Írjon összefoglaló egyenletet a fotoszintézis reakcióira! A fotoszintézis általános és parciális egyenletei

A fotoszintézis az a folyamat, amely során a test által elnyelt fényenergiát szerves (és szervetlen) vegyületek kémiai energiájává alakítják.

A fotoszintézis folyamatát az összegző egyenlet fejezi ki:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

A fényben egy zöld növényben rendkívül oxidált anyagokból - szén-dioxidból és vízből - szerves anyagok képződnek, és molekuláris oxigén szabadul fel. A fotoszintézis folyamata során nemcsak a CO 2 redukálódik, hanem a nitrátok vagy szulfátok is, és energiát lehet irányítani különféle endergon folyamatokra, így az anyagok szállítására is.

A fotoszintézis általános egyenlete a következőképpen ábrázolható:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (könnyű reakció)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (sötét reakció)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

vagy 1 mol CO 2 -ra:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

A fotoszintézis során felszabaduló összes oxigén vízből származik. Az egyenlet jobb oldalán lévő víz nem redukálható, mert oxigénje a CO 2 -ből származik. Jelzett atomos módszerekkel megállapították, hogy a kloroplasztiszokban a H2O heterogén, és a külső környezetből érkező vízből és a fotoszintézis során keletkező vízből áll. Mindkét víztípust felhasználják a fotoszintézis folyamatában. Az O 2 képződésének bizonyítéka a fotoszintézis folyamatában Van Niel holland mikrobiológus munkájából származik, aki a bakteriális fotoszintézist tanulmányozta, és arra a következtetésre jutott, hogy a fotoszintézis elsődleges fotokémiai reakciója a H 2 O disszociációjából áll, és nem. a CO 2 bomlása. A CO 2 fotoszintetikus asszimilációjára képes baktériumok (kivéve a cianobaktériumok) H 2 S, H 2, CH 3 és más anyagokat használnak redukálószerként, és nem bocsátanak ki O 2 -t. Ezt a fajta fotoszintézist ún fotó kicsinyítés:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 vagy

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

ahol H 2 A – oxidálja a szubsztrátot, hidrogén donor (magasabb növényekben H 2 O), 2A pedig O 2. Ekkor a növényi fotoszintézisben a víz oxidálószerré [OH] és redukálószerré [H] történő lebontása az elsődleges fotokémiai művelet. A [H] csökkenti a CO 2-t, az [OH] pedig részt vesz az O 2 felszabadulás és a H 2 O képződés reakcióiban.

A napenergia zöld növények és fotoszintetikus baktériumok részvételével szerves vegyületek szabad energiájává alakul. Ennek az egyedülálló folyamatnak a végrehajtására az evolúció során létrehoztak egy fotoszintetikus berendezést, amely a következőket tartalmazza: I) fotoaktív pigmentek halmaza, amely képes elnyelni a spektrum bizonyos területeiről érkező elektromágneses sugárzást, és ezt az energiát elektronikus gerjesztési energia formájában tárolni, és 2) egy speciális berendezés az elektronikus gerjesztési energia különböző formájú kémiai energiákká történő átalakítására. Először is ezt redox energia , erősen redukált vegyületek képződésével kapcsolatos, elektrokémiai potenciálenergia, a kapcsolómembránon kialakuló elektromos és proton gradiensek (Δμ H +) okozta, ATP-foszfát kötés energiájaés más nagy energiájú vegyületek, amelyek aztán szerves molekulák szabad energiájává alakulnak.

Mindezen típusú kémiai energia felhasználható az életfolyamatokban az ionok abszorpciójára és transzmembrán transzportjára, valamint a legtöbb metabolikus reakcióban, pl. konstruktív eszmecserében.

A napenergia felhasználásának és a bioszféra folyamataiba való bejuttatásának képessége meghatározza a zöld növények „kozmikus” szerepét, amelyről a nagy orosz fiziológus, K. A. írt. Timirjazev.

A fotoszintézis folyamata nagyon összetett térbeli és időbeli szerveződési rendszer. A nagysebességű impulzuselemzési módszerek alkalmazása lehetővé tette annak megállapítását, hogy a fotoszintézis folyamata változó sebességű reakciókat foglal magában - 10-15 s-tól (az energiaelnyelési és -vándorlási folyamatok femtoszekundumos időintervallumban mennek végbe) és 10 4 s-ig ( fotoszintézis termékek képződése). A fotoszintetikus berendezés olyan szerkezeteket foglal magában, amelyek mérete a legalacsonyabb molekulaszinten 10-27 m 3 és a termés szintjén 10 5 m 3 közötti.

A fotoszintézis sematikus diagramja. A fotoszintézis folyamatát alkotó teljes komplex reakcióhalmaz egy sematikus diagrammal ábrázolható, amely bemutatja a fotoszintézis főbb szakaszait és azok lényegét. A fotoszintézis modern rendszerében négy szakasz különböztethető meg, amelyek a reakciók természetében és sebességében, valamint az egyes szakaszokban előforduló folyamatok jelentésében és lényegében különböznek egymástól:

* – SSC – fotoszintézis fénygyűjtő antennakomplexuma – fotoszintetikus pigmentek halmaza – klorofillok és karotinoidok; RC – fotoszintézis reakcióközpontja – klorofill dimer A; Az ETC, a fotoszintézis elektrontranszport lánca a kloroplasztiszok tilakoid membránjaiban (konjugált membránok) lokalizálódik, és kinonokat, citokrómokat, vas-kén klaszterfehérjéket és egyéb elektronhordozókat foglal magában.

I. szakasz – fizikai. Magában foglalja a pigmentek (R) energiaelnyelésének fotofizikai reakcióit, az elektronikus gerjesztési energia (R*) formájában történő tárolását és a reakcióközpontba való migrációt (RC). Minden reakció rendkívül gyors, és 10-15-10-9 s sebességgel megy végbe. Az elsődleges energiaelnyelési reakciók a fénygyűjtő antenna komplexekben (LAC) lokalizálódnak.

II. szakasz - fotokémiai. A reakciók reakcióközpontokban lokalizálódnak, és 10-9 s sebességgel mennek végbe. A fotoszintézis ezen szakaszában a reakcióközpont pigment (R (RC)) elektronikus gerjesztésének energiáját használják fel a töltések elkülönítésére. Ebben az esetben egy nagy energiapotenciálú elektron kerül az A primer akceptorba, és az így létrejövő, elválasztott töltésű rendszer (P (RC) - A) bizonyos mennyiségű energiát tartalmaz már kémiai formában. Az oxidált pigment P (RC) a donor (D) oxidációja miatt helyreállítja szerkezetét.

A fotoszintézis folyamatának központi eseménye az egyik energiafajta átalakulása a reakcióközpontban egy másikká, amely szigorú feltételeket kíván meg a rendszer szerkezeti szerveződéséhez. Jelenleg a növények és baktériumok reakcióközpontjainak molekuláris modelljei nagyrészt ismertek. Megállapították, hogy szerkezeti felépítésükben hasonlóak, ami a fotoszintézis elsődleges folyamatainak nagyfokú konzervativizmusát jelzi.

A fotokémiai szakaszban képződő elsődleges termékek (P *, A -) nagyon labilisak, és az elektron haszontalan energiaveszteséggel térhet vissza az oxidált P * pigmenthez (rekombinációs folyamat). Ezért a képződött, nagy energiapotenciálú redukált termékek gyors további stabilizálása szükséges, amely a fotoszintézis következő, III. szakaszában valósul meg.

III. szakasz - elektrontranszport reakciók. Különböző redoxpotenciállal rendelkező hordozók lánca (E n ) az úgynevezett elektrontranszport láncot (ETC) alkotja. Az ETC redox komponensei a kloroplasztiszokban három fő funkcionális komplex formájában szerveződnek: fotorendszer I (PSI), fotorendszer II (PSII), citokróm b 6 f-komplex, amely nagy sebességű elektronáramlást és szabályozásának lehetőségét biztosítja. Az ETC működése következtében erősen redukált termékek keletkeznek: redukált ferredoxin (FD redukált) és NADPH, valamint energiadús ATP molekulák, amelyek a CO 2 redukció sötét reakcióiban hasznosulnak, amelyek a a fotoszintézis negyedik szakasza.

IV. szakasz - a szén-dioxid abszorpciójának és redukciójának „sötét” reakciói. A reakciók a fotoszintézis végtermékei, a szénhidrátok képződésével mennek végbe, amelyek formájában a napenergia tárolódik, elnyelődik és a fotoszintézis „fény” reakcióiban átalakul. A „sötét” enzimreakciók sebessége 10 -2 - 10 4 s.

Így a fotoszintézis teljes folyamata három áramlás kölcsönhatása révén megy végbe - az energiaáramlás, az elektronok áramlása és a szén áramlása. A három áramlás összekapcsolása megköveteli az alkotó reakcióik egyértelmű koordinációját és szabályozását.

A fotoszintézis bolygószerepe

A fotoszintézis, amely az élet fejlődésének első szakaszában jelent meg, továbbra is a legfontosabb folyamat a bioszférában. A zöld növények a fotoszintézis révén biztosítják a kozmikus kapcsolatot a földi élet és az Univerzum között, és meghatározzák a bioszféra ökológiai jólétét egészen az emberi civilizáció létezésének lehetőségéig. A fotoszintézis nemcsak élelmiszerforrások és ásványi anyagok forrása, hanem a Földön zajló bioszféra-folyamatok egyensúlyának tényezője is, beleértve a légkör oxigén- és szén-dioxid-állandóságát, az ózonréteg állapotát, a talaj humusztartalmát. , üvegházhatás stb.

A globális nettó fotoszintetikus termelékenység évi 7–8·10 8 t szén, amelynek 7%-a közvetlenül élelmiszer-, üzemanyag- és építőanyag-termelésre kerül felhasználásra. Jelenleg a fosszilis tüzelőanyag-fogyasztás megközelítőleg megegyezik a bolygó biomassza-termelésével. Évente a fotoszintézis során 70-120 milliárd tonna oxigén kerül a légkörbe, biztosítva minden élőlény légzését. Az oxigénkibocsátás egyik legfontosabb következménye, hogy a légkör felső rétegeiben 25 km-es magasságban ózonszűrő képződik. Az ózon (O 3) az O 2 molekulák fotodisszociációja eredményeként képződik a napsugárzás hatására, és megfogja a legtöbb ultraibolya sugarat, amely minden élőlényre káros hatással van.

A fotoszintézis lényeges tényezője a légkör CO 2 -tartalmának stabilizálása is. Jelenleg a levegő CO 2 -tartalma 0,03-0,04 térfogatszázalék, szénben kifejezve 711 milliárd tonna. Az élőlények légzése, a Világóceán, amelynek vizeiben 60-szor több CO 2 van oldva, mint a légkörben, az emberi termelőtevékenységek, egyrészt a fotoszintézis, másrészt viszonylag állandó CO 2 szintet tartanak fenn a légkör. A légkörben lévő szén-dioxid, valamint a víz elnyeli az infravörös sugarakat, és jelentős mennyiségű hőt tart vissza a Földön, biztosítva az élethez szükséges feltételeket.

Az elmúlt évtizedekben azonban a fosszilis tüzelőanyagok fokozódó emberi elégetése, az erdőirtás és a humuszlebomlás miatt olyan helyzet állt elő, hogy a technológiai fejlődés negatívvá tette a légköri jelenségek egyensúlyát. A helyzetet súlyosbítják a demográfiai problémák: naponta 200 ezer ember születik a Földön, akiket létfontosságú erőforrásokkal kell ellátni. Ezek a körülmények a fotoszintézis tanulmányozását minden megnyilvánulásában a folyamat molekuláris szerveződésétől a bioszféra jelenségekig a modern természettudomány vezető problémái közé sorolják. A legfontosabb feladatok a mezőgazdasági növények és telepítések fotoszintetikus termelékenységének növelése, valamint a fototróf szintézishez hatékony biotechnológiák létrehozása.

K.A. Timiryazev volt az első, aki tanult kozmikus szerep zöld növények. A fotoszintézis az egyetlen olyan folyamat a Földön, amely nagy léptékben megy végbe, és a napfény energiájának kémiai vegyületek energiájává történő átalakulásához kapcsolódik. Ez a zöld növények által tárolt kozmikus energia az összes többi heterotróf organizmus élettevékenységének alapja a Földön, a baktériumoktól az emberekig. A zöld növények kozmikus és planetáris tevékenységének 5 fő aspektusa van.

1. Szerves anyagok felhalmozódása. A fotoszintézis folyamata során a szárazföldi növények 100-172 milliárd tonnát termelnek. évi biomassza (szárazanyag tekintetében), a tengerek és óceánok növényei pedig 60-70 milliárd tonna. A Földön található növények össztömege jelenleg 2402,7 milliárd tonna, és ennek a tömegnek a 90%-a cellulóz. Körülbelül 2402,5 milliárd tonna. a szárazföldi növények részarányát és 0,2 milliárd tonnát tesz ki. – a hidroszféra növényein (fényhiány!). A Földön élő állatok és mikroorganizmusok össztömege 23 milliárd tonna, azaz a növények tömegének 1%-a. Ebből a mennyiségből ~ 20 milliárd tonna. szárazföldi lakost és ~ 3 milliárd tonnát tesz ki. - a hidroszféra lakóin. A földi élet fennállása során a növények és állatok szerves maradványai felhalmozódtak és módosultak (alom, humusz, tőzeg és a litoszférában - szén; a tengerekben és óceánokban - üledékes kőzetek rétege). A litoszféra mélyebb területeibe süllyedve ezekből a maradványokból mikroorganizmusok, megemelkedett hőmérséklet és nyomás hatására gáz és olaj keletkezett. Az alomban lévő szerves anyagok tömege ~ 194 milliárd tonna; tőzeg – 220 milliárd tonna; humusz ~ 2500 milliárd tonna. Olaj és gáz – 10 000 – 12 000 milliárd tonna. Az üledékes kőzetek szervesanyag-tartalma szénben kifejezve ~ 2 10 16 tonna.Különösen intenzív szervesanyag-felhalmozódás történt a Paleozoikus(~300 millió évvel ezelőtt). A tárolt szerves anyagokat az ember intenzíven hasznosítja (fa, ásványi anyagok).

2. A légkör állandó CO 2 tartalmának biztosítása. A humusz, az üledékes kőzetek és az éghető ásványok képződése jelentős mennyiségű CO 2 -t vont ki a szénkörforgásból. Egyre kevesebb CO 2 volt a Föld légkörében, és jelenleg ~ 0,03-0,04 térfogatszázalék vagy ~ 711 milliárd tonna a CO 2 -tartalma. szén szempontjából. A kainozoikum korszakban a légkör CO 2 -tartalma stabilizálódott, és csak napi, szezonális és geokémiai ingadozásokat tapasztalt (a növények stabilizálása a modernek szintjén). A légkör CO 2 tartalmának stabilizálása a CO 2 globális szintű kiegyensúlyozott megkötésével és kibocsátásával érhető el. A CO 2 megkötését a fotoszintézisben és a karbonátok (üledékes kőzetek) képződésében más folyamatok következtében felszabaduló CO 2 kompenzálja: A CO 2 éves kibocsátása a légkörbe (szénben kifejezve) az alábbiaknak köszönhető: növényi légzés. - ~ 10 milliárd tonna: mikroorganizmusok légzése és fermentációja - ~ 25 milliárd tonna; emberek és állatok légzése – ~ 1,6 milliárd tonna. az emberek gazdasági tevékenysége ~ 5 milliárd tonna; geokémiai folyamatok ~ 0,05 milliárd tonna. Összesen ~ 41,65 milliárd tonna. Ha a CO 2 nem kerülne a légkörbe, annak teljes rendelkezésre álló tartaléka 6-7 éven belül leköthető.A Világóceán hatalmas CO 2 tartalék, vizében 60-szor több CO 2 van oldva, mint amennyi a légkörben található. Tehát a fotoszintézis, a légzés és az óceáni karbonátrendszer viszonylag állandó CO 2 szintet tart fenn a légkörben. Az emberi gazdasági tevékenységek (éghető ásványok elégetése, erdőirtás, humuszlebomlás) hatására a légkör CO 2 tartalma évi ~ 0,23%-kal emelkedni kezdett. Ennek a körülménynek globális következményei lehetnek, mivel a légkör CO 2 -tartalma befolyásolja a bolygó hőkezelését.

3. Üvegházhatás. A Föld felszíne főként a Naptól kap hőt. Ennek a hőnek egy része infravörös sugarak formájában visszakerül. A légkörben lévő CO 2 és H 2 O elnyeli az infravörös sugarakat, és így jelentős mennyiségű hőt tart vissza a Földön (üvegházhatás). A mikroorganizmusok és a növények a légzés vagy az erjedés folyamata révén évente a légkörbe kerülő CO 2 teljes mennyiségének ~ 85% -át biztosítják, és ennek eredményeként befolyásolják a bolygó hőrendszerét. A légkör CO 2 -tartalmának növekedésének tendenciája a Föld felszíni átlaghőmérséklet emelkedését, a gleccserek (hegyek és sarki jég) olvadását, a part menti övezetek elöntését okozhatja. Lehetséges azonban, hogy a megnövekedett CO 2 koncentráció a légkörben fokozza a növények fotoszintézisét, ami a felesleges CO 2 megkötéséhez vezet.

4. O 2 felhalmozódása a légkörben. Kezdetben az O 2 nyomokban jelen volt a Föld légkörében. Jelenleg a levegő térfogatának ~21%-át teszi ki. Az O 2 légkörben való megjelenése és felhalmozódása a zöld növények létfontosságú tevékenységével függ össze. Évente ~ 70-120 milliárd tonna kerül a légkörbe. O 2 képződik a fotoszintézis során. Ebben kiemelt szerepe van az erdőknek: 1 hektár erdő 1 óra alatt O2-t termel, ami 200 ember levegőjére elegendő.

5. Ózonpajzs kialakítása~25 km magasságban. Az O 3 a napsugárzás hatására az O 2 disszociációja során keletkezik. Az O 3 réteg blokkolja az UV nagy részét (240-290 nm), ami káros az élőlényekre. A bolygó ózonrétegének tönkretétele korunk egyik globális problémája.

A fotoszintézis a fényenergia kémiai kötések energiájává történő átalakítása szerves vegyületek.

A fotoszintézis jellemző a növényekre, beleértve az összes algát, számos prokariótát, beleértve a cianobaktériumokat, és néhány egysejtű eukariótát.

A legtöbb esetben a fotoszintézis melléktermékként oxigént (O2) termel. Ez azonban nem mindig így van, mivel a fotoszintézisnek több különböző útja van. Oxigén felszabadulás esetén forrása a víz, amelyből a hidrogénatomok a fotoszintézis szükségleteire válnak le.

A fotoszintézis számos reakcióból áll, amelyekben különféle pigmentek, enzimek, koenzimek vesznek részt, stb. A fő pigmentek a klorofillok, ezen kívül a karotinoidok és a fikobilinek.

A természetben a növények fotoszintézisének két útja gyakori: a C 3 és a C 4. Más élőlényeknek sajátos reakcióik vannak. Mindezek a különböző folyamatok a „fotoszintézis” kifejezés alatt egyesülnek – összességében mindegyikben a fotonok energiája kémiai kötéssé alakul. Összehasonlításképpen: a kemoszintézis során egyes vegyületek kémiai kötésének energiája (szervetlen) átalakul más - szerves - vegyületté.

A fotoszintézisnek két fázisa van: világos és sötét. Az első a fénysugárzástól (hν) függ, amely a reakciók létrejöttéhez szükséges. A sötét fázis fényfüggetlen.

A növényekben a fotoszintézis a kloroplasztiszokban megy végbe. Minden reakció eredményeként primer szerves anyagok keletkeznek, amelyekből aztán szénhidrátok, aminosavak, zsírsavak, stb. glükóz - a fotoszintézis leggyakoribb terméke:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Az O 2 molekulában lévő oxigénatomokat nem a szén-dioxidból, hanem a vízből veszik. Szén-dioxid – szénforrás, ami fontosabb. Kötésének köszönhetően a növényeknek lehetőségük van szerves anyagok szintetizálására.

A fent bemutatott kémiai reakció általános és teljes. Ez távol áll a folyamat lényegétől. Tehát a glükóz nem hat különálló szén-dioxid-molekulából képződik. A CO 2 megkötése egyszerre egy molekula, amely először egy meglévő öt szénatomos cukorhoz kötődik.

A prokariótáknak megvannak a saját fotoszintézis jellemzői. Tehát a baktériumokban a fő pigment a bakterioklorofill, és az oxigén nem szabadul fel, mivel a hidrogént nem vízből veszik, hanem gyakran hidrogén-szulfidból vagy más anyagokból. A kék-zöld algákban a fő pigment a klorofill, és a fotoszintézis során oxigén szabadul fel.

A fotoszintézis könnyű fázisa

A fotoszintézis fényfázisában a sugárzási energia hatására ATP és NADP H 2 szintetizálódik. Megtörténik a kloroplaszt tilakoidokon, ahol a pigmentek és az enzimek komplex komplexeket képeznek az elektrokémiai áramkörök működéséhez, amelyeken keresztül elektronok és részben hidrogén protonok továbbítják.

Az elektronok végül a NADP koenzimhez kötnek, amely negatív töltés esetén magához vonz néhány protont, és NADP H 2 -dá alakul. Ezenkívül a tilakoid membrán egyik oldalán a protonok, a másikon az elektronok felhalmozódása elektrokémiai gradienst hoz létre, amelynek potenciálját az ATP szintetáz enzim használja fel az ATP ADP-ből és foszforsavból történő szintetizálására.

A fotoszintézis fő pigmentjei a különböző klorofillok. Molekuláik bizonyos, részben eltérő spektrumú fény sugárzását rögzítik. Ebben az esetben a klorofillmolekulák egyes elektronjai magasabb energiaszintre mozognak. Ez egy instabil állapot, és elméletileg az elektronoknak ugyanazon a sugárzáson keresztül a kívülről kapott energiát az űrbe kell engedniük, és vissza kell térniük az előző szintre. A fotoszintetikus sejtekben azonban a gerjesztett elektronokat az akceptorok befogják, és energiájuk fokozatos csökkenésével a hordozók lánca mentén továbbítják őket.

A tilakoid membránokon kétféle fotorendszer található, amelyek fény hatására elektronokat bocsátanak ki. A fotorendszerek többnyire klorofill pigmentekből álló komplex komplexum, amelynek reakcióközpontja az elektronokat eltávolítja. Egy fotorendszerben a napfény sok molekulát megfog, de az összes energia a reakcióközpontban gyűlik össze.

Az I. fotorendszerből származó elektronok, amelyek áthaladnak a transzporterek láncán, csökkentik a NADP-t.

A II. fotorendszerből felszabaduló elektronok energiáját használják fel az ATP szintézisére. A II. fotorendszer elektronjai pedig maguk töltik ki az I. fotorendszer elektronlyukait.

A második fotorendszer lyukai tele vannak a keletkező elektronokkal a víz fotolízise. A fotolízis a fény részvételével is megtörténik, és a H 2 O protonokra, elektronokra és oxigénre bomlásából áll. A víz fotolízisének eredményeként szabad oxigén képződik. A protonok részt vesznek az elektrokémiai gradiens létrehozásában és a NADP csökkentésében. Az elektronokat a II. fotorendszer klorofillja fogadja.

A fotoszintézis fényfázisának hozzávetőleges összefoglaló egyenlete:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Ciklikus elektrontranszport

Az úgynevezett a fotoszintézis nem ciklikus fényfázisa. Van még néhány ciklikus elektrontranszport, ha nem történik NADP redukció. Ebben az esetben az I fotorendszerből származó elektronok a transzporter láncba kerülnek, ahol az ATP szintézis megtörténik. Vagyis ez az elektronszállító lánc az I. fotorendszerből fogad elektronokat, nem a II. Az első fotorendszer mintegy ciklust valósít meg: az általa kibocsátott elektronok visszakerülnek hozzá. Útközben energiájuk egy részét ATP-szintézisre fordítják.

Fotofoszforiláció és oxidatív foszforiláció

A fotoszintézis fényfázisát össze lehet hasonlítani a sejtlégzés szakaszával - az oxidatív foszforilációval, amely a mitokondriumok krisztjain történik. Az ATP szintézis ott is megtörténik az elektronok és protonok hordozóláncon keresztül történő átvitele miatt. A fotoszintézis esetében azonban az ATP-ben nem a sejt, hanem főként a fotoszintézis sötét fázisának szükségleteire raktározódik az energia. És ha a légzés során a kezdeti energiaforrás szerves anyagok, akkor a fotoszintézis során a napfény. Az ATP szintézisét a fotoszintézis során ún fotofoszforiláció oxidatív foszforiláció helyett.

A fotoszintézis sötét fázisa

Calvin, Benson és Bassem először tanulmányozta részletesen a fotoszintézis sötét fázisát. Az általuk felfedezett reakcióciklust később Calvin-ciklusnak vagy C 3 fotoszintézisnek nevezték el. Bizonyos növénycsoportokban egy módosított fotoszintetikus útvonal figyelhető meg - C 4, amelyet Hatch-Slack ciklusnak is neveznek.

A fotoszintézis sötét reakcióiban a CO 2 rögzül. A sötét fázis a kloroplasztisz strómájában fordul elő.

A CO 2 redukciója az ATP energiája és a NADP H 2 fényreakciókban képződő redukáló ereje miatt következik be. Nélkülük nem történik szénmegkötés. Ezért, bár a sötét fázis nem közvetlenül függ a fénytől, általában fényben is előfordul.

Calvin ciklus

A sötét fázis első reakciója a CO 2 hozzáadása ( karboxilezése) 1,5-ribulóz-bifoszfáttá ( Ribulóz-1,5-biszfoszfát) – RiBF. Ez utóbbi egy kétszeresen foszforilált ribóz. Ezt a reakciót a ribulóz-1,5-difoszfát-karboxiláz enzim katalizálja. rubisco.

A karboxilezés eredményeként instabil hat szénatomos vegyület keletkezik, amely hidrolízis eredményeként két három szénatomos molekulára bomlik. foszfoglicerinsav (PGA)- a fotoszintézis első terméke. A PGA-t foszfoglicerátnak is nevezik.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

Az FHA három szénatomot tartalmaz, amelyek közül az egyik a savas karboxilcsoport (-COOH) része:

A három szénatomos cukor (gliceraldehid-foszfát) PGA-ból képződik trióz-foszfát (TP), amely már tartalmaz egy aldehidcsoportot (-CHO):

FHA (3-sav) → TF (3-cukor)

Ehhez a reakcióhoz az ATP energiájára és a NADP H2 redukáló erejére van szükség. A TF a fotoszintézis első szénhidrátja.

Ezt követően a trióz-foszfát nagy részét a ribulóz-bifoszfát (RiBP) regenerálására fordítják, amelyet ismét a CO 2 rögzítésére használnak. A regeneráció egy sor ATP-fogyasztó reakciót foglal magában, amelyekben 3-7 szénatomos cukor-foszfátok vesznek részt.

A RiBF ezen ciklusa a Calvin-ciklus.

A benne képződött TF kisebb része elhagyja a Calvin-ciklust. 6 kötött szén-dioxid molekula tekintetében a hozam 2 molekula trióz foszfát. A ciklus teljes reakciója a bemeneti és kimeneti termékekkel:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TP

Ebben az esetben 6 molekula RiBP vesz részt a kötődésben és 12 molekula PGA képződik, amelyek 12 TF-vé alakulnak, amelyből 10 molekula a ciklusban marad és 6 molekula RiBP-vé alakul. Mivel a TP egy három szénatomos cukor, a RiBP pedig egy öt szénatomos, ezért a szénatomokra vonatkoztatva: 10 * 3 = 6 * 5. A ciklust biztosító szénatomok száma nem változik, minden szükséges A RiBP regenerálódik. A ciklusba belépő hat szén-dioxid molekulát pedig a ciklusból kilépő két trióz-foszfát molekula képzésére fordítják.

A Calvin-ciklus 6 kötött CO 2 molekulánként 18 ATP molekulát és 12 NADP H 2 molekulát igényel, amelyek a fotoszintézis könnyű fázisának reakcióiban képződtek.

A számítás a ciklusból két trióz-foszfát molekulán alapul, mivel az ezt követően kialakuló glükózmolekula 6 szénatomot tartalmaz.

A trióz-foszfát (TP) a Calvin-ciklus végterméke, de aligha nevezhető a fotoszintézis végtermékének, mivel szinte nem halmozódik fel, hanem más anyagokkal reagálva glükózzá, szacharózzá, keményítővé, zsírokká alakul. , zsírsavak és aminosavak. A TF mellett fontos szerepet játszik az FGK. Az ilyen reakciók azonban nem csak a fotoszintetikus szervezetekben fordulnak elő. Ebben az értelemben a fotoszintézis sötét fázisa megegyezik a Kálvin-ciklussal.

Hat szénatomos cukrot FHA-ból állítanak elő lépésenkénti enzimatikus katalízissel fruktóz-6-foszfát, ami átváltozik szőlőcukor. A növényekben a glükóz keményítővé és cellulózzá polimerizálódhat. A szénhidrát szintézis hasonló a glikolízis fordított folyamatához.

Fotorespiráció

Az oxigén gátolja a fotoszintézist. Minél több O 2 van a környezetben, annál kevésbé hatékony a CO 2 megkötési folyamat. A helyzet az, hogy a ribulóz-bifoszfát-karboxiláz (rubisco) enzim nemcsak szén-dioxiddal, hanem oxigénnel is reagálhat. Ebben az esetben a sötét reakciók némileg eltérőek.

A foszfoglikolát egy foszfoglikolsav. A foszfátcsoport azonnal leválik róla, és glikolsavvá (glikolát) alakul. Az „újrahasznosításhoz” ismét oxigénre van szükség. Ezért minél több oxigén van a légkörben, annál jobban serkenti a fotolégzést, és annál több oxigénre lesz szüksége a növénynek, hogy megszabaduljon a reakciótermékektől.

A fotolégzés a fénytől függő oxigénfogyasztás és szén-dioxid felszabadulás. Vagyis a gázcsere úgy történik, mint a légzés során, de a kloroplasztiszokban történik, és a fénysugárzástól függ. A fotolégzés csak a fénytől függ, mert a ribulóz-bifoszfát csak a fotoszintézis során képződik.

A fotorespiráció során a glikolát szénatomjai foszfoglicerinsav (foszfoglicerát) formájában visszakerülnek a Calvin-ciklusba.

2 glikolát (C 2) → 2 glioxilát (C 2) → 2 glicin (C 2) - CO 2 → szerin (C 3) → hidroxipiruvát (C 3) → glicerát (C 3) → FHA (C 3)

Amint látható, a visszatérés nem teljes, mivel egy szénatom elveszik, amikor két glicinmolekula a szerin aminosav egyik molekulájává alakul, és szén-dioxid szabadul fel.

Oxigénre van szükség a glikolát glioxiláttá és a glicin szerinné történő átalakulásakor.

A glikolát átalakulása glioxiláttá, majd glicinné a peroxiszómákban, a szerin szintézise pedig a mitokondriumokban történik. A szerin ismét belép a peroxiszómákba, ahol először hidroxipiruváttá, majd gliceráttá alakul. A glicerát már bejut a kloroplasztiszba, ahol PGA szintetizálódik belőle.

A fotolégzés főként a C 3 típusú fotoszintézissel rendelkező növényekre jellemző. Károsnak tekinthető, mivel energiát pazarolnak a glikolát PGA-vá alakítására. Nyilvánvalóan a fotorespiráció annak a ténynek köszönhető, hogy az ősi növények nem voltak felkészülve a légkörben lévő nagy mennyiségű oxigénre. Evolúciójuk kezdetben szén-dioxidban gazdag atmoszférában ment végbe, és ez volt az, ami főként a rubisco enzim reakcióközpontját fogta be.

C 4 fotoszintézis, vagy a Hatch-Slack ciklus

Ha a C 3 -fotoszintézis során a sötét fázis első terméke a foszfoglicerinsav, amely három szénatomot tartalmaz, akkor a C 4 -út során az első termékek a négy szénatomos savak: almasav, oxálecetsav, aszparaginsav.

A C 4 fotoszintézis számos trópusi növényben megfigyelhető, például cukornádban és kukoricában.

A C4-es növények hatékonyabban szívják fel a szén-monoxidot, és szinte nincs fénylégzésük.

Azok a növények, amelyekben a fotoszintézis sötét fázisa a C4 útvonalon megy végbe, különleges levélszerkezettel rendelkeznek. Ebben az érkötegeket kettős sejtréteg veszi körül. A belső réteg a vezetőköteg bélése. A külső réteg mezofil sejtek. A sejtrétegek kloroplasztjai különböznek egymástól.

A mezofil kloroplasztiszokat nagyméretű grana, a fotorendszerek nagy aktivitása, valamint a RiBP-karboxiláz (rubisco) és a keményítő hiánya jellemzi. Vagyis ezeknek a sejteknek a kloroplasztiszai elsősorban a fotoszintézis fényfázisához alkalmazkodnak.

A vaszkuláris kötegsejtek kloroplasztiszaiban a grana szinte fejletlen, de a RiBP karboxiláz koncentrációja magas. Ezek a kloroplasztiszok a fotoszintézis sötét fázisához alkalmazkodtak.

A szén-dioxid először a mezofil sejtekbe kerül, szerves savakhoz kötődik, ebben a formában a buroksejtekbe kerül, felszabadul és tovább kötődik, ugyanúgy, mint a C 3 növényekben. Vagyis a C 4 út kiegészíti, nem pedig helyettesíti a C 3 -at.

A mezofilben a CO2 a foszfoenolpiruváttal (PEP) egyesülve oxál-acetátot (egy savat) képez, amely négy szénatomot tartalmaz:

A reakció a PEP karboxiláz enzim részvételével megy végbe, amelynek nagyobb affinitása a CO 2 iránt, mint a rubisco. Ezenkívül a PEP-karboxiláz nem lép kölcsönhatásba az oxigénnel, ami azt jelenti, hogy nem fordítják fotorespirációra. Így a C 4 fotoszintézis előnye a szén-dioxid hatékonyabb rögzítése, koncentrációjának növekedése a buroksejtekben, és ennek következtében a RiBP karboxiláz hatékonyabb működése, amit szinte nem is fordítanak a fotorespirációra.

Az oxálacetát 4 szénatomos dikarbonsavvá (malát vagy aszpartát) alakul, amely a köteghüvelysejtek kloroplasztiszaiba kerül. Itt a sav dekarboxileződik (CO2 eltávolítása), oxidálódik (hidrogén eltávolítása) és piruváttá alakul. A hidrogén csökkenti a NADP-t. A piruvát visszatér a mezofilbe, ahol az ATP elfogyasztásával PEP regenerálódik belőle.

A buroksejtek kloroplasztiszában leválasztott CO 2 a fotoszintézis sötét fázisának szokásos C 3 útvonalába, azaz a Calvin-ciklusba kerül.

A Hatch-Slack útvonalon keresztül történő fotoszintézis több energiát igényel.

Úgy gondolják, hogy a C4 útvonal később jött létre az evolúció során, mint a C3 útvonal, és nagyrészt a fotorespiráció elleni adaptáció.

1. Adja meg a fogalmak definícióit!
Fotoszintézis- szerves anyagok képződésének folyamata szén-dioxidból és vízből fényben fotoszintetikus pigmentek részvételével.
Autotrófok- olyan szervezetek, amelyek szerves anyagokat szintetizálnak szervetlenekből.
A heterotrófok olyan szervezetek, amelyek nem képesek fotoszintézis vagy kemoszintézis útján szerves anyagokat szintetizálni szervetlenekből.
Mixotrófok- különféle szén- és energiaforrások felhasználására képes élőlények.

2. Töltse ki a táblázatot!

3. Töltse ki a táblázatot!

4. Magyarázza meg a nagy orosz tudós, K. A. Timirjazev kijelentésének lényegét: „A rönk a napenergia konzerv terméke.”
A rönk a fa része, szövetei felhalmozódott szerves vegyületekből (cellulóz, cukor stb.) állnak, amelyek a fotoszintézis során keletkeztek.

5. Írja fel a fotoszintézis általános egyenletét! Ne felejtse el feltüntetni a reakciók bekövetkezéséhez szükséges feltételeket.

12. Válasszon ki egy kifejezést, és magyarázza el, hogyan illeszkedik a mai jelentése a gyökereinek eredeti jelentéséhez!
A választott kifejezés a mixotrófok.
Levelezés. A kifejezés pontosításra került, így nevezik azokat a vegyes táplálkozású szervezeteket, amelyek különböző szén- és energiaforrásokat képesek felhasználni.

13. Fogalmazza meg és írja le a 3.3. § fő gondolatait.
A táplálkozás típusa szerint minden élő szervezet a következőkre oszlik:
Autotrófok, amelyek szerves anyagokat szintetizálnak szervetlenekből.
Heterotrófok, amelyek kész szerves anyagokkal táplálkoznak.
Mixotrófok vegyes táplálkozással.
A fotoszintézis az a folyamat, amely során szerves anyagokat képződnek szén-dioxidból és vízből a fényben, fototróf fotoszintetikus pigmentek részvételével.
Világos fázisra (a sötét fázishoz szükséges víz és H+ molekulák képződnek, és oxigén is szabadul fel) és sötét fázisra (glükóz képződik). A fotoszintézis általános egyenlete: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2. Fényben, klorofill jelenlétében fordul elő. Így alakul át a fényenergia
a kémiai kötések energiája, a növények pedig glükózt és cukrokat képeznek maguknak.

Szerves (és szervetlen) vegyületek.

A fotoszintézis folyamatát az összegző egyenlet fejezi ki:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

A fényben egy zöld növényben rendkívül oxidált anyagokból - szén-dioxidból és vízből - szerves anyagok képződnek, és molekuláris oxigén szabadul fel. A fotoszintézis folyamata során nemcsak a CO 2 redukálódik, hanem a nitrátok vagy szulfátok is, és energiát lehet irányítani különféle endergon folyamatokra, így az anyagok szállítására is.

A fotoszintézis általános egyenlete a következőképpen ábrázolható:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (könnyű reakció)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (sötét reakció)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

vagy 1 mol CO 2 -ra:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

A fotoszintézis során felszabaduló összes oxigén vízből származik. Az egyenlet jobb oldalán lévő víz nem redukálható, mert oxigénje a CO 2 -ből származik. Jelzett atomos módszerekkel megállapították, hogy a kloroplasztiszokban a H2O heterogén, és a külső környezetből érkező vízből és a fotoszintézis során keletkező vízből áll. Mindkét víztípust felhasználják a fotoszintézis folyamatában.

Az O 2 képződésének bizonyítéka a fotoszintézis folyamatában Van Niel holland mikrobiológus munkájából származik, aki a bakteriális fotoszintézist tanulmányozta, és arra a következtetésre jutott, hogy a fotoszintézis elsődleges fotokémiai reakciója a H 2 O disszociációjából áll, és nem. a CO 2 bomlása. A CO 2 fotoszintetikus asszimilációjára képes baktériumok (kivéve a cianobaktériumok) H 2 S, H 2, CH 3 és más anyagokat használnak redukálószerként, és nem bocsátanak ki O 2 -t.

Ezt a típusú fotoszintézist fotoredukciónak nevezik:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 vagy

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

ahol H 2 A - oxidálja a szubsztrátot, hidrogén donor (a magasabb rendű növényekben ez H 2 O), a 2A pedig O 2. Ekkor a növényi fotoszintézisben a víz oxidálószerré [OH] és redukálószerré [H] történő lebontása az elsődleges fotokémiai művelet. A [H] csökkenti a CO 2-t, az [OH] pedig részt vesz az O 2 felszabadulás és a H 2 O képződés reakcióiban.

A napenergia zöld növények és fotoszintetikus baktériumok részvételével szerves vegyületek szabad energiájává alakul.

Ennek az egyedülálló folyamatnak a végrehajtására az evolúció során létrehoztak egy fotoszintetikus berendezést, amely a következőket tartalmazza:

I) fotoaktív pigmentek halmaza, amely képes elnyelni a spektrum bizonyos tartományaiból származó elektromágneses sugárzást, és ezt az energiát elektronikus gerjesztési energia formájában tárolni, és

2) egy speciális berendezés az elektronikus gerjesztési energia átalakítására különféle kémiai energiaformákká.

Először is ezt redox energia , erősen redukált vegyületek képződésével kapcsolatos, elektrokémiai potenciálenergia, a kapcsolómembránon kialakuló elektromos és proton gradiensek (Δμ H +) okozta, Az ATP foszfátkötéseinek energiájaés más nagy energiájú vegyületek, amelyek aztán szerves molekulák szabad energiájává alakulnak.

Mindezen típusú kémiai energia felhasználható az életfolyamatokban az ionok abszorpciójára és transzmembrán transzportjára, valamint a legtöbb metabolikus reakcióban, pl. konstruktív eszmecserében.

A napenergia felhasználásának és a bioszféra folyamataiba való bejuttatásának képessége meghatározza a zöld növények „kozmikus” szerepét, amelyről a nagy orosz fiziológus, K. A. írt. Timirjazev.

A fotoszintézis folyamata nagyon összetett térbeli és időbeli szerveződési rendszer. A nagysebességű impulzuselemzési módszerek alkalmazása lehetővé tette annak megállapítását, hogy a fotoszintézis folyamata változó sebességű reakciókat foglal magában - 10-15 s-tól (az energiaelnyelési és -vándorlási folyamatok femtoszekundumos időintervallumban mennek végbe) és 10 4 s-ig ( fotoszintézis termékek képződése). A fotoszintetikus berendezés olyan szerkezeteket foglal magában, amelyek mérete a legalacsonyabb molekulaszinten 10-27 m 3 és a termés szintjén 10 5 m 3 közötti.

A fotoszintézis sematikus diagramja.

A fotoszintézis folyamatát alkotó teljes komplex reakcióhalmaz egy sematikus diagrammal ábrázolható, amely bemutatja a fotoszintézis főbb szakaszait és azok lényegét. A fotoszintézis modern sémájában négy szakasz különböztethető meg, amelyek a reakciók jellegében és sebességében, valamint az egyes szakaszokban előforduló folyamatok jelentőségében és lényegében különböznek egymástól:

I. szakasz - fizikai. Magában foglalja a pigmentek (R) energiaelnyelésének fotofizikai reakcióit, az elektronikus gerjesztési energia (R*) formájában történő tárolását és a reakcióközpontba való migrációt (RC). Minden reakció rendkívül gyors, és 10-15-10-9 s sebességgel megy végbe. Az elsődleges energiaelnyelési reakciók a fénygyűjtő antenna komplexekben (LAC) lokalizálódnak.

II. szakasz - fotokémiai. A reakciók reakcióközpontokban lokalizálódnak, és 10-9 s sebességgel mennek végbe. A fotoszintézis ezen szakaszában a reakcióközpont pigmentjének (P (RC)) elektronikus gerjesztésének energiáját használják fel a töltések elkülönítésére. Ebben az esetben egy nagy energiapotenciálú elektron kerül az A primer akceptorba, és az így létrejövő, elválasztott töltésű rendszer (P (RC) - A) bizonyos mennyiségű energiát tartalmaz már kémiai formában. Az oxidált pigment P (RC) a donor (D) oxidációja miatt helyreállítja szerkezetét.

A fotoszintézis folyamatának központi eseménye az egyik energiafajta átalakulása a reakcióközpontban egy másikká, amely szigorú feltételeket kíván meg a rendszer szerkezeti szerveződéséhez. Jelenleg a növények és baktériumok reakcióközpontjainak molekuláris modelljei nagyrészt ismertek. Megállapították, hogy szerkezeti felépítésükben hasonlóak, ami a fotoszintézis elsődleges folyamatainak nagyfokú konzervativizmusát jelzi.

A fotokémiai szakaszban képződő elsődleges termékek (P *, A -) nagyon labilisak, és az elektron haszontalan energiaveszteséggel térhet vissza az oxidált P * pigmenthez (rekombinációs folyamat). Ezért a képződött, nagy energiapotenciálú redukált termékek gyors további stabilizálása szükséges, amely a fotoszintézis következő, III. szakaszában valósul meg.

III. szakasz - elektrontranszport reakciók. Különböző redoxpotenciállal rendelkező hordozók lánca (E n ) az úgynevezett elektrontranszport láncot (ETC) alkotja. Az ETC redox komponensei a kloroplasztiszokban három fő funkcionális komplex formájában szerveződnek: fotorendszer I (PSI), fotorendszer II (PSII), citokróm b 6 f-komplex, amely nagy sebességű elektronáramlást és szabályozásának lehetőségét biztosítja. Az ETC munkájának eredményeként erősen redukált termékek keletkeznek: redukált ferredoxin (FD redukált) és NADPH, valamint energiadús ATP molekulák, amelyek a CO 2 redukció sötét reakcióiban hasznosulnak, és amelyek a a fotoszintézis negyedik szakasza.

IV. szakasz - a szén-dioxid abszorpciójának és redukciójának „sötét” reakciói. A reakciók a fotoszintézis végtermékei, a szénhidrátok képződésével mennek végbe, amelyek formájában a napenergia tárolódik, elnyelődik és átalakul a fotoszintézis „fény” reakcióiban. A „sötét” enzimreakciók sebessége 10 -2 - 10 4 s.

Így a fotoszintézis teljes folyamata három áramlás kölcsönhatása révén megy végbe - az energiaáramlás, az elektronok áramlása és a szén áramlása. A három áramlás összekapcsolása megköveteli az alkotó reakcióik egyértelmű koordinációját és szabályozását.

A fotoszintézis tanának fejlesztése

A fotoszintézis általános egyenlete

A kloroplaszt szerkezete

10. A kloroplasztiszok eredete

11. A kloroplasztiszok ontogenezise

12.

13. Fotoszintetikus növények pigmentjei

14. Klorofillek

15.

16. Phikobilinek

17. Karotinoidok

18.

19. A karotinoidok csoportjai:

20. Flavonoid pigmentek

21. Flavonoid pigmentek:

22. A fotoszintézis szakaszai

23.

24.

25. A fotoszintézis könnyű szakasza

26.

27. A klorofill gerjesztés szintjei

28. Pigment rendszerek

29. Elektron és proton transzport reakciók lokalizációja a tilakoid membránban

30. Nem ciklikus fotoszintetikus foszforiláció (Z – séma vagy Govindji séma)

31. Fotoszintetikus foszforiláció

32. Ciklikus fotoszintetikus foszforiláció

33. Ciklikus és nem ciklikus elektrontranszport kloroplasztiszokban

34.

35. A fotoszintézis sötét szakasza

36. C3 fotoszintézis, Calvin-ciklus

37. A Calvin-ciklus általános egyenlete

38. C4 fotoszintézis (Hatch – Slack – Karpilov útvonal)

39.

40. Fotoszintézis a Crassulaceae típus szerint

41. MAGA a fotoszintézis

42.

43.

44. Belső és külső tényezők hatása a fotoszintézisre

45. A fotoszintézist befolyásoló tényezők

46. ​​A fotoszintézist befolyásoló tényezők

47. A fotoszintézist befolyásoló tényezők

48. A fotoszintézist befolyásoló tényezők

49. A fotoszintézist befolyásoló tényezők

50. A fotoszintézist befolyásoló tényezők

51. A fotoszintézist befolyásoló tényezők

52. A fotoszintézist befolyásoló tényezők

53. A fotoszintézis napi ciklusa

54. Következtetés