Gastruláció. Lancelet

A lándzsa egyedfejlődése az embriogenezis legegyszerűbb kezdeti sémája, melynek fokozatos bonyolódása révén az evolúció során bonyolultabb húrfejlődési rendszerek alakultak ki, beleértve az embert is.

A TOJÁS SZERKEZETE. MŰTRÁGYÍTÁS

A lándzsás tojások sárgájukban szegények és mikroszkopikusan kicsik (100-120 mikron), az izolecitális típusba tartoznak. A sárgája szemcsék kicsik és szinte egyenletesen oszlanak el a citoplazmában. A petesejtnek azonban van egy állati és egy vegetatív pólusa. Az állati pólus területén, amikor a tojás érik, a redukciós testek elkülönülnek. A megtermékenyített petesejtben a mag a tojássárgája nem teljesen egyenletes eloszlása ​​miatt közelebb helyezkedik el az állati pólushoz, a sejt sárgája zárványoktól mentes részében helyezkedik el. A tojás érése vízben történik. Az első redukciós test a petesejtek állati pólusán már a megtermékenyítés előtt leválik. Vízzel lemossák és meghal.

A lándzsás nőstények petéket költenek a vízbe, a hímek pedig itt bocsátanak ki spermát - a megtermékenyítés külső, monospermikus. A spermiumba való behatolás után a petesejt körül megtermékenyítő membrán képződik, amely megakadályozza, hogy mások behatoljanak a petesejtbe.

felesleges spermium. Ezt követően különül el a második redukciós test, amely a vitellin membrán és a tojás között helyezkedik el.

Minden további fejlesztés is vízben történik. 4-5 nap elteltével egy mikroszkopikus lárva kel ki a tojáshéjból, és magától kezd táplálkozni. Először lebeg, majd leülepszik a fenékre, nő és átalakul

SZAKÍTANI. BLASTULA

A kis mennyiségű sárgája megmagyarázza a zúzás és a gyomorégés egyszerűségét. A töredezettség teljes, csaknem egyenletes, radiális típusú, melynek eredményeként coeloblastula képződik (1. ábra).

Rizs. 1.A lándzsás tojás zúzása (Almazov, Sutulov, 1978 szerint):

A- zigóta; B, C, D- blastomerek képződése (az orsó elhelyezkedése látható)

Az állati pólus megközelítőleg megfelel a lárvatest jövőbeli elülső végének. A megtermékenyített petesejt (zigóta) a megfelelő geometriai sorrendben teljesen blastomerekre oszlik. A blastomerek csaknem azonos méretűek, csak kis mértékben állatiak

hány kisebb a vegetatívnál. Az első hasítási barázda meridionális, és áthalad az állati és vegetatív pólusokon. A gömb alakú tojást két tökéletesen szimmetrikus félre osztja, de a blastomerek lekerekítettek. Gömb alakúak, kis területük van.

érintés. A második zúzóbarázda szintén meridionális, merőleges az elsőre, a harmadik pedig szélességi.

A blastomerek számának növekedésével egyre távolabb válnak az embrió középpontjától, és egy nagy üreget alkotnak a közepén. Végül az embrió egy tipikus coeloblastula - egy sejtrétegből - a blastodermából és egy folyadékkal teli üregből - a blastocoelből álló falú vezikula formáját ölti (2. ábra).

A kezdetben kerek, ezért nem szorosan záródó blastula sejtek ezután prizma alakot vesznek fel és szorosan záródnak. Ezért a késői blastulát, a koraival ellentétben, epiteliálisnak nevezik.

A késői blastula stádium fejezi be a hasítási időszakot. Ezen időszak végére a sejtméret eléri a minimumot, és az embrió össztömege nem növekszik a megtermékenyített petesejt tömegéhez képest.

Rizs. 2. Lancelet blastula (Almazov, Sutulov, 1978 szerint):

A - megjelenés; B - keresztmetszet (a nyíl mutatja a jövőbeli embrió testének hátsó-elülső irányát); B - a jövőbeli szervek anyagainak elhelyezkedése a blastula sagittalis szakaszán

GASTRULÁCIÓ

A gasztruláció invaginációval történik - a blastula vegetatív féltekének befelé, az állati pólus felé történő invaginációja (3. ábra). A folyamat fokozatosan megy végbe, és azzal ér véget, hogy a blastula teljes vegetatív féltekéje befelé mozog, és belső csíraréteggé válik - az embrió elsődleges endodermájává. Az intussuscepciót okozó tényező a sejtosztódás sebességének különbsége a blastula marginális zónájában és vegetatív részében, ami a sejtanyag aktív mozgásához vezet. Az állati félteke válik

Rizs. 3. A lándzsás gastruláció kezdeti szakaszai (Manuilova, 1973 szerint):

a külső csíraréteg az elsődleges ektoderma. Az embrió egy kétrétegű csésze formáját ölti, szélesen tátongó nyílással - az elsődleges száj vagy blastopórus. Az üreget, amelybe a blastopórus vezet, gastrocoelnek (az elsődleges bél üregének) nevezik. Az invagináció következtében a blastocoel a külső és a belső csíraréteg közötti szűk réssé redukálódik. Ebben a szakaszban az embriót gastrulának nevezik (4. ábra A, B).

Az elsődleges bél (archenteron), amelyet a gastrula üreget körülvevő belső csíraréteg képvisel, nemcsak az emésztőrendszer, hanem a lárva egyéb szerveinek és szöveteinek is a kezdete. A blastula, akárcsak a tojás, állati rúdjával felfelé lebega vegetatív félteke nagyobb súlyának ereje.

Az invagináció hatására az embrió súlypontja elmozdul, és a gastrula a blastopórussal felfelé fordul.

A blastopórust háti, ventrális és oldalsó ajkak veszik körül. Ezután a blastopórus széleinek koncentrikus záródása következik be, és az embrió megnyúlik. A lándzsában, a deuterostomák képviselőjében a blastopore nem a szájnak, hanem a végbélnyílásnak felel meg, jelezve

az embrió hátsó vége. A blastopórus széleinek záródása és a test anteroposterior irányban történő kiemelkedése következtében az embrió megnyúlik. Ugyanakkor a gastrula átmérője csökken - az embriót alkotó sejtek össztömege nem tud növekedni, miközben a fejlődés a tojáshártyák takarásában megy végbe. Az embrió kétoldali szimmetriát szerez.

A primordiumok elhelyezkedése a késői gastrulában a legjobban az embrió keresztmetszetén látható (4. C, D ábra).

Külső falát ektoderma alkotja, összetételében heterogén. A háti részen az ektoderma megvastagodott és magas hengeres sejtekből áll. Ez az idegrendszer kezdete, ami megmarad

Rizs. 4.

A lándzsa gastrulája (Manuilova, 1973 szerint):

A- korai fázis;B- késői szakasz; BAN BEN- keresztmetszet a késői gastrulán keresztül; G- a gastrula neurulává alakul (keresztmetszet)

még a felszínen ésképezi az úgynevezett medulláris illidegi lemez. Az ektoderma többi része kis sejtekből áll, és az állat testének kezdete. Az ideglemez alatt a belső csírarétegben egy notochord rudimentum található, melynek két oldalán két-két zsinór formájában mezoderma anyag található. A hasi részen találhatóendoderma, amely az elsődleges bél alapját képezi, amelynek tetejét a notochordi és a mezoderma alapjai alkotják.

A leendő belső szervek anyaga, amely kívülről a blastulában van, a gasztruláció során az embrió belsejében mozog, és a belőlük fejlődő szervek helyein helyezkedik el. Az idegrendszernek csak a kezdete marad a felszínen. A gastrulát követő szakaszban belemerül az embrióba.

AZ TENGELYSZERVEK NEURULÁCIÓJA ÉS KIALAKULÁSA

A gasztruláció végén kezdődik az embrió fejlődésének következő szakasza - a csírarétegek differenciálódása és a szervek lerakása. A gerincszervek komplexének jelenléte: az idegcső, a notochordi és az axiális izmok, más néven axiális izmok, ezek egyike

a chordate törzs jellegzetes vonásai.

Azt a szakaszt, amelyben az axiális szervek kialakulása megtörténik, neurulának nevezzük. Külsőleg az idegrendszer kezdetleges változásai jellemzik.

Az ektoderma növekedésével kezdődnek az ideglemez szélei mentén. A keletkező idegi ráncok egymás felé nőnek, majd összezáródnak. A lemez befelé süllyed és erősen meghajlik (5. ábra).

Rizs. 5.Lancelet neurula (Manuilova, 1973 szerint):

A- korai szakasz (keresztmetszet); B- késői szakasz (keresztirányú

szakasz), „betű” C ” jelzi a másodlagos testüreget (coelom)

Ez egy barázda, majd egy idegcső kialakulásához vezet, amely egy ideig nyitva marad az embrió elülső és hátsó részében (ezek a változások a legkényelmesebben az embrió keresztmetszetén figyelhetők meg). Hamarosan a test hátsó részében az ektoderma ránő a blasztopórusra és a neurális cső nyílására, lezárva azokat oly módon, hogy a neurális cső a bélüreggel kapcsolatban marad - kialakul a neurointestinális csatorna.

Az idegcső kialakulásával egyidejűleg a belső csírarétegben is jelentős változások következnek be. A jövőbeni belső szervek anyagai fokozatosan elkülönülnek tőle. A notochord rudimentje meggörbül, elválik a közös lemeztől, és különálló zsinórrá alakul, tömör henger formájában. Ugyanakkor a mezoderma elválik. Ez a folyamat mindkét oldalon kis zsebszerű kinövések megjelenésével kezdődik

belső levél. Ahogy nőnek, elválnak az endodermától, és két szál formájában, amelyek belsejében üreg található, az embrió teljes hosszában helyezkednek el. A hosszanti barázdákon kívül az elsődleges bél elülső végétől egymás után további két pár coelomikus zsák válik le.

Így a lándzsa fejlődésének van egy szakasza, amelyet három pár szegmens jelenléte jellemez, és jelzi a lándzsa evolúciós kapcsolatát a háromszegmensű hemihordátumok és tüskésbőrűek lárváival. A lándzsa kifejezett enterocoelous móddal rendelkezik

a coelom kialakulása - leválása az elsődleges bélből. Ez a módszer az eredeti módszer minden deuterostomos állatnál, de a magasabb gerincesek közül szinte egyiknél sem, a ciklostomák kivételével, nem ábrázolják ilyen egyértelműen. A notochordi és a mezoderma szétválása után

az endoderma szélei a háti részben fokozatosan közelebb kerülnek egymáshoz, végül összezáródnak, és egy zárt bélcsövet alkotnak.

A további fejlődés során a mezoderma szegmentálódik: a szálak keresztirányban elsődleges szegmensekre vagy somitokra oszlanak. Ezek három fő könyvjelzőt alkotnak:

A dermatóma az ektoderma felé néző külső szomitból képződik, - sejtjeiből a bőr kötőrésze, amelyet főleg fibroblasztok képviselnek, később keletkezik;

A szklerotóm a szomit belső részéből, a notochord (alsó gerincesek) vagy a notochord és a neurális cső (magasabb gerincesek) szomszédságában alakul ki - az axiális csontváz kezdetét képviseli;

A myotóm a szomitnak a dermatóma és a szklerotóma között elhelyezkedő része - ez az összes harántcsíkolt izom kezdete.

A somiták differenciálódása a lándzsában másképp megy végbe, mint a gerinceseknél. Ez a különbség abban nyilvánul meg, hogy a gerinceseknél a mezodermális szálak csak a háti része szegmentálódik, míg a lándzsában teljesen szegmensekre tagolódnak. Ez utóbbiak hamarosan egy háti részre - somitokra - és egy hasi részre - splanchnotomára - osztódnak.

A somiták, amelyekből a törzsizmok fejlődnek, külön maradnak egymástól, míg a splanchnotomák mindkét oldalon összeolvadnak, kialakítva a bal és a jobb üreget, amelyek aztán a bélcső alatt egyesülnek egy közös másodlagos testüreggé (coelom).

A lándzsa fejlődésében egyrészt egyértelműen megjelennek a tipikus gerincesekre jellemző sajátosságok (a primordia jellegzetes elrendeződése gasztruláció során, a notochord kialakulása a primer bél hátsó falából, az ideglemez a hátból ektoderma), másrészt a gerinctelen deuterostoma állatok jellemzői (coeloblastula, invaginációs gastrula, háromszegmenses stádium, a mezoderma enterocoelous anlage és a coelom képződés).

Ezt követően a farok kialakulása miatt a neurointestinális csatorna eltűnik. A bélcső fejrészében szájnyílás tör át, a hátsó végén, a farok alatt pedig anális nyílás keletkezik az állat testfalának másodlagos áttörésével a zárt blastopórus helyén. Az embrió belép a színpadraszabadon úszó lárva.

loblastula (lándzsa). Az oligolecitális tojások teljes egyenetlen feldarabolódása esetén egy nagyon kis blastocoellel rendelkező blastula képződik - steroblastula (emlősök). A kétéltűek mezolecitális tojásaiból vastag fenékkel és a tetőre eltolt kis blastocoellel rendelkező blastula - amfiblasztula, a politelolecitális tojások részleges korongos zúzásával - diszkoblasztula képződik, amelyben a blastocoel rés megjelenésű ( madár).

BAN BEN A blastula kialakulásában nem csak a sárgája mennyisége számít

És a zúzás intenzitása, hanem a tapadás típusai is

a blastomerek között, a köztük lévő terek nagysága, a kölcsönös csúsztatás jelenségei, kinövések kialakulása, például pszeudopodiák és egyéb, nem kellően vizsgált jelenségek. A fejlődés bármely szakaszában az embrió egy integrált egész. Például két blasztomer szakaszában, amikor szétválnak, mindegyik blasztomerből egy teljes értékű szervezet (azonos ikrek) képződik. Ha megöli az egyik blastomerét (szúrással), de nem választja el a másiktól, akkor a megmaradt blastomerből csak az embrió fele fejlődik ki. Az integráció a blasztomerek számának növekedésével fokozódik, és egy 8 sejtes embrióban minden sejt elveszíti azt a képességét, hogy teljes szervezetté fejlődjön. Az állatok túlnyomó többségében a blastula megállás nélkül átmegy a következő fejlődési szakaszba - a gastrulába. Kivételt képeznek a madarak, az emlősök közül pedig a mustelidae családba tartozó állatok. Madaraknál az embrió a blastula stádiumban lefagy a tojásrakástól a keltetésig (vagy inkubációig) tartó időszakban. Ez az idő nem haladhatja meg a 2-3 hetet, mivel az embrió életképessége csökken. A mustelideknél a fejlődési késés 2-3 hónapig tarthat, és a kölykök születési idejének szabályozásához kapcsolódik (tavasszal), függetlenül a megtermékenyítés időpontjától.

GASTRULÁCIÓ

A gasztruláció összetett folyamatok összessége, amelyek egy gastrula - egy több sejtrétegből álló embrió - kialakulásához vezetnek. A sejtanyag aktív mozgásához kapcsolódik, amelynek eredményeként az embrió egyrétegűből (blastula) kétrétegűvé válik. A gasztruláció folyamatai már évtizedek óta az embriológusok figyelme alatt állnak, próbálják feltárni a sejtek és a teljes sejtrétegek aktív mozgásának, differenciálódásának okait. Számos elmélet magyarázza ezeket a morfogenetikus mozgásokat az embrió különböző részein lévő mitózisok aktivitásának különbségeivel, a sejtek alakváltoztatási, összetapadási, amőboid, csúszó, transzlációs mozgások végrehajtásával, biológiailag aktív anyagok felszabadulásának képességével. a sejtek által a mikrokörnyezetüket specifikusan befolyásoló anyagok, a sejtanyagcsere változásai stb. A meglévő elméletek azonban csak az egyes pontokról beszélnek, és nem adnak általános ok-okozati összefüggést, amely a gasztrulációs időszak morfogenetikai folyamataira, az okokra jellemző. amelyek sok tekintetben még mindig tisztázatlanok.

A gasztrulációnak négy fajtája van (19. ábra): 1. Invagináció – invagináció. Ily módon a coeloblastulából kialakul a gastrula. Az alsó sejtek behatolnak a blastocoelbe, és belülről érik el a blastula tetősejtjeit. Az embrió kerekről csésze vagy tasak alakúra, egyrétegűről kétrétegűre változik. A rétegeket ún csírarétegek. A külső csíraréteget ektodermának, a belsőt endodermának nevezik. A gastrula zacskószerű ürege az elsődleges bél - a gastrocoel, és a nyílás, amelyen keresztül kommunikál a külső környezettel. az elsődleges száj blasztopórus. Ez a fajta gasztruláció a lándzsa jellemzője.

Rizs. 19. A gasztruláció típusai:

A - intussuscepció; B - epibolia; B - migráció; G - delamináció.

A férgek, puhatestűek és ízeltlábúak esetében a definitív száj a blastopórus alján alakul ki, ezért protosztómáknak nevezik őket. A deuterostomákban (chaete-maxillaris, brachiopodák, tüskésbőrűek, béllégzés és húrok) a száj a fejvég ventrális oldalán jelenik meg, és a blastopore a végbélnyílásba vagy a neurointestinális csatornába fordul.

2. Bevándorlás - letelepedés. Ebben az esetben a blastodermából, különösen a blastula aljáról, a sejtek a blastocoelébe költöznek, amely a külső réteg alatt található. A sejtek külső rétege ektodermává, az alatta lévő endodermává alakul. Ez a fajta gasztruláció a coelenteratesre jellemző.

3. Delamináció - elválasztás. Akkor fordul elő, ha a blastomerek szinkron osztódása a blastula felszínével párhuzamosan történik. Ebben az esetben az egyik sejtréteg kívül, a másik pedig belül helyezkedik el. Ez a fajta gasztruláció a coelenteratesben (medúza) fordul elő.

4. Epiboly - szennyeződés. Akkor fordul elő, ha a zigóta vegetatív pólusa túlterhelt sárgájával, vagy nem vesz részt a zúzásban

(részleges zúzás), vagy a zúzás során itt nagyon nagy blastomerek képződnek, amelyek sárgájával töltődnek fel, és ezért lassan osztódnak. A blasztulatető kisebb, gyorsan osztódó sejtjei benőnek rajtuk. Ez a típusú gasztruláció az oligochaeta férgeknél fordul elő.

Ez vagy az a fajta gasztruláció ritkán fordul elő tiszta formájában az állatvilágban. Sokkal gyakrabban vegyes gasztruláció figyelhető meg, beleértve a felsorolt ​​​​típusok közül kettő vagy akár három elemet is. A gasztruláció mindenesetre ugyanazon csírarétegek kialakulásához vezet: ektoderma, endoderma és mezoderma (szivacsokban és coelenterátumokban nincs jelen).

A csírarétegek differenciálódása. Két csíraréteg kialakulását követően, vagy velük párhuzamosan, az ektoderma és az endoderma között egy harmadik csíraréteg, a mezoderma képződik. Az embrió normális fejlődése során, függetlenül attól, hogy melyik osztályba és típusba tartozik, a levelek egymással kölcsönhatásban szigorúan meghatározott irányban differenciálódnak: minden csírarétegből bizonyos homológ szövetek kezdetlegességei alakulnak ki - hisztogenezis és szervek - organogenezis. Akkordokban az ún axiális szervek: idegcső, notochord és bélcső(lásd az I. színtáblázatot). További organogenezissel az ektodermából fejlődik ki a bőrhám és származékai (szarvképződmények, bőrmirigyek), az idegrendszer, valamint a bélcső elülső és hátsó vége. Az endoderma származékai az emésztőcsatorna és mirigyeinek hámrétege, a légzőrendszer, a mezoderma pedig az izomrendszer, a csontváz, az urogenitális rendszer szervei, a test savós üregeinek falai stb. - embrionális kötőszövet, amely a legtöbb szerv része.

BAN BEN Az organogenezis folyamatában a csírarétegek kapcsolata és áthatolása olyan szoros, hogy két, vagy akár mindhárom csíraréteg sejtelemei szinte minden szerv kialakításában részt vesznek. Emellett az embrionális anyag aktív differenciálódásának időszakában széles körben elterjedt az indukció jelensége, amikor bármely könyvjelző befolyásolja a másik fejlődésének természetét. Így a blasztopórus háti ajak anyaga indukálja a neurális cső kialakulását, aminek következtében a neurális cső bármely más helyen is felléphet, ahol a háti ajak anyaga átkerült.

BAN BEN Az embriogenezis folyamatában fokozatosan jelennek meg az állatra jellemző jelek. Így bármely gerinces állat embriójában először meg lehet határozni a chordate típusra jellemző jellemzőket, például az axiális szervek megjelenésének és elhelyezkedésének jellegét. Ekkor később láthatóvá válnak az osztályban rejlő vonások, például a bőr természete

- rend, család, nemzetség, faj, fajta és végül egyed.

Ezért, mielőtt elkezdené az ilyen bonyolultan szervezett állatok, például az emlősök fejlődésének tanulmányozását, tanácsos megismerkedni a primitívebben szervezett akkordokkal. A legkényelmesebb és leginkább tanulmányozott tárgy a lándzsa.

Kérdések az önkontrollhoz. 1. Miben különbözik a hasítás a közönséges sejtosztódástól, és miben függ a tojás szerkezeti jellemzőitől? 2. Mi a blastula és a gastrula, milyen típusú blastula és gastruláció ismert? 3. Hogyan zajlik a csíraréteg differenciálódása?

6. fejezet KÜLÖNBÖZŐ KÓRDÁTÍPUSÚ ÁLLATOK EMBRIONÁLIS FEJLŐDÉSE

A LANCELAT FEJLESZTÉSE

A lándzsa egy primitív, 2-5 cm hosszú hordóállat, amely part menti vizekben él. Kialakulását A. O. Kovalevsky részletesen tanulmányozta. A lándzsatojás 100-120 µm átmérőjű, izo-oligolecitális, külső megtermékenyítésű és fejlődésű (I. színtábla). A zúzás teljes és egyenletes. Az első tíz felosztás szinkronban történik. Az első horony, amely a zigótát két blastomerre osztja, egy meridián. Három ponton halad át (az apikális póluson, a spermium behatolási helyén és a vegetatív póluson), és az embriót jobb és bal felére osztja. A második horony szintén meridián, de az elsőre merőlegesen fut, és az embriót dorsalis (dorsalis) és ventrális (ventrális) felére osztja. A harmadik barázda szélességi irányú, szinte az egyenlítő mentén fut, és az embriót elülső és hátsó részekre osztja, majd nyolc blastomerből áll. A zúzódás gyors folyamat. A megtermékenyítés után két órán belül coeloblastula képződik, amely több mint 1000 sejtből áll.

A gasztruláció intussuscepcióval kezdődik. A blastula alját lelapítják, majd befelé nyomják. 11 óra megtermékenyítés után kétrétegű zsákszerű gastrula széles blastopore. Ektoderm lapított sejtekből áll, az endoderma pedig magasabb és nagyobb sejtekből áll. Ezután az embrió valamelyest megnyúlik. Ezzel párhuzamosan a hátoldala ellapul, a blastopórus beszűkül. Megkülönbözteti a háti ajakat

A blastopórus széle az embrió hátsó oldalával szomszédos, vele szemben - hasi ajakés a közöttük elhelyezkedő oldalsó ajkak. A blastopórus hátsó ajak területén különösen aktív sejtreprodukciós és mozgási folyamatok mennek végbe. Ezzel párhuzamosan a blastopórus egyre kisebb lesz, és a növekvő sejtanyag a fej irányába mozog. A hátoldalon fekvő ektodermális sejtszál a teljes embrió mentén átalakul idegi lemez. Az ideglemez oldalain elhelyezkedő ektoderma területek felemelkednek, két hosszanti gerincet képeznek, az ideglemez pedig barázda formájában mélyül. A hosszanti ektodermális gerincek egyre közelebb kerülnek egymáshoz, az ideglemez barázdája mélyül. Mire a neurális barázda szélei összezáródnak, és az idegcsővé válik, az ektodermális redők is összeolvadnak egymással, és az ektoderma alatt megjelenik az idegcső, amely most azzá válik. bőr ektoderma. ektoder-

Az anamnia embrionális fejlődésének jellemzőit lándzsa, halak és kétéltűek példáján tanulmányozzuk.

A lándzsa tojásai elsődlegesek izolecitális , a megtermékenyítés vízben történik, azaz. külső A megtermékenyítés után zigóta képződik, amely teljes és egyenletes feldarabolódáson - fejlődésen megy keresztül holoblasztikus . A zigótát először két egymást követő mitózis osztja fel egymásra merőleges meridionális síkban négyre, majd az egyenlítői barázda nyolc blastomerre stb. A hasítási síkok váltakoznak, és a hetedik felosztás után megjelenik egy ilyen típusú blastula coeloblastula .

Blastomeres, alakítás csírahártya méretben és minőségben változó, mert... a zigóta citoplazmájában különböző minőségű anyag oszlik el, amely belső differenciálódáson megy keresztül. Az így létrejövő coeloblastula az alját alkotó nagysejtes sárgája blastomerekből (leendő bél endodermája), a felettük dorsalisan elhelyezkedő közepes méretű blastomerekből - a dorsalis falx anyagából (future notochord) és a blastula alját körülvevő kis blastomerekből - az anyagból áll. a központi falx (leendő mezoderma). Mindezt ektoderma veszi körül.

Az intravitális festési módszerrel megállapították, hogy a blastula valamennyi felsorolt ​​területe a blastopórus ajkain áthaladva mozog, a gastrocoel körül helyezkedik el, és megteremti az alapot a lándzsafejlődés organotipikus periódusához - a blastopóra differenciálódási időszakához. szövetek és szervek.

A blastulán van egy üreg - blastocoel . A blastocoel folyadékkal van megtöltve - a blastoderma sejtek hulladéktermékével.

Által intussuscepció , azaz a vegetatív félteke visszahúzódása az állati féltekébe, a blastula átalakul gastrulu , melynek fala kétrétegűvé válik és abból áll ektoderma kívül és endoderma belül . Ezek az elsődleges csírarétegek.

Az elsődleges bél ürege a gastrulában képződik - gastrocel , amely azon keresztül kommunikál a külső környezettel blastopore . A súlypontnak az állatpólus felé történő elmozdulása miatt az embrió 180°-kal elfordul a blastopórussal felfelé, és továbbra is lebeg a vízben.

Később az embrió megnyúlik. Az elsődleges endodermából dorsalis irányban szabadul fel. akkordos kíséret lemezen, és a dorsolaterális kettőben mezodermális Az elsődleges ektodermából a test középvonala mentén emelkedik ki ideges az ektoderma többi részénél magasabb sejtekből álló lemez. Az ideglemez leválik az ektodermáról, és alámerül, először befordulva philtrum , majd be idegcső , a bőr ektoderma többi része bezárul az idegcső felett. Az idegcső kialakulásával egyidejűleg a notochordiális lemez kerek sejtszálká alakul át - akkord A mezodermális lemezek üreges csövekké kunkorodnak a notochordi és a bőr ektoderma között, a fennmaradó endoderma pedig bezárul másodlagos vastagbél . Ez olyan axiális szervek komplexét hozza létre, amelyek jellemzik a chordate állat típusát.

A mezoderma metamerikusan (az embrió fejétől és farkától) szegmensekre van osztva, és az embrió farkában nem történik szegmentáció. Ezenkívül az első két szegmens egymástól függetlenül fejlődik, reprodukálva a koponya nélküli ősi háromszegmensű lárvaformát - Dipleurula . A mezoderma minden szegmense, az első két („ősi”) szegmens kivételével, a dorsoventrális irányban nő, és három részre oszlik: szomit (dorsalisan), splanchnotoma (ventrálisan) és szegmentális láb közöttük.

A szomiták megkülönböztetik dermatoma – bőrlap (oldalsó), szklerotóma – csontváz rudimentum (központi) és myotóma – izomlevél (az első kettő izolálása után maradvány). Ezt követően a vázizmok (szomatikus) fejlődnek ki a myotomából. A splanchnotome két levélre szakad: zsigeri (belső) és fali (parietális), köztük van egy másodlagos testüreg - általában . A splanchnotoma mindkét leveléből egy hálózat alakú szövet emelkedik ki - mesenchyma , amely szintén a somita szklerotómából és dermotómából képződik. A mesenchyma (embrionális kötőszövet) kitölti a teljes teret a három csíraréteg között. A splanchnotome mindkét rétegének fennmaradó részéből a coelom bélése keletkezik - mesothelium . Végül a szegmentális szár átalakul a nephrogonothome – a kiválasztó rendszer hámrétege és a reproduktív rendszer csírája.

A szövetek és szervek differenciálódási periódusa véget ér a lándzsa lárvafejlődési periódusa, amely körülbelül három hónapig tart, és a lárvából ivarérett állat kerül ki.

Az aktív sejtosztódás, növekedés és a sejtáramlások irányított mozgásának (migrációjának) eredménye a többrétegű embrió, vagy gastrula kialakulásával (rétegenkénti csírarétegek megjelenése, amelyeket egymástól különálló rés választ el: külső - ektoderma, középső - mezoderma, belső - endoderma). A sejtek mozgása az embrió szigorúan meghatározott területén - a szürke félhold területén - történik. Ez utóbbit V. Roux írta le 1888-ban. Egy megtermékenyített kétéltű petesejtben a szürke sarló színes területként jelenik meg a spermium behatolásával ellentétes oldalon. Úgy gondolják, hogy a gasztrulációhoz szükséges tényezők ezen a helyen lokalizálódnak.

A gerincesek különböző képviselőinél több fő módon fordul elő: invagináció (invagináció), bevándorlás (egyes sejtek mozgása az embrión belül), epibolia (fouling), delamináció (hasadás) útján. A gasztruláció módja a tojás típusától függ. Bármilyen gasztrulációs módszernél a vezető erők az embrió különböző részein lévő sejtek egyenetlen szaporodása, az embrió különböző részein elhelyezkedő sejtekben az anyagcsere folyamatok szintje, az amőboid sejtmozgások aktivitása, valamint az induktív tényezők ( fehérjék, nukleoproteinek, szteroidok stb.). A gasztruláció következtében a szervek és szövetek fő elemei elkülönülnek.

Következő időszak embriogenezis hiszto- és organogenezis - a test különböző szöveteinek és szerveinek differenciálódása a csírarétegek és az embrionális rudimentumok anyagából.

A gasztruláció következtében többrétegű embrió. A különböző gasztrulációs módszerek ellenére a csírarétegek anyagának felszabadulását követően az embrió tengelye mentén az ideglemez alapját képező notochord anyaga, a notochordtól balra és jobbra pedig az embrió anyaga található. mezoderma. Mindez jellemzi a kezdetleges axiális komplexumot. Ezt követően szervi rudimentumok képződnek, amelyek az őssejtek térben lokalizált csoportjai - a szövetfejlődés forrásai. A legtöbbet vizsgált állatok embriogenezisében nyomon követhetők a primordiumok sejtanyagának differenciálódási mintái.

Lancelet. A lándzsa fejlesztése.

Az embriológiai kutatás klasszikus tárgya lándzsa részletesen tanulmányozta A.O. Kovalevszkij. A lándzsa a koponya nélküli altípus húrok osztályának képviselője, legfeljebb 8 cm méretű, és meleg tengerek homokos fenekén él. Nevét a lándzsára (kétélű pengével ellátott sebészeti műszer, modern szike) emlékeztető formája miatt kapta.

Tojás lándzsa oligo- és izolecitális, 110 µm nagyságú, magja közelebb helyezkedik el az állati pólushoz. A megtermékenyítés külső. A zigóta töredezettsége teljes, szinte egyenletes, szinkron, és blastula képződésével végződik. A meridián és a szélességi hasítási barázdák váltakozása következtében egyrétegű blastula képződik folyadékkal töltött üreggel - a blastocoel-lel. A blastula megőrzi a polaritást, alja a vegetatív részt, a tető pedig az állati részt; köztük van egy marginális zóna.

Nál nél gasztruláció a blastula vegetatív része behatol az állati részbe. Az invagináció fokozatosan elmélyül, és végül egy duplafalú csésze alakul ki, amelyen egy széles tátongó lyuk vezet az újonnan kialakult embrionális üregbe. Ezt a gasztrulációs módszert intussuscepciónak nevezik. Így válik a blastula gastrulává. Ebben kiderül, hogy az embrió anyaga egy külső rétegre - ektodermára - és egy belső rétegre - endodermára - differenciálódik. A csésze üregét gastrocoelnek vagy az elsődleges bél üregének nevezik, amely a végbélnyílásnak megfelelő blastopóruson keresztül kommunikál a külső környezettel. A blastopórusnak van egy háti, ventrális és két oldalsó ajaka. Az invagináció hatására az embrió súlypontja eltolódik, és az embrió blastopórusával felfelé fordul. Fokozatosan a blastopórus szélei bezáródnak, és az embrió megnyúlik. A blastopórus ajkakon belüli sejtek topográfiája meghatározza az embrió különböző részeinek fejlődését. A gastruláció során a notochord és a mezoderma elválik a gastrula belső rétegétől, amelyek az ekto- és endoderma között helyezkednek el. A gasztruláció az axiális rudimentumok kialakulásával, majd a szervi rudimentumok szétválásával ér véget. A notochord idegcső kialakulását idézi elő a háti ektoderma anyagából. Az ektoderma ezen része megvastagodik, ideglemezt (neuroektodermát) képezve, amely a középvonal mentén meghajlik és barázdá válik.

A horony szélei fokozatosan bezáródnak a neurális csőbe. Maradt rész ektoderma- bőr, az idegcső fölött összenő. Az embrió elülső és hátsó végén azonban a neurális cső két nyíláson keresztül - neuropórusokon - egy ideig kommunikál a külső környezettel. Ezt követően a mezodermát háti szegmensekre osztják - szomitákra, amelyek száma 15 párról 60-65 párra nő egy felnőtt lándzsa esetében. Az oldalirányban elhelyezkedő mezoderma egy része nem szegmentálódik, és a splanchnotoma külső (parietális) és belső (zsigeri) rétegeire oszlik. Ezek a levelek az ekto- és az endoderma között nőnek, és miután az embrió ventrális oldalán a bélcső alatt elérték a közepét, együtt nőnek, egyetlen másodlagos üreget - a coelomot - alkotva. Az embrió elülső végén egy mélyedés (orális öböl) jelenik meg, amely a bélcső elülső szakasza felé nő. Amikor a szájüreg ektodermája érintkezésbe kerül a bélcső vak végével, sejtapoptózis következik be, és létrejön a kommunikáció a bél és a külső környezet között. Hasonló folyamat megy végbe az embrió hátsó végén. Az embrió fejrészének oldalain a bőr ektoderma és a bél endoderma is érintkezik. Ennek az érintkezésnek a pontján történik áttörés. Az előbél ürege így kommunikál a külső környezettel (képződik a kopoltyú-apparátus). Ezt követően az embrió a tojáshéjból lárva formájában kerül ki a külső környezetbe.

Címkézési módszerek a migrációs folyamatok tanulmányozására blastomerek lehetővé tette az embrió bizonyos területeinek azonosítását a fejlődés korai szakaszában (zigóták - blastula), amelyek később csírarétegekké és szervek és szövetek embrionális rudimentumaivá fejlődnek. Ezeket a területeket feltételezett területeknek vagy rudimenteknek nevezték.

Az anya testén kívül megtermékenyített petesejt teljes és szinte egyenletes feldarabolódáson megy keresztül. Az eredmény egy tipikus gömb alakú blastula. A nagyobb sejtek vegetatívanA blastula th pólusa elkezd befelé invaginálni, és kialakul egy tipikus invaginációs gastrula.

Ezután a gastrula megnyúlik, a gastropórus (blastopórus) csökken, és az ektoderma a hátoldalon a gyomorpórusiga pórus mélyülni kezd, kialakítva az ideglemezt. Ezt követően az ideglemez elválik a szomszédos ektoderma sejtjeitől, és az ektoderma összenő az ideglemez és a gyomorpórus felett. Később is az ideglemez szélei felfelé fordulnak és összenőnek, így a lemez idegcsővé alakul. Mivel az ideglemez visszanyúlik a gyomorpórusba, a fejlődésnek ebben a szakaszában, az embrió hátsó végén, a bélüreg a neurointestinális csatorna (canalis neuroentericus) segítségével kapcsolódik a központi idegrendszer üregéhez. Az elülső végén az idegredők záródnak utoljára, így itt az idegcsatorna a neuropórusnak (neuroporus) nevezett nyíláson keresztül hosszú ideig kommunikál a külső környezettel. Ezt követően a neuropórus helyén szaglófossa képződik.

(Schmalhausen szerint). I - egész tubulus sok nephrostomával és solenocitával; II - a vesetubulus része, amelyen hét szolenocita ül:

1 - a kopoltyúrés felső vége, 2 - a vesetubulus nyílása a peribranchialis üregbe

(sematikusan). I—blastula; II, III, IV - gasztruláció; V és VI - mezoderma, notochord és ideges képződés rendszerek:

1 - állati pólus, 2 - vegetatív pólus, 3 - gyomorüreg, 4 - gyomorpórus (blastopórus), 5 - idegcsatorna, 6 - neurointestinalis csatorna, 7 - neuropórus, - 8 - mezoderma redő, 9 - coelomicus zsák, 10 - húr , 11 - a leendő száj helye, 12 - a leendő végbélnyílás helye

(Parker szerint):

1 - ektoderma, 2 - endoderma, 3 - mezoderma, 4 - bélüreg, 5 - ideglemez, 6 - központi idegrendszer, 7 - neurocoel, 8 - notochord, 9 - másodlagos testüreg, 10 - peritoneum parietális rétege, 11 - zsigeri peritoneum

(Delage szerint):

I - endostílus, 2 - orális nyílás, 3 - jobb és 4 - bal metapleurális redők, 5 - bal kopoltyúrés, 6 - jobb kopoltyúrés

A központi idegrendszer fejlődésével egyidejűleg az endoderma differenciálódása következik be. Először felülről, az elsődleges bél oldalai mentén hosszirányban kiálló redők kezdenek kialakulni - a jövőbeli mezoderma alapjai, míg az e redők között lévő endoderma csík megvastagodni, felgöndörödni és végül leválik a bélből. bélben és a notochord rudimentumává változik. A mezoderma további fejlődése a következőképpen történik. Először a primer bél redői, amelyek a kezdetleges notochord oldalain fekszenek, elkülönülnek a béltől, és zárt, szegmentálisan elhelyezkedő coelomikus zsákok sorozatává alakulnak. Falaik a mezodermát, az üregek pedig a test másodlagos üregét, a coelomot képviselik. Ezt követően a coelomikus zsákok fel-le nőnek, és mindegyik zsák egy háti szakaszra oszlik, amely a notochord és az idegcső oldalán található, és egy hasi szakaszra, amely a bél oldalain található. A háti szakaszokat somitoknak, a ventrális szakaszokat laterális lemezeknek nevezzük. A somiták főleg izomszegmenseket képeznek - myotomákat, amelyeket felnőtteknél viselnekAz állat neve myomerák, és maga a bőr (corium), míg a peritoneum levelei az oldallemezekből, a felnőtt állat egésze pedig az oldallemezek üregeiből alakul ki, amelyek összeolvadnak egymással. Végül invaginációval a test elülső végén száj, a hátsó végén pedig végbélnyílás képződik.