tereduksi) dan NADPH, serta molekul ATP kaya energi, yang digunakan dalam reaksi gelap reduksi CO2, yang membentuk tahap keempat fotosintesis.

Tahap IV - reaksi "gelap" penyerapan dan reduksi karbon dioksida. Reaksi terjadi dengan pembentukan karbohidrat, produk akhir fotosintesis, dalam bentuk energi matahari yang disimpan, diserap dan diubah dalam reaksi “terang” fotosintesis. Kecepatan reaksi enzimatik “gelap” adalah 10 -2 - 10 4 s.

Jadi, seluruh proses fotosintesis terjadi melalui interaksi tiga aliran - aliran energi, aliran elektron, dan aliran karbon. Penggabungan ketiga aliran tersebut memerlukan koordinasi dan pengaturan yang jelas terhadap reaksi-reaksi penyusunnya.

Perkembangan doktrin fotosintesis

Persamaan umum fotosintesis

Struktur Kloroplas

10. Asal usul kloroplas

11. Ontogenesis kloroplas

12.

13. Pigmen tumbuhan fotosintesis

14. Klorofil

15.

16. Fikobilin

17. Karotenoid

18.

19. Kelompok karotenoid :

20. Pigmen Flavonoid

21. Pigmen Flavonoid:

22. Tahapan fotosintesis

23.

24.

25. Tahap cahaya fotosintesis

26.

27. Tingkat eksitasi klorofil

28. Sistem pigmen

29. Lokalisasi reaksi transpor elektron dan proton pada membran tilakoid

30. Fosforilasi fotosintesis non-siklik (skema Z –, atau skema Govindji)

31. Fosforilasi fotosintesis

32. Fosforilasi fotosintesis siklik

33. Transpor elektron siklik dan non-siklik dalam kloroplas

34.

35. Tahap gelap fotosintesis

36. Fotosintesis C3, siklus Calvin

37. Persamaan umum siklus Calvin

38. Fotosintesis C4 (jalur Hatch – Slack – Karpilov)

39.

40. Fotosintesis menurut jenis Crassulaceae

41. Fotosintesis SENDIRI

42.

43.

44. Pengaruh faktor internal dan eksternal terhadap fotosintesis

45. Faktor-faktor yang mempengaruhi fotosintesis

46. ​​​​Faktor-faktor yang mempengaruhi fotosintesis

47. Faktor-faktor yang mempengaruhi fotosintesis

48. Faktor-faktor yang mempengaruhi fotosintesis

49. Faktor-faktor yang mempengaruhi fotosintesis

50. Faktor-faktor yang mempengaruhi fotosintesis

51. Faktor-faktor yang mempengaruhi fotosintesis

52. Faktor-faktor yang mempengaruhi fotosintesis

53. Siklus harian fotosintesis

54. Kesimpulan