A baktériumokat alakjuk szerint osztályozzák. Baktériumok, sokféleségük

A baktériumok osztályozása alak szerint.

Alakjuk alapján minden baktérium 3 csoportra osztható:

Gömbös vagy coccus

Rúd alakú vagy bot alakú

A baktériumok csavart formái.

A coccusok kerek, gömb alakúak, oválisak, gyertyalángúak, lándzsa alakúak, és a következőkre oszthatók: 6 alcsoport a csatlakozási mód alapján.

1 mikrococcus;

2 diplococcus;

3 tetracoccus;

4 streptococcus;

5 staphylococcus;

6 sarcina.

Minden coccus mozdulatlan és nem képez spórákat.
Feladva a ref.rf
A természetben széles körben elterjedt. Az erjesztett tejes előételek tartalmazzák. Patogén lehet (angina, gonorrhoea, agyhártyagyulladás).

A rúd alakú baktériumok hosszúkás alakúak. A hosszúság nagyobb, mint a szélesség. Könnyen változtatják alakjukat az életkörülmények alapján, ᴛ.ᴇ. polimorfizmusuk van. A rudak a baktériumok leggyakoribb csoportja. Lehet, hogy nem kórokozók, de különféle betegségeket okozhatnak (tífusz, vérhas).

A rudak lehetnek mozgékonyak vagy mozdulatlanok, spórákat képezve vagy nem. Spóraképző képességük alapján a rudakat három csoportra osztják:

Baktériumok;

bacilusok;

Clostridia.

A baktériumok csavart formáit három csoportra osztják:

1. vibrios;

2. spirilla;

3. spirocheták.

Minden csavart forma patogén.

A baktériumok sejtmembránjának felépítése és funkciói.

Sejt membrán lefedi a sejt külsejét. Ez egy sűrű, rugalmas szerkezet, amely ellenáll a nyomáskülönbségnek, és két részből áll - egy külső részből, amelyet sejtfalnak neveznek, és egy belső részből - a citoplazmatikus membránból (CPM). A falon és a membránon is vannak pórusok (lyukak), amelyeken keresztül a tápanyagok bejutnak a sejtbe, és eltávolítják a salakanyagokat. Ebben az esetben a sejtfal pórusain a tápanyagok legfeljebb 1000 molekulatömeggel haladnak át, ᴛ.ᴇ. Etetés közben a fal mechanikus szitaként működik. A tápanyagok nem tömeg szerint haladnak át a CPM pórusain, hanem szükség szerint, ᴛ.ᴇ. félig áteresztő.

A sejtmembrán számos fontos funkciót lát el:

1 – fenntartja a test alakját;

2 – védi a sejtet a külső hatásoktól;

3 – részt vesz a sejtanyagcserében, ᴛ.ᴇ. lehetővé teszi a tápanyagok átjutását és a salakanyagok kiválasztását;

4 – részt vesz a sejtmozgásban. A sejtmembrántól megfosztott baktériumok elvesztik mobilitásukat;

5 – részt vesz a kapszula kialakításában.

A baktériumok osztályozása alak szerint. - koncepció és típusok. A "Baktériumok alak szerinti osztályozása" kategória osztályozása és jellemzői. 2017, 2018.

Patogenitásuk meghatározása. Például a Staphylococcus aureus vérben történő kimutatása esetén a betegség kialakulásának valószínűsége sokkal nagyobb, mint a Staphylococcus epidermidis jelenléte esetén. Egyes baktériumok (például Corynebacterium diphtheriae és Vibrio cholerae) súlyos betegségeket okoznak, és képesek járványszerűen terjedni. A baktériumok azonosítására szolgáló módszerek fizikai-immunológiai vagy molekuláris tulajdonságaikon alapulnak.

Gram-festés: A gram-pozitív és gram-negatív antibiotikumok érzékenysége változó. Egyes más mikroorganizmusok (pl. mikobaktériumok) azonosításához eltérő festési módszerekre van szükség.

Forma: coccusok, rudak vagy spirálok.

Endospórák jelenlétük és elhelyezkedésük a baktériumsejtben (terminális, szubterminális vagy központi).

Oxigénnel való kapcsolat: Az aerob mikroorganizmusoknak oxigénre van szükségük a létezéshez, míg az anaerob baktériumok képesek túlélni olyan környezetben, ahol alacsony vagy nincs oxigéntartalom. A fakultatív anaerobok oxigén jelenlétében és anélkül is élhetnek. A mikroaerofilek gyorsan szaporodnak alacsony oxigén parciális nyomáson, míg a kapnofilek magas CO2 tartalmú környezetben.

Igényesség: Egyes baktériumok növekedéséhez különleges tenyésztési körülményekre van szükség.

Esszenciális enzimek(enzimatikus aktivitás): például a laktóz hiánya a tápközegben Salmonella jelenlétére utal, az ureáz teszt pedig segít a Helicobacter azonosításában.

Szerológiai reakciók akkor keletkeznek, amikor az antitestek kölcsönhatásba lépnek a baktériumok felszíni struktúráival (egyes típusú Salmonella, Haemophilus, meningococcusok stb.).

Bázisok szekvenciája a DNS-ben: A baktériumok osztályozásának kulcseleme a 168-riboszómális DNS. A fenti paraméterek univerzalitása ellenére emlékeznünk kell arra, hogy bizonyos mértékig relatívak, és a gyakorlatban néha jelentős változékonyságot mutatnak (például fajokon belüli különbségek, fajok közötti hasonlóságok). Így egyes E. coli törzsek olykor a Shigella sonnei által okozott fertőzésekhez hasonló klinikai képű betegségeket okoznak; és a C. diphtheriae toxigén törzsei által okozott betegségek klinikai képe eltér a nem toxikus formák által okozott fertőzésekétől.

Orvosilag jelentős baktériumfajok

Gram-pozitív coccusok:
- staphylococcusok (kataláz-pozitív): Staphylococcus aureus stb.;
- streptococcusok (kataláz-negatív): Streptococcus pyogenes, amely torokfájást, pharyngitist és reumás lázat okoz; Streptococcus agalactiae, amely agyhártyagyulladást és tüdőgyulladást okoz újszülötteknél.

Gram-negatív coccusok: Neisseria meningitidis (agyhártyagyulladás és vérmérgezés kórokozója) és N. Gonorrhoeae [urethritis (gonorrhoea) kórokozója].

Gram-negatív coccocillusok: légúti betegségek kórokozói (Haemophilus és Bordetella nemzetség), valamint zoonózisok (Brucella és Pasteurella nemzetség).

Gram-pozitív bacilusok Spóraképző és nem spóraképző baktériumokra osztják őket. A spóraképző baktériumok aerob (Bacillus nemzetség, például Bacillus anthracis, amely lépfenét okoz) és anaerob (Clostridium spp., olyan betegségekhez kapcsolódnak, mint a gázgangréna, a pszeudomembranosus colitis és a botulizmus). A nem spóraképző baktériumok közé tartozik a Listeria és a Corynebacterium nemzetség.

Gram-negatív rudak: az Enterobacteriaceae család fakultatív anaerobjai (az emberek és állatok normál mikroflórájának opportunista képviselői, valamint a környezetben gyakran előforduló mikroorganizmusok). A csoport leghíresebb képviselői a Salmonella, Shigella, Escherichia, Proteus és Yersinia nemzetségek baktériumai. A közelmúltban a Pseudomonas nemzetség antibiotikum-rezisztens törzsei (a környezetben széles körben elterjedt szaprofiták) egyre inkább felbukkannak a nozokomiális fertőzések kórokozójaként. Bizonyos körülmények között a vízi környezetben élő Legionella kórokozóvá válhat az ember számára.

Spirál alakú baktériumok:
- a Helicobacter nemzetségbe tartozó kis mikroorganizmusok, amelyek hatással vannak az emberi gyomor-bélrendszerre, és gyomorhurutot, gyomor- és nyombélfekélyt (bizonyos esetekben gyomorrákot) okoznak;
- az akut hasmenés kórokozói;
- a Borrelia nemzetséghez tartozó, járványos kiújuló lázat okozó baktériumok (B. duttoni, B. recurrentis); a bőr, az ízületek és a központi idegrendszer krónikus betegségei; Lyme-kór (B. burgdorferi);
- a Leptospira nemzetségbe tartozó, zoonózisokhoz kapcsolódó mikroorganizmusok, amelyek akut agyhártyagyulladást okoznak, amelyet hepatitis és veseelégtelenség kísér;
- Treponema nemzetség (a szifilisz T. pallidum kórokozója).

Rickettsia, Chlamydia és Mycoplasma. Mesterséges tápközeg alkalmazása csak a nemzetséghez tartozó baktériumok szaporítására lehetséges Mycoplasma, míg a Rickettsia és Chlamydia nemzetséghez tartozó mikroorganizmusok izolálásához sejtkultúra vagy speciális molekuláris és szerológiai módszerek alkalmazása szükséges.

2.2. A baktériumok osztályozása és morfológiája

A baktériumok osztályozása. A baktériumokra vonatkozó nemzetközi kódex határozata a következő taxonómiai kategóriákat javasolta: osztály, osztály, rend, család, nemzetség, faj. A fajnév bináris nómenklatúrának felel meg, azaz két szóból áll. Például a szifilisz kórokozóját úgy írják le Treponema pallidum. Az első szó na-

a nemzetség nevét és nagybetűvel írják, a második szó a fajt jelöli és kisbetűvel írják. Ha egy fajt ismét megemlítenek, a generikus név a kezdőbetűre rövidül, például: T.pallidum.

A baktériumok prokarióták, azaz. prenukleáris organizmusok, mivel primitív magjuk van héj, nukleolusz vagy hisztonok nélkül. és a citoplazmából hiányoznak a jól szervezett organellumok (mitokondriumok, Golgi-készülék, lizoszómák stb.)

A régi Bergey Manual of Systematic Bacteriology szerint a baktériumokat a baktériumsejtfal jellemzői szerint 4 részre osztották: Gracilicutes - vékony sejtfalú, gram-negatív eubaktériumok; Cégek - vastag sejtfalú eubaktériumok, gram-pozitívak; Tenericutes - sejtfal nélküli eubaktériumok; Mendosicutes - hibás sejtfalú archaebaktériumok.

Minden osztályt szekciókra vagy csoportokra osztottak a Gram-festés, a sejtforma, az oxigénigény, a motilitás, az anyagcsere és a táplálkozási jellemzők alapján.

A kézikönyv 2. kiadása (2001) szerintBergey, a baktériumok 2 doménre oszlanak:"Baktériumok" és "Archaea" (2.1. táblázat).

Asztal. Domain jellemzőiBaktériumokÉsArchaea

*Vékony falú gram-negatív eubaktériumok között megkülönböztetni:

gömb alakú formák vagy coccusok (gonococcusok, meningococcusok, veillonella);

csavart formák - spirochetes és spirilla;

rúd alakú formák, beleértve a rickettsiát is.

** Vastag falú gram-pozitív eubaktériumokhoz tartalmazza:

gömb alakú formák vagy coccusok (staphylococcusok, streptococcusok, pneumococcusok);

rúd alakú formák, valamint aktinomyceták (elágazó, fonalas baktériumok), corynebacteriumok (klub alakú baktériumok), mikobaktériumok és bifidobaktériumok (2.1. ábra).

A legtöbb Gram-negatív baktérium a Proteobaktériumok törzsébe sorolható. a riboszómális RNS hasonlósága alapján „Proteobaktériumok” – a görög Proteus istenről nevezték el. különböző formákat öltve). Közös fotoszintézisből jelentek meg tic őse.

A Gram-pozitív baktériumok a vizsgált riboszomális RNS-szekvenciák szerint különálló filogenetikai csoportot alkotnak, két nagy alcsoporttal - magas és alacsony aránnyal. G+ C (genetikai hasonlóság). A Proteobaktériumokhoz hasonlóan ez a csoport metabolikusan változatos.

Domainhez "Baktériumok» 22 típust tartalmaz, ebbőlA következők nagyon fontosak az orvostudományban:

típusProteobaktériumok

Osztály Alfaproteobaktériumok. Szülés: Rickettsia, Orientia, Ehrlichia, Bartonella, Brucella

Osztály Betaproteobaktériumok. Szülés: Burkholderia, Alcaligenes, Bordetella, Neisseria, Kingella, Spirillum

Osztály Gammaproteobaktériumok. Szülés: Francisella, Legionella, Coxiella, Pseudomonas, Moraxella, Acinetobacter, Vibrio, Enterobacter, Callimatobacterium, Citrobacter, Edwardsiella, Erwinia, Escherichia, Hafnia, Klebsiella, Morganella, Proteus, Providencia, Salmonella, Serratia, Pasteureers, Shigella

Osztály Deltaproteobaktériumok. Nemzetség: Bilophila

Osztály Epszilonproteobaktériumok. Szülés: Campylobacter, Helicobacter, Wolinella

típusCégek (fő-útgrampolo­ lakos)

Osztály Clostridia. Szülés: Clostridium, Sarcina, Peptostreptococcus, Eubacterium, Peptococcus, Veillonella (Gram-negatív)

Osztály Mollicutes. Nemzetek: Mycoplasma, Ureaplasma

Osztály Bacillusok. Szülés: Bacillus, Sporosarcina, Listeria, Staphylococcus, Gemella, Lactobacillus, Pediococcus, Aerococcus, Leuconostoc, Streptococcus, Lactococcus

típusActinobacteriumok

Osztály Actinobacteriumok. Szülés: Actinomyces, Arcanodacterium, Mobiluncus, Micrococcus, Rothia, Stomatococcus, Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia, Propionibacterium, Bifidobacterium, Gardnerella

típusClamydiae

Osztály Clamydiae. Szülés: Clamydia, Clamydophila

típusSpirocheták

Osztály Spirocheták. Szülés: Spirochaeta, Borrelia, Treponema, Leptospira

Phylum Bacteroidetes

Osztály Bakterioidák. Szülés: Bacteroides, Porphyromonas, Prevotella

Osztály Flavobaktériumok. Szülés: Flavobacterium

A baktériumok sejtfal szerkezeti sajátosságai szerinti osztódása a Gram-módszerrel színezésük lehetséges változékonyságával függ össze. E módszer szerint, amelyet H. Gram dán tudós 1884-ben javasolt, a festési eredményektől függően a baktériumokat Gram-pozitív, kék-lilára festett és Gram-negatív, vörösre festett baktériumokra osztják. Kiderült azonban, hogy az úgynevezett Gram-pozitív típusú (vastagabb, mint a Gram-negatív baktériumoké) sejtfalú baktériumok, például a Mobiluncus nemzetségbe tartozó baktériumok és néhány spóraképző baktérium a szokásos gram helyett. -pozitív szín, Gram-negatív színű. Ezért a baktériumok taxonómiája szempontjából a sejtfalak szerkezeti jellemzői és kémiai összetétele nagyobb jelentőséggel bír, mint a Gram-festés.

2.2.1. A baktériumok alakjai

A baktériumoknak számos fő formája létezik (lásd a 2.1. ábrát) - a baktériumok coccoid, rúd alakú, tekercses és elágazó, fonalas formái.

Gömb alakú formák vagy coccusok,- 0,5-1,0 mikron méretű gömbbaktériumok*, amelyek egymáshoz viszonyított helyzetük szerint mikrococcusokra, diplococcusokra, streptococcusokra, tetracoccusokra, sarcinákra oszlanak És staphylococcusok.

Mikrococcusok(görögből mikros - kicsi) - külön elhelyezkedő sejtek.

Diplococcus(görögből diploos - kettős), vagy páros coccusok, párban helyezkednek el (pneumococcus, gonococcus, meningococcus), mivel a sejtek osztódás után nem válnak el. Pneumococcus (a tüdőgyulladás kórokozója) ellentétes oldalán lándzsa alakú, ill gonococcus(a gonorrhoea kórokozója) és a meningococcus (a járványos agyhártyagyulladás kórokozója) kávébab alakúak, homorú felületük egymás felé néz.

Streptococcusok(görögből streptos - lánc) - kerek vagy hosszúkás sejtek, amelyek láncot alkotnak az azonos síkban történő sejtosztódás és a köztük lévő kapcsolat megőrzése miatt az osztódás helyén.

Sarcins(a lat. sarcina - csomó, bála) 8 vagy több coccusból álló csomagok formájában vannak elrendezve, mivel a sejtosztódás során három egymásra merőleges síkban jönnek létre.

Staphylococcus(görögből stafil - szőlőfürt) - cocci, szőlőfürt formájában rendeződnek el a különböző síkokba való osztás eredményeként.

Rúd alakú baktériumok különböznek méretükben, a sejtvégek alakjában és a sejtek egymáshoz viszonyított helyzetében. A cellák hossza 1,0-10 µm, vastagsága 0,5-2,0 µm. A rudak lehetnek szabályosak (E. coli stb.) és szabálytalanok (korinebaktériumok). És egyéb) formák, beleértve az elágazó formákat is, például az aktinomycetákban. A legkisebb rúd alakú baktériumok közé tartozik a rickettsia.

A rudak végei levághatók (anthrax bacillus), lekerekítettek (Escherichia coli), hegyesek (fuzobaktériumok) vagy megvastagodás formájában. Ez utóbbi esetben a rúd úgy néz ki, mint egy ütő (Corynebacterium diphtheria).

Az enyhén ívelt rudakat vibrióknak (Vibrio cholerae) nevezik. A legtöbb pálcika alakú baktérium véletlenszerűen helyezkedik el, mivel a sejtek osztódás után eltávolodnak egymástól. Ha a sejtosztódás után a sejtek kapcsolatban maradnak,

Ha a sejtfal közös töredéke van, és nem térnek el egymástól, akkor egymással szöget zárnak be (Corynebacterium diphtheria), vagy láncot alkotnak (antrax bacillus).

Csavart formák- például spirál alakú baktériumok spirilla, dugóhúzó alakú csavart cellák megjelenésével. A kórokozó spirilla magában foglalja a sodoku (patkányharapásos betegség) kórokozóját. A tekervényesek közé tartozik a Campilobacter és a Helicobacter is, amelyek rendelkeznek kanyarodik mint a repülő sirály szárnya; a baktériumok, például a spirocheták is közel állnak hozzájuk. Spirochetes- vékony, hosszú, hullámos

spirál alakú) baktériumok, amelyek a sejtek hajlítási változásai miatt mobilitásban különböznek a spirillától. A spirocheták egy külső membránból állnak

sejtfal) protoplazma hengert körülvevő citoplazma membránnal és axiális filamentummal (axistil). Az axiális filamentum a sejtfal külső membránja alatt helyezkedik el (a periplazmában), és mintegy a spirocheta protoplazmatikus hengere körül csavarodik, így spirális formát ad (a spirocheta elsődleges fürtjei). Az axiális filamentum periplazmatikus fibrillákból áll - a bakteriális flagella analógjaiból, és egy összehúzódó flagellin fehérje. A fibrillák a sejt végeihez kapcsolódnak (2.2. ábra), és egymás felé irányulnak. A fibrillák másik vége szabad. A fibrillumok száma és elrendezése fajonként változó. A rostok részt vesznek a spirocheták mozgásában, így a sejteknek rotációs, hajlító és transzlációs mozgást adnak. Ebben az esetben a spirocheták hurkokat, fürtöket és hajlatokat képeznek, amelyeket másodlagos fürtöknek neveznek. Spirochetes

nem fogadja jól a festékeket. Általában Romanovsky-Giemsa szerint festettek vagy ezüstözöttek. Az élő spirocétákat fáziskontrasztos vagy sötétmezős mikroszkóppal vizsgáljuk.

A spirochetákat 3 nemzetség képviseli, amelyek patogén az emberre: Treponema, Borrelia, Leptospira.

Treponema(Treponema nemzetség) vékony, dugóhúzóval csavart szálak, 8-12 egységes kis fürtökkel. A treponema protoplasztja körül 3-4 rost (flagella) található. A citoplazma citoplazmatikus szálakat tartalmaz. A kórokozók képviselői T.pallidum - a szifilisz kórokozója, T.pertenue - a trópusi betegség kórokozója. Vannak szaprofiták is - az emberi szájüreg lakói és a tározók iszapja.

Borrelia(nemzetség Borrelia), a treponemákkal ellentétben hosszabbak, 3-8 nagy fürtjük és 7-20 rostjuk van. Ezek közé tartozik a visszaeső láz kórokozója (BAN BEN.recurrentis) és a Lyme-kór kórokozói (BAN BEN.burgdorferi satöbbi.).

Leptospira(nemzetség Leptospira) Sekély és gyakori fürtök vannak - csavart kötél formájában. Ezeknek a spirochetáknak a végei ívesek, mint a horgok, a végén vastagodással. Másodlagos fürtöket képezve betűk megjelenését veszik fel S vagy együtt; 2 axiális szála van (flagella). A kórokozó képviselője L. ban ben­ terrogánok vízzel vagy étellel lenyelve leptospirózist okoz, ami vérzésekhez és sárgasághoz vezet.

a citoplazmában, néhány pedig a fertőzött sejtek magjában. Ízeltlábúakban (tetvekben, bolhákban, kullancsokban) élnek, amelyek gazdáik vagy hordozóik. A Rickettsia nevét H. T. Ricketts amerikai tudósról kapta, aki először írta le az egyik kórokozót (Sziklás hegyi foltos láz). A rickettsia alakja és mérete a növekedési körülményektől függően változhat (szabálytalan, fonalas sejtek). A rickettsia szerkezete nem különbözik a gram-negatív baktériumokétól.

A riketsiák anyagcseréje független a gazdasejttől, azonban lehetséges, hogy a szaporodáshoz nagy energiájú vegyületeket kapnak a gazdasejttől. A kenetekben és a szövetekben Romanovsky-Giemsa, Macchiavello-Zdrodovsky szerint festettek (a rickettsiák vörösek, a fertőzött sejtek kékek).

Emberben a rickettsiák járványos tífuszt okoznak. (Rickettsia prowazekii), kullancs által terjesztett rickettsiosis (R. sibirica), Rocky Mountain foltos láz (R. rickettsii) és egyéb rickettsiosisok.

Az elemi testek endocitózissal jutnak be a hámsejtekbe, intracelluláris vakuólum képződésével. A sejtek belsejében megnagyobbodnak és osztódó retikuláris testekké alakulnak át, és vakuolákban (zárványokban) fürtöket képeznek. Az elemi testek retikuláris testekből jönnek létre, amelyek exocitózissal vagy sejtlízissel hagyják el a sejteket. Akik elmentek

Az elemi testsejtek új ciklusba lépnek, megfertőzve más sejteket (16.11.1. ábra). Emberben a chlamydia károsítja a szemet (trachoma, kötőhártya-gyulladás), az urogenitális traktusban, a tüdőben stb.

Actinomycetes- elágazó, fonalas vagy rúd alakú Gram-pozitív baktériumok. A neve (görögből. actis - Ray, mykes - gomba) kaptak az érintett szövetekben drusen képződése miatt - szorosan összefonódó szálak szemcséi, amelyek sugarak formájában terjednek ki a központból és lombik alakú megvastagodásokkal végződnek. Az aktinomyceták a gombákhoz hasonlóan micéliumot - fonalszerűen összefonódó sejteket (hifákat) alkotnak. Szubsztrát micéliumot képeznek, amely a sejt tápközegbe való benövése eredményeként jön létre, és légmicéliumot, amely a táptalaj felületén nő. Az aktinomyceták a micélium feldarabolásával a pálcika- és cocci alakú baktériumokhoz hasonló sejtekre osztódhatnak. Az aktinomyceták légi hifáin spórák képződnek, amelyek a szaporodást szolgálják. Az Actinomycete spórái általában nem hőállóak.

Az aktinomicétákkal közös filogenetikai ágat az úgynevezett nocardi-szerű (nocardioform) aktinomicéták alkotják, amelyek a rúd alakú, szabálytalan alakú baktériumok kollektív csoportja. Egyéni képviselőik elágazó formákat alkotnak. Ide tartoznak a nemzetséghez tartozó baktériumok Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardianjxp. A Nocardi-szerű aktinomicétákat az jellemzi, hogy a sejtfalban arabinóz, galaktóz, valamint mikolsav és nagy mennyiségű zsírsav található a sejtfalban. A mikolsavak és a sejtfallipidek határozzák meg a baktériumok savállóságát, különösen a Mycobacterium tuberculosis és a lepra (Ziehl-Neelsen szerint festve vörös, a nem saválló baktériumok és szövetelemek, a köpet pedig kék színűek).

A kórokozó aktinomicéták aktinomikózist, nocardiát - nocardiózist, mycobacteriumot - tuberkulózist és leprát, korinebaktériumot - diftériát okoznak. A talajban elterjedtek az aktinomyceták szaprofita formái és a nocardia-szerű aktinomyceták, sok közülük antibiotikum termelő.

Sejtfal- erős, rugalmas szerkezet, amely a baktériumnak bizonyos formát ad, és az alatta lévő citoplazmatikus membránnal együtt „fékezi” a baktériumsejtben a magas ozmotikus nyomást. Részt vesz a sejtosztódás folyamatában és a metabolitok szállításában, receptorai vannak bakteriofágokhoz, bakteriocinokhoz és különféle anyagokhoz. A legvastagabb sejtfal a gram-pozitív baktériumokban található (2.4. és 2.5. ábra). Tehát, ha a Gram-negatív baktériumok sejtfalának vastagsága körülbelül 15-20 nm, akkor a Gram-pozitív baktériumokban elérheti az 50 nm-t vagy még többet is.

Mikoplazmák- kisméretű baktériumok (0,15-1,0 mikron), amelyeket csak citoplazmatikus membrán vesz körül. Az osztályhoz tartoznak Mollicutes, szterolokat tartalmaznak. A sejtfal hiánya miatt a mikoplazmák ozmotikusan érzékenyek. Különböző formájúak: coccoid, fonalas, lombik alakúak. Ezek a formák a tiszta mikoplazma tenyészetek fáziskontraszt mikroszkópos vizsgálatakor láthatók. Sűrű táptalajon a mikoplazmák tükörtojásra emlékeztető kolóniákat alkotnak: egy központi, átlátszatlan részt a táptalajba merülve, és egy áttetsző kerületet kör alakban.

A mikoplazmák atipikus tüdőgyulladást okoznak emberben (Mycoplasma pneumoniae) és az urogenitális traktus elváltozásai (M.homi- nis satöbbi.). A mikoplazmák nemcsak állatokban, hanem növényekben is betegségeket okoznak. A nem patogén képviselők is meglehetősen elterjedtek.

2.2.2. A bakteriális sejt szerkezete

A baktériumok szerkezetét jól tanulmányozták egész sejtek és vékony metszeteik elektronmikroszkópos vizsgálatával, valamint más módszerekkel. A baktériumsejtet sejtfalból és citoplazmatikus membránból álló membrán veszi körül. A héj alatt protoplazma található, amely zárványokkal ellátott citoplazmából és egy nukleoidnak nevezett magból áll. Vannak további struktúrák: kapszula, mikrokapszula, nyálka, flagella, pili (2.3. ábra). Egyes baktériumok kedvezőtlen körülmények között képesek spórákat képezni.

A gram-pozitív baktériumok sejtfalában kis mennyiségben poliszacharidokat, lipideket és fehérjéket tartalmaz. E baktériumok sejtfalának fő összetevője a többrétegű peptidoglikán (mu-rein, mukopeptid), amely a sejtfal tömegének 40-90%-át teszi ki. Teichoin savak (a görögből. teichos - fal), melynek molekulái 8-50 glicerin- és ribitolmaradékból álló láncok, amelyeket foszfáthidak kötnek össze. A baktériumok alakját és erejét a többrétegű peptidoglikán merev rostos szerkezete adja, amely peptidekkel térhálósodik.

A peptidoglikánt párhuzamos molekulák képviselik glikán. ismétlődő N-acetil-glükózamin- és N-acetil-muraminsav-maradékokból áll, amelyeket glikozidos kötéssel kapcsolnak össze. Ezeket a kötéseket a lizozim bontja meg, amely egy acetil-muramidáz. A glükánmolekulák N-acetil-muraminsavon keresztül kapcsolódnak össze négy aminosavból álló peptid keresztkötéssel ( tetrapeptid). Innen származik a polimer neve - peptidoglikán.

A Gram-negatív baktériumokban a peptidoglikán peptidkötésének alapja a váltakozó L- és D-aminosavakból álló tetrapeptidek, például: L-alanin - D-glutaminsav - mezo-diaminopimelinsav - D-alanin. U E.coli (gram-negatív baktérium) peptidláncok az egyik lánc D-alaninján és a mezo-diaminopimeli-n keresztül kapcsolódnak egymáshoz.

új sav – másik. A Gram-negatív baktériumok peptidoglikánja peptid részének összetétele és szerkezete stabil, ellentétben a Gram-pozitív baktériumok peptidoglikánjával, amelynek aminosavai összetételükben és sorrendjükben eltérőek lehetnek. A Gram-pozitív baktériumok peptidoglikán-tetrapeptidjei 5 aminosavból álló polipeptidláncokkal kapcsolódnak egymáshoz

glicin (pentaglicin). A mezo-diamino-pimelinsav helyett gyakran lizint tartalmaznak. A glükán elemek (acetil-glükózamin és acetil-muraminsav) és a tetrapeptid aminosavak (mezo-diaminopimelinsav és D-glutaminsav, D-alanin) a baktériumok megkülönböztető jellemzői, mivel állatokban és emberekben hiányoznak.

A Gram-pozitív baktériumok azon képessége, hogy megtartsák az enciánibolyát jóddal kombinálva, ha Gram-festéssel (a baktériumok kék-lila színe) festik, a többrétegű peptidoglikánnak a festékkel kölcsönhatásba lépő tulajdonságával függ össze. Ezenkívül a bakteriális kenet utólagos alkoholos kezelése a peptidoglikán pórusainak szűkülését okozza, és ezáltal megtartja a festéket a sejtfalban. A Gram-negatív baktériumok alkohollal való érintkezés után elveszítik a festéket, ami a kisebb mennyiségű peptidoglikánnak köszönhető (a sejtfal tömegének 5-10%-a); alkohollal elszíneződnek, és fukszinnal vagy szafraninnal kezelve vörös színt kapnak.

BAN BEN Gram-negatív baktériumok sejtfalának összetétele bejut a külső membránba, és lipoproteinen keresztül kapcsolódik az alatta lévő peptidoglikán réteghez (2.4. és 2.6. ábra). A baktériumok ultravékony metszeteinek elektronmikroszkópos vizsgálatakor a külső membrán egy hullámos háromrétegű szerkezetnek tűnik, hasonlóan a belső membránhoz, amelyet citoplazmatikusnak neveznek. Ezeknek a membránoknak a fő összetevője egy bimolekuláris (kettős) lipidréteg.

A külső membrán egy mozaik szerkezet, amelyet lipopoliszacharidok, foszfolipidek és fehérjék képviselnek. Belső rétege foszfolipidekből áll, a külső réteg pedig tartalmaz lipopoliszacharid(LPS). Így a külső membrán aszimmetrikus. Az LPS külső membrán három részből áll:

lipid A - konzervatív szerkezet, majdnem ugyanaz a gram-negatív baktériumokban;

mag, vagy mag, kéregrész (lat. mag - mag), viszonylag konzervált oligoszacharid szerkezet;

egy nagyon variábilis O-specifikus poliszacharid lánc, amely azonos oligoszacharid szekvenciák ismétlődéséből jön létre.

Az LPS-t a lipid A „rögzíti” a külső membránban, ami az LPS toxicitását okozza, ezért endotoxinnal azonosítják. A baktériumok antibiotikumok általi elpusztítása nagy mennyiségű endotoxin felszabadulásához vezet, ami endotoxikus sokkot okozhat a betegben. Az LPS magja vagy magrésze a lipid A-ból nyúlik ki. Az LPS mag legállandóbb része a keto-dezoxioktonsav (3-dezoxi-O-man-no-2-oktulozonsav). Az LPS-molekula magjából kinyúló O-specifikus lánc meghatározza egy adott baktériumtörzs szerocsoportját, szerovariáját (az immunszérum által kimutatott baktériumtípus). Így az LPS fogalma összefügg az O-antigén fogalmával, amellyel a baktériumok megkülönböztethetők. A genetikai változások defektusokhoz, a bakteriális LPS „lerövidüléséhez” és az ebből eredő R-formák „durva” kolóniáihoz vezethetnek.

A külső membrán mátrixfehérjéi áthatolnak rajta oly módon, hogy a porinoknak nevezett fehérjemolekulák határolják a hidrofil pórusokat, amelyeken keresztül víz és kis, legfeljebb 700 Da relatív tömegű hidrofil molekulák haladnak át.

A külső és a citoplazmatikus membrán között egy periplazmatikus tér vagy periplazma található, amely enzimeket (proteázokat, lipázokat, foszfatázokat,

nukleázok, béta-laktamázok), valamint a transzportrendszerek összetevői.

Ha a bakteriális sejtfal szintézise lizozim, penicillin, a test védőfaktorai és más vegyületek hatására megszakad, módosított (gyakran gömb alakú) sejtek képződnek: protoplasztok - sejtfaltól teljesen mentes baktériumok; A szferoplasztok részben megőrzött sejtfalú baktériumok. A sejtfal-inhibitor eltávolítása után az ilyen megváltozott baktériumok megfordulhatnak, azaz teljes sejtfalat kaphatnak, és visszaállíthatják eredeti alakjukat.

Azokat a szfero- vagy protoplaszt típusú baktériumokat, amelyek elvesztették a peptidoglikán szintézisének képességét antibiotikumok vagy más tényezők hatására, és képesek szaporodni, L-formáknak nevezik (a D. Lister Intézet nevéből, ahol keletkeztek). először tanulmányozták). Az L-formák mutációk következtében is kialakulhatnak. Ozmotikusan érzékeny, gömb alakú, lombik alakú, különböző méretű sejtek, beleértve a baktériumszűrőkön átmenőket is. Egyes L-formák (instabilok), ha a baktériumok változását okozó tényezőt eltávolítják, megfordulhatnak, és „visszatérhetnek” az eredeti baktériumsejthez. L-formákat számos fertőző betegség kórokozója képes előállítani.

Citoplazma membrán ana ultravékony metszetek elektronmikroszkópos vizsgálatánál háromrétegű membrán (2 sötét réteg, egyenként 2,5 nm vastag, egy világos köztes réteg választja el). Szerkezetében (lásd a 2.5. és 2.6. ábrát) hasonló az állati sejtek plazmalemmájához, és kettős lipidrétegből, főként foszfolipidekből áll, beágyazott felülettel és integrált fehérjékkel, amelyek úgy tűnik, hogy áthatolnak a membrán szerkezetén. Ezek egy része az anyagok szállításában részt vevő permeáz.

A citoplazmatikus membrán egy dinamikus szerkezet mobil komponensekkel, ezért úgy gondolják, mint egy mozgó folyadékszerkezetet. Körülveszi a bakteriális citoplazma külső részét, és részt vesz az ozmotikus nyomás szabályozásában.

niya, anyagszállítás és a sejt energia-anyagcseréje (az elektrontranszport lánc enzimei, adenozin-trifoszfatáz stb. miatt).

A túlzott növekedéssel (a sejtfal növekedéséhez képest) a citoplazmatikus membrán invaginátumokat képez - invaginációk összetett csavart membránszerkezetek, úgynevezett mezoszómák formájában. A kevésbé bonyolultan csavart struktúrákat intracitoplazmatikus membránoknak nevezzük. A mezoszómák és az intracitoplazmatikus membránok szerepe nem teljesen ismert. Még azt is feltételezik, hogy olyan műtermékről van szó, amely az elektronmikroszkópos minta előkészítése (rögzítése) után keletkezik. Mindazonáltal úgy tartják, hogy a citoplazma membrán származékai részt vesznek a sejtosztódásban, energiát adva a sejtfal szintéziséhez, részt vesznek az anyagok kiválasztásában és a sporulációban, azaz a nagy energiafelhasználású folyamatokban.

A citoplazma a baktériumsejt fő térfogatát foglalja el, és oldható fehérjékből, ribonukleinsavakból, zárványokból és számos kis szemcsékből - riboszómákból áll, amelyek a fehérjék szintéziséért (transzlációjáért) felelősek.

A bakteriális riboszómák mérete körülbelül 20 nm, ülepedési együtthatója pedig 70S, ellentétben az eukarióta sejtekre jellemző SOS riboszómákkal. Ezért egyes antibiotikumok a bakteriális riboszómákhoz való kötődés révén gátolják a bakteriális fehérjeszintézist anélkül, hogy befolyásolnák az eukarióta sejtekben a fehérjeszintézist. A bakteriális riboszómák két alegységre - 50S és 30S - disszociálhatnak. A riboszómális RNS-ek (rRNS-ek) a baktériumok konzervált elemei (az evolúció „molekuláris órája”). A 16S rRNS a kis riboszomális alegység, a 23S rRNS pedig a nagy riboszomális alegység része. A 16S rRNS vizsgálata a génrendszertani alapja, lehetővé téve az élőlények rokonsági fokának felmérését.

A citoplazma különféle zárványokat tartalmaz glikogén granulátum, poliszacharidok, béta-hidroxi-vajsav és polifoszfátok (volutin) formájában. Felhalmozódnak, ha tápanyagfelesleg van a környezetben és

Tartalékanyagként működnek a táplálkozásban és az energiaszükségletben.

A Volutin affinitást mutat az alapfestékekhez, és könnyen kimutatható speciális festési módszerekkel (például Neisser) metakromatikus granulátum formájában. A toluidin kékkel vagy metilénkékkel a volutin vörös-ibolyára festődik, a baktérium citoplazmája pedig kékre festődik. A diftéria bacillusban a volutin szemcsék jellegzetes elrendeződése intenzíven festődő sejtpólusok formájában mutatkozik meg. A volutin metakromatikus festődése a polimerizált szervetlen polifoszfát magas tartalmához kapcsolódik. Elektronmikroszkóppal úgy néznek ki, mint a 0,1-1,0 mikron méretű, elektronsűrű szemcsék.

Nukleoid- egyenértékű a baktériumok sejtmagjával. A baktériumok központi zónájában található, kettős szálú DNS formájában, gyűrűbe zárva és szorosan, mint egy labda. A baktériumok magja az eukariótáktól eltérően nem rendelkezik magburokkal, sejtmaggal és bázikus fehérjékkel (hisztonokkal). A baktériumsejt általában egy kromoszómát tartalmaz, amelyet egy gyűrűbe zárt DNS-molekula képvisel. Ha az osztódás megszakad, 4 vagy több kromoszóma konvergálhat benne. A nukleoidot fénymikroszkóppal detektálják festés után DNS-specifikus módszerekkel: Feulgen vagy Romanovsky-Giemsa. A baktériumok ultravékony metszeteinek elektrondiffrakciós mintázataiban a nukleoid világos zónákként jelenik meg, fibrilláris, fonalszerű DNK-struktúrákkal, amelyek bizonyos területekhez kötődnek.

citoplazma membrán vagy mezozo-

az enyém, részt vesz a kromoszóma replikációjában (lásd 2.5. és 2.6. ábra).

Az egy által képviselt nukleoidon kívül

kromoszóma, baktériumsejtben vannak

az öröklődés kromoszómán kívüli tényezői -

plazmidok (lásd az 5.1.2. pontot), amelyek reprezentálják

a DNS kovalensen zárt gyűrűi.

Kapszula, mikrokapszula, nyálka . Kapszula-

0,2 mikronnál vastagabb nyálkahártya szerkezet, amely szorosan kapcsolódik a baktériumok sejtfalához, és világosan meghatározott külső határokkal rendelkezik. A kapszula kóros anyagból származó ujjlenyomat-kenetekben látható. A tiszta baktériumkultúrákban kapszula képződik

ritkábban. Speciális Burri-Gins szerinti kenetfestési módszerekkel mutatják ki, ami negatív kontrasztot hoz létre a kapszula anyagai között: a tinta sötét hátteret hoz létre a kapszula körül.

A kapszula poliszacharidokból (exopoliszacharidokból), néha polipeptidekből áll; például az anthrax bacillusban D-glutaminsav polimerekből áll. A kapszula hidrofil és nagy mennyiségű vizet tartalmaz. Megakadályozza a baktériumok fagocitózisát. Kapszula antigén-na: A kapszula elleni antitestek okozzák növekedés (duzzadási reakcióés én kapszula ly).

Sok baktérium mikrokapszulát alkot – 0,2 mikronnál kisebb vastagságú nyálkahártyaképződményt, amely csak elektronmikroszkóppal detektálható. A nyálkát meg kell különböztetni a kapszulától - nyálkahártya exopoliszacharidoktól, amelyeknek nincs egyértelmű külső határa. A nyálka vízben oldódik.

A mukoid exopoliszacharidok a Pseudomonas aeruginosa nyálkahártya törzseire jellemzőek, gyakran megtalálhatók a cisztás fibrózisban szenvedő betegek köpetében. A bakteriális exopoliszacharidok részt vesznek az adhézióban (az aljzathoz tapadnak); gliko-

calix. Az exopoliszacharidok baktériumok általi szintézisén kívül van egy másik mechanizmus is a képződésükre: az extracelluláris bakteriális enzimek diszacharidokra gyakorolt ​​hatására. Ennek eredményeként dextránok és levánok képződnek.

A kapszula és a nyálka megvédi a baktériumokat a károsodástól és a kiszáradástól, mivel hidrofil lévén jól megköti a vizet és megakadályozza a makroorganizmus és a bakteriofágok védőfaktorainak hatását.

Flagella baktériumok határozzák meg a baktériumsejt mobilitását. A zászlók vékony filamentumok, amelyek a citoplazmatikus membránból származnak, és hosszabbak, mint maga a sejt (2.7. ábra). A flagella vastagsága 12-20 nm, hossza 3-15 µm. 3 részből állnak: egy spirálszálból, egy horogból és egy alaptestből, amely speciális korongokkal ellátott rudat tartalmaz (1 pár korong a gram-pozitív baktériumokban és 2 pár a gram-negatív baktériumokban). A zászlók a citoplazma membránjához és a sejtfalhoz korongokkal kapcsolódnak. Ez azt a hatást hozza létre, hogy egy villanymotor egy rúddal - egy rotorral - forgatja a flagellumot. A citoplazma membránján lévő protonpotenciál különbséget energiaforrásként használják. A rotációs mechanizmust a proton ATP szintetáz biztosítja. A flagellum forgási sebessége elérheti a 100 rps-t. Ha egy baktériumnak több flagellája van, azok szinkronban forogni kezdenek, egyetlen köteggé fonódnak össze, egyfajta légcsavart alkotva.

A flagella fehérjéből áll - flagellinből (a. flagellum - flagellum), amely egy antigén - az úgynevezett H-antigén. A flagellin alegységek spirál alakúak.

A különböző fajokhoz tartozó baktériumokban a flagellák száma egytől (monotrichus) a Vibrio cholerae-ben a baktérium (peritrichus) kerülete mentén az Escherichia coliban, a Proteusban stb. terjedő több tíz és száz flagelláig változik. A Lophotrichusban egy köteg flagella található a sejt vége. Az Amphitriciának egy flagellum vagy egy köteg flagella van a sejt ellentétes végein.

A zászlók kimutatása nehézfémekkel permetezett készítmények elektronmikroszkóppal, vagy fénymikroszkóppal speciális, maratási és adszorpciós módszerekkel végzett kezelés után történik.

olyan anyagok, amelyek a flagellák vastagságának növekedéséhez vezetnek (például ezüstösödés után).

Villi, vagy ivott(fimbriae) - fonalszerű képződmények (2.7. ábra), vékonyabbak és rövidebbek (3 + 10 nm x 0,3 + 10 µm), mint a flagellák. A pilusok a sejtfelszínről nyúlnak ki, és a fehérje pilinből állnak. Antigén aktivitással rendelkeznek. Vannak pilusok, amelyek az adhézióért, azaz a baktériumok érintett sejthez való kapcsolódásáért felelősek, valamint a táplálkozásért, a víz-só anyagcseréért és a szexuális (F-pili), vagy a konjugációs piluszokért felelősek.

Pili általában számos - több száz sejtenként. Általában azonban sejtenként 1-3 szexuális fűrésze van: ezeket az úgynevezett „férfi” donorsejtek alkotják, amelyek átvihető plazmidokat tartalmaznak. (F-, R-, Col plazmidok). Az ivarpilusok megkülönböztető jellemzője, hogy kölcsönhatásba lépnek speciális „férfi” gömb alakú bakteriofágokkal, amelyek intenzíven adszorbeálódnak a nemi pilusokon (2.7. ábra).

Vita- a nyugvó baktériumok sajátos formája, gram-pozitív típusú sejtfalszerkezettel (2.8. ábra).

A spórák a baktériumok létére kedvezőtlen körülmények között keletkeznek (száradás, tápanyaghiány stb.). A baktériumsejt belsejében egyetlen spóra (endospóra) képződik. A spórák képződése hozzájárul a faj megőrzéséhez, és nem szaporodási módszer, mint a gombáknál.

A nemzetség spóraképző baktériumai Bacilus, y amelyek spóramérete nem haladja meg a sejt átmérőjét, bacilusoknak nevezzük. A spóraképző baktériumokat, amelyekben a spóra mérete meghaladja a sejt átmérőjét, ezért orsó alakúak, clostridiumoknak nevezzük, például a nemzetségbe tartozó baktériumok. Clostridium (lat. Clostridium - orsó). A spórák savállóak, ezért Aujeszky-módszerrel vagy Ziehl-Neelsen-módszerrel vörösre festik, a vegetatív sejtet pedig kékre festik.

A spórák kialakulása, a spórák alakja és elhelyezkedése a sejtben (vegetatív) a baktériumok faji sajátossága, amely lehetővé teszi a baktériumok megkülönböztetését. A spórák alakja lehet ovális, gömb alakú; helye a sejtben terminális, azaz a rúd végén (a tetanusz kórokozójában), subterminálisan - közelebb a pálcika végéhez (a botulizmus kórokozóiban, gáz gangrénában) és központi az anthrax bacilusban. .

Folyamat sporuláció(sporuláció) egy sor szakaszon megy keresztül, melynek során a baktérium vegetatív sejt citoplazmájának és kromoszómájának egy része elválik, körülvéve növekvő citoplazmatikus membránnal - prospóra képződik. A prospórát két citoplazma membrán veszi körül, amelyek között vastag, módosított peptidoglikán kéregréteg (kéreg) képződik. Belülről érintkezik a spóra sejtfalával, kívülről pedig - a spóra belső héjával. A spóra külső héját vegetatív sejt alkotja. Egyes baktériumok spóráinak további burkolata van - exosporium. Ily módon többrétegű, rosszul áteresztő héj jön létre. A sporulációt a prospóra, majd a fejlődő spórahéj intenzív dipikolsav- és kalciumion-fogyasztása kíséri. A vita szerez hőellenállás, ami a benne lévő kalcium-dipikolinát jelenlétével függ össze.

A spóra hosszú ideig fennmaradhat a többrétegű héj, a kalcium-dipikolinát, az alacsony víztartalom és a lassú anyagcsere-folyamatok miatt. A talajban például a lépfene és a tetanusz kórokozói évtizedekig fennmaradhatnak.

Kedvező körülmények között a spórák kicsíráznak, és három egymást követő szakaszon mennek keresztül:

motiváció, beavatás, növekedés. Ebben az esetben egy spórából egy baktérium képződik. Az aktiválás készen áll a csírázásra. 60-80 °C hőmérsékleten a spóra aktiválódik a csírázáshoz. A csírázás beindítása néhány percig tart. A kinövési szakaszt gyors növekedés jellemzi, amelyet a héj pusztulása és a palánta megjelenése kísér.

BAKTÉRIUMOK(Görög bakterion rúd) a Földön elterjedt mikroszkopikus, többnyire egysejtű, biológiailag és tulajdonságaiban változatos élőlények csoportja, amely az alacsonyabb életformákhoz tartozik.

Az első információkat a baktériumokról a 17. században szerezték meg Leeuwenhoek tanulmányaiból, aki felfedezte azok alapvető formáit. A baktériumok sokféle körülmények között létezhetnek.

Legtöbbjükben hiányzik a klorofill. Ez alól kivételt képeznek az anaerob lila és zöld kénbaktériumok, valamint a nem kén lila baktériumok, amelyek klorofillt tartalmaznak, és napenergiát használnak a fotoszintézishez. A baktériumok képesek asszimilálni a szervetlen szenet és nitrogént, számos szervetlen és szerves vegyületet felhasználni energiaforrásként, valamint végrehajtani a szén, nitrogén, kén, vas és egyéb elemek átalakítását.

Az algák mellett a baktériumok a Föld legősibb élőlényei közé tartoznak. A baktériumok sejtszerkezete hasonló a kék-zöld algákhoz, az aktinomikétákhoz (q.v.) és a spirochetákhoz (q.v.), amelyekkel a baktériumok filogenetikai rokonságban állnak. A baktériumok között vannak olyan fajok, amelyek emberekben, állatokban és magasabb rendű növényekben is megbetegedést okoznak.

Taxonómia

Az első kísérletek a baktériumok morfológiai jellemzők szerinti osztályozására a 18. században történtek. Később az osztályozás fiziológiai jellemzők alapján történt. A legstabilabbakat taxonómiai karakterként használták - alak, szín Tpainy szerint (lásd Gram-módszer), sporuláció, légzéstípus, biokémiai, antigén és egyéb tulajdonságok, de ez idáig nem készült a filogenetikai elven alapuló osztályozás. a baktériumok kapcsolata az evolúciós összefüggéseket figyelembe véve.

Széles körben elterjedt a Bergey-féle osztályozás (D. Bergey, 1957), amely a baktériumok nómenklatúrájára vonatkozó nemzetközi szabályokon alapul. A nómenklatúra a zoológiai és botanikai osztályozásokban elfogadott binomiális rendszeren alapul (lásd 1. táblázat). A baktériumok különféle biológiai tulajdonságait taxonómiai jellemzőnek vettük.

Asztal 1

Az 1. táblázatban látható mikoplazmák apró képződmények, amelyeket merev sejtfal helyett csak citoplazmatikus membrán határol, jelentősen eltérnek a baktériumoktól, és jelenleg egy külön osztályba - Mollicutes - osztályozzák (lásd Mycoplasmataceae).

Morfológia

A baktériumoknak három fő formája van - gömb alakú, rúd alakú és spirális (1. ábra); a fonalas baktériumok nagy csoportja túlnyomórészt vízi baktériumokból áll, és nem tartalmaz patogén fajokat.

Globuláris baktériumok - coccusok, a sejtek elhelyezkedésétől függően több csoportra oszthatók: 1) diplococcusok (ugyanazon síkban osztva és párokba rendezve); 2) streptococcusok (ugyanabban a síkban osztódnak, de az osztódás során nem válnak el egymástól és láncokat alkotnak); 3) tetracoccusok (két egymásra merőleges síkra osztva, négy egyedből álló csoportokat alkotva); 4) sarcinák (három egymásra merőleges síkra osztva, köbös csoportokat alkotva); 5) staphylococcusok (több síkra oszlanak meghatározott rendszer nélkül, szőlőfürtökhöz hasonló fürtöket képezve). A coccusok átlagos mérete 0,5-1 mikron (lásd Cocci).

Rúd alakú baktériumok szigorúan hengeres vagy tojásdad alakúak a rudak végei lehetnek simaak, lekerekítettek vagy hegyesek. A rudak láncok formájában párban is elrendezhetők, de a legtöbb faj külön rendszer nélkül van elrendezve. A rudak hossza 1-8 mikron között változik, átlagos átmérője 0,5-2 mikron. A spórát nem képző rudakat szokás megfelelő baktériumoknak nevezni (lásd Spórák). A spórákat alkotó baktériumokat bacilusoknak nevezzük. Az elfogadott nómenklatúra szerint a bacilusok közé tartoznak az aerob formák. Az anaerob spóraképző baktériumok a clostridiumok közé tartoznak. A bacillusokban és a clostridiumokban lévő sporuláció nem kapcsolódik a szaporodási folyamathoz. Spóráik az endospórák típusába tartoznak, amelyek kerek vagy ovális testek, amelyek fényt megtörnek, és speciális módszerekkel megfestődnek (1. és 2. kép színe). A spórák elhelyezkedése a sejtben, méretük és alakjuk minden baktériumtípusra jellemző (2. ábra). Egyes rudak (mikobaktériumok, corynebacteriumok) fonalszerű egyedeket alkotnak, mások (gócbaktériumok) elágazó, csillag alakú formákat - úgynevezett bakteroidokat (3. ábra).

A baktériumok spirális alakja vibrióra és spirillára osztva. A vibriotestek görbülete nem haladja meg a spirálfordulat egynegyedét. A spirillák egy vagy több örvény kanyarulatát alkotják (lásd Vibrios, Spirillae).

Egyes baktériumok mobilitással rendelkeznek, ami jól látható, ha a függő csepp módszerrel (lásd) vagy más módszerekkel megfigyeljük. A mozgékony baktériumok aktívan mozognak speciális organellumok - flagellák - segítségével (lásd Bakteriális flagella) vagy sikló mozgások (myxobaktériumok) segítségével.

Kapszula számos baktériumban jelen van, és ezek külső szerkezeti összetevője (4. ábra és színe. 3. ábra). Számos baktérium, hasonlóan a kapszulához, vékony nyálkahártya formájában képződik a sejt felszínén. Egyes baktériumokban a kapszula a létezésük körülményeitől függően képződik. Egyes baktériumok csak a makroorganizmusban képeznek kapszulákat, mások - mind a szervezetben, mind azon kívül, különösen a magas szénhidrátkoncentrációt tartalmazó táptalajokon. Egyes baktériumok az életkörülményektől függetlenül kapszulákat képeznek (lásd Kapszuláris baktériumok). A legtöbb baktérium kapszula összetétele polimerizált poliszacharidokat tartalmaz, amelyek pentózokból és aminocukrokból, uronsavakból, polipeptidekből és fehérjékből állnak. A kapszula nem amorf képződmény, hanem meghatározott módon van felépítve. Egyes baktériumokban, például pneumococcusokban, a kapszula meghatározza virulenciájukat, valamint a baktériumsejt bizonyos antigén tulajdonságait.

Sejtfal baktériumok határozzák meg alakjukat és biztosítják a sejt belső tartalmának megőrzését. A sejtfal kémiai összetételének és szerkezetének sajátosságai alapján a baktériumokat Gram-festéssel különböztetjük meg.

A sejtfal szerkezete különbözik a gram-pozitív és gram-negatív baktériumok között. A sejtfal fő rétege, amely minden baktériumtípusra jellemző, egy merev réteg (szinonimája: mukopeptidréteg, murein, peptidoglikán; ez utóbbi név felel meg leginkább a réteg kémiai szerkezetének), amely ismétlődő aminosav-maradékokat tartalmaz. cukrok - N-acetil-glükózamin és N-acetil-muraminsav, amelyek egy lineáris polimer - murein - alapját képezik.

Az N-acetil-muraminsav-maradékhoz egy polipeptid kapcsolódik, amely a legtöbb baktériumban négy aminosavból áll - L-alaninból, D-glutaminsavból, L-lizinből vagy diaminopimelinsavból (DAP) és D-alaninból, mólarányban 1:1:1:1. A peptid összetételében eltérések figyelhetők meg a baktérium típusától függően. A lizin vagy a DAP helyettesíthető ornitinnel, 2,6-diamino-vajsavval stb. Néha egy további aminosav is kapcsolódik a glutaminsav-maradékhoz. A peptidláncok kereszt-polipeptid láncokkal kapcsolódnak egymáshoz, amelyek összetétele a különböző baktériumfajok között igen eltérő. A keresztkötések, például a staphylococcusokban, pentaglicin hidak révén jönnek létre, amelyek az egyik peptidegység D-alaninját egy másik peptidegység lizinjével kötik össze. Egyes baktériumokban a keresztkötések azonosak a peptid egységekkel. Az E. coliban a peptidláncok közvetlenül kapcsolódnak egymáshoz az egyik láncon D-alaninon, a másikon DAP-on keresztül. A peptidoglikán sematikus ábrázolása az 1. ábrán látható. 5.

A Gram-pozitív baktériumok a peptidoglikánon kívül teikhoinsavakkal (ribitol-teichoic és glycerol-teichoic) is rendelkeznek, amelyek szintén polimert képeznek, és kovalensen kapcsolódnak a peptidoglikánhoz. Teichuronsavat és 2-aminomannursavat találtak egyes baktériumokban.

A Gram-negatív baktériumok sejtfala a merev rétegen kívül lipoprotein és lipopoliszacharid rétegeket is tartalmaz. A lipopoliszacharid réteget (LPS) leginkább enterobaktériumokban, és különösen szalmonellában tanulmányozzák. Az LPS heteropoliszacharidok foszforilációs komplexe, amely kovalensen kapcsolódik egy glükózamin tartalmú lipidhez (lipid A). Az L PS összetétele tartalmazza a sejt O-antigénjét (enterobaktériumokban). Az L PS poliszacharid része a fő (alap) szerkezetből és az O-antigén részből áll. Az összes enterobaktériumra jellemző alaprész a heptóz, a 2-keto-3-dezoxioktonát (KDO), a glükóz, a galaktóz és az N-acetil-glükózamin. A KDO-n keresztül az alaprész egy lipid A-ból, etanol-aminból, foszfátból és KDO-ból álló komponenshez kapcsolódik. A másik oldalon (külső) az ismétlődő oligoszacharid egységekből kialakított oldalláncok kapcsolódnak az alapszerkezethez. A külső poliszacharid láncok fajspecifikusak és szomatikus O-antigének. Az O-specifitást a teljes oldallánc szénhidrát összetétele, a benne lévő szénhidrátok sorrendje és a terminális cukor, a 6-dezoxi- vagy 3,6-didezoxihexóz határozza meg. Az enterobakteriális LPS alaprész vagy O-oldalláncok bioszintézisének örökletes zavarai R-forma mutánsok megjelenéséhez vezetnek (lásd: Baktériumok disszociációja).

Rizs. 6. Az enterobaktériumok sejtszerkezete (sematikus ábrázolás): 1- O-antigén meghatározó csoportjai; 2 - lipoprotein réteg; 3 - flagellum (H-antigén); 4 - citoplazmatikus membrán; 5 és b - riboszómák a citoplazmában; 7 - nukleoid; 8 kapszula; 9 - lipopoliszacharid réteg; 10 - a sejtfal merev rétege.

Lipoprotein réteg Az (LP) a gram-negatív baktériumokban Weidel szerint a sejtfal külső rétege. Az LPS közbenső pozíciót foglal el a merev réteg a legmélyebben. Ez a séma nem magyarázza az O-antigén kimutatását az LP előzetes megsemmisítése nélkül. Ezért a fal szerkezetére más sémákat javasoltak, amelyek szerint az LP nem a baktériumsejtet fedi le folyamatos réteggel, hanem az LPS-t. ábrán látható módon „hajtások” formájában halad át rajta. 6. Ezt az elképzelést ferritint alkalmazó immunkémiai módszerekkel is megerősítették az O-antigén lokalizációjának vizsgálatakor.

Egyes Gram-pozitív baktériumoknál a sejtfal a Gram-negatív baktériumokhoz hasonlóan nemcsak merev rétegből áll, hanem többrétegű szerkezetű. Például a streptococcusokban egy fehérjeréteget, egy közbenső lipopoliszacharid réteget és egy belső merev réteget tartalmaz. A sejtfal enzimatikusan nem inert szerkezet. Autolitikus enzimeket, foszfatázt és adenozin-trifoszfatázt tartalmaz.

Citoplazma membrán A baktérium a sejtfal belső felülete mellett helyezkedik el, elválasztja azt a citoplazmától, és a sejt nagyon fontos funkcionális alkotóeleme. A redox enzimek a membránban lokalizálódnak, mint például az osztódás, számos komponens bioszintézise, ​​kemo- és fotoszintézis, stb. A membrán vastagsága a legtöbb baktériumban 7-10 nm. Az elektronmikroszkópos vizsgálat kimutatta, hogy három rétegből áll: két elektronsűrű és egy közbenső - elektronátlátszó. A membrán fehérjéket, foszfolipideket, lipoproteineket, kis mennyiségű szénhidrátot és néhány más vegyületet tartalmaz. A B. számos membránfehérje enzim, amely részt vesz a légzési folyamatokban, valamint a sejtfal és a kapszula komponenseinek bioszintézisében. A membrán permeázokat is tartalmaz, amelyek biztosítják az oldható anyagok átvitelét a sejtbe. A membrán ozmotikus gátként szolgál, szelektív féligáteresztő képességgel rendelkezik, és felelős a tápanyagok sejtbe jutásáért és az anyagcseretermékek onnan történő kilépéséért.

A citoplazma membránon kívül a baktériumsejt rendelkezik belső membránrendszer, úgynevezett mezoszómák, amelyek valószínűleg a citoplazma membrán származékai; szerkezetük a baktériumok különböző típusai között változik. A mezoszómák a Gram-pozitív baktériumokban a legfejlettebbek. A mezoszómák szerkezete heterogén, polimorfizmusuk még azonos baktériumfajoknál is megfigyelhető. A belső membránszerkezeteket a citoplazmatikus membrán egyszerű invaginációi, vezikulák vagy hurkok (gyakrabban Gram-negatív baktériumokban), vakuoláris, lamellás, tubuláris képződmények formájában reprezentálhatják. A mezoszómák leggyakrabban a sejtszeptumban lokalizálódnak (7. ábra) a nukleoiddal való kapcsolatuk is. Mivel a légzési és oxidatív foszforilációs enzimek a mezoszómákban találhatók, sok szerző a magasabb sejtek mitokondriumainak analógjainak tekinti őket. Feltételezik, hogy a mezoszómák részt vesznek a sejtosztódásban, a leánykromoszómák osztódó sejtekbe való elosztásában és a spórák képződésében. A nitrogénkötés, a kemo- és fotoszintézis funkciói is a sejtmembrán-apparátushoz kapcsolódnak. Következésképpen feltételezhető, hogy a sejtmembránok bizonyos fajta koordináló szerepet töltenek be számos enzimrendszer és sejtszerveg térbeli szerveződésében.

Rizs. 4. Volutin szemcsék corynebacteriumokban

Citoplazma és zárványok. A sejt belső tartalma citoplazmából áll (lásd), amely különféle, kolloid állapotban lévő szerves vegyületek összetett keveréke. A citoplazma ultravékony metszete (7. ábra) nagyszámú szemcsét tárt fel, amelyek jelentős része riboszómák. A baktériumok citoplazmája tartalmazhat intracelluláris zárványokat (4-6. ábra színe) glikogén-, keményítő- és zsíranyag-szemcsék formájában. Számos baktériumban a citoplazma szervetlen polifoszfátokból, metafoszfátokból és nukleinsavakhoz közeli vegyületekből álló volutin szemcséket tartalmaz. A volutin szerepe nem teljesen világos. Egyes szerzők a sejtéhezés során való eltűnése alapján tartalék tápanyagnak tekintik a volutint. A Volutin affinitást mutat az alapfestékekhez, kromofíliát és metakromáziát mutat, és könnyen kimutatható a sejtekben nagy szemcsék formájában, különösen speciális festési módszerekkel.

Riboszómák baktériumok a sejtfehérje szintézis helyszínei, melynek során nagyszámú (legfeljebb 20) riboszómából álló struktúrák alakulnak ki, amelyeket poliriboszómáknak vagy gyakrabban poliszómáknak neveznek (8. ábra). Az m-RNS részt vesz a poliszómák kialakításában. A fehérje szintézisének befejeződése után a poliszómák ismét egyedi riboszómákra vagy alegységekre bomlanak szét. A riboszómák szabadon elhelyezkedhetnek a citoplazmában, de jelentős részük a sejtmembránokhoz kapcsolódik. A legtöbb baktérium ultravékony metszetében a riboszómák a citoplazmában körülbelül 20 nm átmérőjű szemcsék formájában találhatók. A magnéziumionok jelenlétében tisztított E. coli riboszómák 70 S ülepítési sebességgel végzett ultracentrifugálás során ülepednek. Alacsonyabb magnéziumkoncentráció esetén két alegységre disszociálnak 50 S és 30 S ülepedési állandókkal. Úgy gondolják, hogy az 50 S. Az S részecske gömb alakú, a 30 S - lapított alakú. A magnéziumionok koncentrációjának növekedésével a 70 S részecskék dimereket képeznek. Szabad állapotban (a fehérjeszintézisen kívül) a riboszómák disszociált állapotban vannak a sejtek riboszómális frakciójában. A riboszómák alegységekre történő disszociációját egy speciális disszociációs faktor serkenti. Az 50 S és 30 S alegységek mol. súlya 1,8·106, illetve 0,85-106. Mindkét részecske riboszomális RNS-ből (vagy rRNS-ből) és fehérjéből áll. Az 50 S részecske egy 23 S és 5 S rRNS molekulát tartalmaz. A 30 S részecske egy 16 S rRNS molekulát tartalmaz. A riboszómák fehérje összetétele heterogén. A 30 S részecskék huszonegy, az 50 S részecskék pedig harminc-harmincöt különböző fehérjéből állnak. A 30 S riboszómális részecskék fehérjéinek egy része a riboszómák összeállításához és működéséhez egyaránt szükséges, másik részük csak funkcionális értelemben fontos. A riboszómális RNS nélkülözhetetlen a riboszómák megfelelő összeállításához és szerveződéséhez.

A riboszóma aggregáció mértékét a magnéziumionok szabályozzák. A poliaminok és a ribonukleáz I, amelyről úgy gondolják, hogy részt vesz az m-RNS hidrolízisében, a riboszómákban találhatók.

Rizs. 10. A coli baktérium kromoszómájának autoradiográfiája. Egy körkörösen zárt szerkezet látható; bal felső sarokban - replikációs diagram: X - replikáció kezdőpontja, Y - növekedési pont; A - replikált terület; B - nem replikált terület; B - replikációs pont.

Mag. A baktériumok diszkrét magszerkezettel rendelkeznek, amelyet egyedi szerkezete miatt magnak nevezünk (9. ábra). A B. nukleoidjai tartalmazzák a sejt DNS-ének nagy részét. Feilgen módszerrel festettek (lásd Dezoxiribonukleinsavak), jól láthatóak Romanovsky-Giemsa módszerrel (lásd Romanovsky-Giemsa módszer), savas hidrolízis után vagy élő állapotban fáziskontraszt mikroszkóppal, valamint ultravékonyon metszeteket elektronmikroszkópban (7. és 9. ábra). A nukleoidot kompakt egyszeres vagy kettős képződményként határozzák meg. Növekvő növényekben a nukleoidok gyakran kétágú struktúrákként jelennek meg, tükrözve megoszlásukat. A nukleáris struktúrák mitotikus osztódását baktériumokban nem észlelték. A nukleoidok alakja és eloszlásuk a sejtben nagyon változó, és számos októl függ, beleértve a tenyészet korát is. Az elektronmikroszkópos felvételeken a nukleoidok helyein kisebb optikai sűrűségű világos területek láthatók. A nukleáris vakuólumot a nukleáris burok nem választja el a citoplazmától. A vakuólum alakja nem állandó. A nukleáris területeket vékony szálkötegek töltik meg, amelyek összetett szövést alkotnak. A baktériumok magszerkezetében nem találtak hisztonokat (lásd); Feltételezhető, hogy a baktériumokban betöltött szerepüket a poliaminok töltik be. A baktériumok magjai nem olyanok, mint más organizmusok magjai. Ez szolgált alapul a baktériumok prokarióták csoportjába való megkülönböztetéséhez, ellentétben az eukariótákkal, amelyeknek kromoszómákat tartalmazó magjuk, membránjuk van, és mitózissal osztódnak. A bakteriális nukleoid a mezoszómához kapcsolódik. A kapcsolat jellege még nem ismert. A bakteriális kromoszóma körkörösen zárt szerkezetű. Ezt autoradiográfiával mutatták ki E. coliban (10. ábra), amelyet korábban 3H-timidinnel jelöltek. A DNS szerkezetét a jelölt timidin szemcsék eloszlásából ítéltük meg. Becslések szerint a gyűrűbe zárt DNS-sejt hossza 1100-1400 μm, molekulatömege 2,8 × 109 [J.

Flagella és bolyhok. Egyes baktériumok felületén mozgásszervek – flagellák – találhatók (11. ábra). Kimutathatók speciális festési technikákkal, sötétmezős mikroszkóppal vagy elektronmikroszkóppal. A zászlók spirális alakúak, és a spirál magassága minden baktériumtípusra jellemző. A flagellák száma és sejtfelszíni elhelyezkedése alapján a mozgékony mikrobák következő csoportjait különböztetjük meg: monotrich, amphitrich, lophotrich és peritrich. A monotrichoknál egy flagellum található a sejt egyik pólusán, és ritkábban szubpolárisan vagy oldalirányban. Az amphitrichokban a sejt minden pólusán egy flagellum található. A Lophotrich egy vagy két sejtpóluson egy köteg flagella található. A peritrichekben a flagellák nem meghatározott sorrendben oszlanak el a sejttestben.

M. A. Peshkov (1966) kissé eltérő terminológiát kínál. Az amphi- és lophotrich-okat kombinálja a „multrich” kifejezéssel, és megkülönböztet egy vegyes típust, amelyben két vagy több különböző típusú flagellák találhatók különböző kapcsolódási pontokon. A flagella (blefaroplaszt) alapja a citoplazmatikus membránban található. A flagella szinte teljes egészében flagellin fehérjéből áll.

Egyes baktériumok (enterobaktériumok) felületén a flagellákon kívül csak elektronmikroszkóppal látható bolyhok (fimbriák, pilik) találhatók (12. ábra). A bolyhoknak többféle morfológiai típusa van. Az első típust (általános) és a bolyhokat, amelyek csak nemi faktorok jelenlétében léteznek a sejtben, tanulmányozták a legteljesebben (lásd a baktériumok nemi faktorát). Az általános típusú bolyhok a sejt teljes felületét lefedik, és fehérjéből állnak; Sejtenként 1-4 ivarbololy található. Mindkettő antigén hatással rendelkezik (lásd Konjugáció baktériumokban).

Fiziológia

Kémiai összetétel szerint A baktériumok nem különböznek más élőlényektől.

A baktériumok szenet, nitrogént, hidrogént, oxigént, foszfort, ként, kalciumot, káliumot, magnéziumot, nátriumot, klórt és vasat tartalmaznak. Tartalmuk a baktérium típusától és a termesztési körülményektől függ. A baktériumsejtek, más szervezetekhez hasonlóan, alapvető kémiai összetevője a víz, amely az élő anyagok univerzális diszperziós közege. A víz nagy része szabad állapotban van; tartalma a különböző baktériumok között változik, és a baktériumok nedves tömegének 70-85%-át teszi ki. A szabad víz mellett a víz ionos frakciója és a víz kolloid anyagokhoz kapcsolódik. A szerves komponensek összetételét tekintve a baktériumsejtek hasonlóak más organizmusok sejtjeihez, azonban bizonyos vegyületek jelenlétében eltérnek egymástól. A baktériumok összetétele fehérjéket, nukleinsavakat, zsírokat, mono-, di- és poliszacharidokat, aminocukrokat stb. tartalmaz. A baktériumok szokatlan aminosavakat tartalmaznak: diaminopimelic (a kék-zöld algákban és a rickettsiában is megtalálható); N-metillizin, amely egyes baktériumok flagellinjének része; Egyes aminosavak D-izomerjei. A nukleinsav-tartalom a tenyésztési körülményektől, a növekedési fázisoktól, valamint a sejtek fiziológiai és funkcionális állapotától függ. A sejt DNS-tartalma állandóbb, mint az RNS-é. A DNS nukleotid összetétele változatlan a baktériumok fejlődése során, fajspecifikus, és az egyik legfontosabb taxonómiai jellemzőként használatos. A bakteriális lipidek változatosak. Ezek közé tartoznak a zsírsavak, foszfolipidek, viaszok és szteroidok. Egyes baktériumok pigmenteket képeznek (7-9. ábra színe), amelynek intenzitása ugyanazon a fajon belül nagyon változó, és a növekedési körülményektől függ. A szilárd tápközegek kedvezőbbek a pigmentek képződésére. Kémiai szerkezetük alapján megkülönböztetik a karotinoidot, a kinont, a melanint és más pigmenteket, amelyek lehetnek vörösek, narancssárgák, sárga, barna, fekete, kék vagy zöldek. A pigmentek gyakrabban oldhatatlanok a tápközegben, és csak a sejteket festik meg. A vízben oldódó pigmentek (piocianin) diffundálnak a közegbe, színezve azt. A bakteriális pigmentek közé tartozik a bakterioklorofill is, amely lila vagy zöld színt ad egyes fotoszintetikus baktériumoknak.

Enzimek A baktériumokat olyanokra osztják, amelyek csak a sejten belül működnek (endoenzimek) és csak a sejten kívül (exoenzimek). Az endoenzimek főként szintetikus folyamatokat, légzést stb. katalizálnak. Az exoenzimek főként a nagy molekulatömegű szubsztrátok hidrolízisét katalizálják kisebb molekulatömegű vegyületekké, amelyek behatolhatnak a sejtbe.

A sejtben az enzimek a megfelelő struktúrákhoz és organellumokhoz kapcsolódnak. Például az autolitikus enzimek a sejtfalhoz, a redox enzimek a citoplazmatikus membránhoz, a DNS-replikációhoz kapcsolódó enzimek a membránhoz vagy a nukleoidhoz kapcsolódnak.

Az enzimek aktivitása számos körülménytől függ, elsősorban a szaporodó baktériumok hőmérsékletétől és a környezet pH-jától. A hőmérséklet csökkentése reverzibilisen csökkenti, bizonyos határokig (40-42°) növelve pedig növeli az enzimek aktivitását. Termofil és pszichrofil baktériumokban az optimális enzimaktivitás egybeesik az optimális növekedési hőmérséklettel. A mezofil baktériumok számára, beleértve a patogén baktériumokat is, az optimális hőmérséklet körülbelül 37°. Az optimális pH általában 4-7 tartományban van. A pH-optimum eltérései fordulnak elő. Azokat a bakteriális enzimeket, amelyek aktivitása nem függ a tápközegben lévő szubsztrát jelenlététől, konstitutív enzimeknek nevezzük. Azokat az enzimeket, amelyek szintézise a szubsztrát közegben való jelenlététől függ, indukálhatónak nevezzük (a régi elnevezés adaptív). Például a β-galaktozidáz képződése az Escherichia coli-ban csak akkor kezdődik meg, ha a táptalajhoz laktózt adnak, amely indukálja ennek az enzimnek a szintézisét.

Az enzimszintézist a végtermék általi gátlás vagy az indukció és az elnyomás szabályozza.

Az azonosításukra leggyakrabban a baktériumok enzimaktivitását, szacharolitikus és proteolitikus tulajdonságait vizsgálják. A patogén baktériumok által termelt egyes enzimek virulenciafaktorok (lásd).

Táplálás. A baktériumok csak viszonylag kis molekulák formájában használnak tápanyagokat, amelyek behatolnak a sejtbe. Ezt a táplálkozási módszert, amely minden növényi eredetű szervezetre jellemző, holofitanak nevezik. Az összetett szerves anyagok (fehérje, poliszacharidok, rostok stb.) csak előzetes, vízben vagy lipoidokban oldódó, egyszerűbb vegyületekké történő hidrolízisük után szolgálhatnak táp- és energiaforrásként. A különböző vegyületek azon képessége, hogy behatolnak a sejtek citoplazmájába, a citoplazma membrán permeabilitásától és a tápanyag kémiai szerkezetétől függ.

A baktériumok táplálékforrásaként szolgáló anyagok elképesztően sokfélék. Az élő szervezetek számára szükséges legfontosabb elem a szén. Egyes típusú baktériumok (autotrófok) a szén-dioxidból és sóiból (lásd: Autotróf szervezetek) szervetlen szenet használhatnak fel, mások (heterotrófok) - csak szerves vegyületekből (lásd Heterotróf szervezetek). A baktériumok túlnyomó többsége heterotróf. A szén-asszimilációhoz külső energiaforrásra van szükség. Néhány fotoszintetikus pigmenttel rendelkező baktériumfaj a napfény energiáját használja fel. Ezeket a baktériumokat fotoszintetikus baktériumoknak nevezzük. Vannak köztük autotrófok (zöld és lila kénbaktériumok) és heterotrófok (nem kén-lila baktériumok). Ezeket fotolitotrófoknak és fotoorganotrófoknak is nevezik. A legtöbb baktérium a kémiai reakciók energiáját használja fel, és kemoszintetikusnak nevezik. A kemoszintetizáló autotrófokat kemolitotrófoknak, a heterotrófokat kemoorganotrófoknak nevezzük.

A heterotróf baktériumok különféle kémiai természetű szerves vegyületekből szívják fel a szenet. A telítetlen kötéseket vagy részben oxidált vegyértékű szénatomokat tartalmazó anyagok könnyen emészthetők. Ebben a tekintetben a leginkább hozzáférhető szénforrások a cukrok, többértékű alkoholok stb. Egyes heterotrófok a szerves szén asszimilációjával együtt szervetlen szenet is képesek asszimilálni.

A nitrogénforrásokhoz való hozzáállás is eltérő. Vannak baktériumok, amelyek asszimilálják az ásványi, sőt a légköri nitrogént is. Más baktériumok nem képesek fehérjemolekulákat vagy egyes aminosavakat szintetizálni a legegyszerűbb nitrogénvegyületekből. Ebben a csoportban vannak olyan formák, amelyek az egyes aminosavakból, peptonokból, összetett fehérjeanyagokból és ásványi nitrogénforrásokból származó nitrogént használnak olyan aminosavak hozzáadásával, amelyeket nem szintetizálnak. Sok patogén baktérium tartozik ebbe a csoportba.

Lehelet. A baktériumsejtbe behatoló anyagok egy része oxidálva látja el a szükséges energiával. Ezt a folyamatot biolnak, oxidációnak vagy légzésnek nevezik.

A biológiai oxidáció főként két folyamatból áll: a szubsztrát dehidrogénezése, majd az elektronok végső akceptorba való átvitele és a felszabaduló energia biológiailag hozzáférhető formában történő felhalmozódása. Végső elektronakceptorként oxigén és néhány szerves és szervetlen vegyület szolgálhat. Az aerob légzés során a végső elektronakceptor az oxigén. Az energiafolyamatokat, amelyekben a végső elektronakceptor nem oxigén, hanem más vegyületeket, anaerob légzésnek nevezik, és egyes kutatók anaerob légzésnek nevezik azokat a folyamatokat, amelyekben a végső elektronakceptor szervetlen vegyületek (nitrátok és szulfátok).

A fermentáció olyan energiafolyamatokat jelent, amelyekben a szerves vegyületek egyszerre hatnak elektrondonorként és akceptorként.

A baktériumok között vannak szigorú aerobok (lásd), amelyek csak oxigén jelenlétében fejlődnek, kötelező anaerobok, amelyek csak oxigén hiányában fejlődnek, és fakultatív anaerobok (lásd), amelyek aerob és anaerob körülmények között is képesek fejlődni. A legtöbb baktériumnak van egy térben rendezett légzési enzimrendszere, amelyet légzési láncnak vagy elektrontranszport láncnak neveznek.

A baktériumok légzése, más szervezetek légzéséhez hasonlóan, az oxidatív foszforiláció folyamataihoz kapcsolódik, és nagy energiájú kötésekben (ATP) gazdag vegyületek képződésével jár együtt. Az ezekben a vegyületekben tárolt energiát szükség szerint hasznosítják.

A baktériumok különféle szerves vegyületeket (szénhidrátokat, nitrogéntartalmú anyagokat, zsírokat és zsírsavakat, szerves savakat stb.) használhatnak fel energiaforrásként. Az a képesség, hogy a szervetlen vegyületek oxidációja során energiát nyerjen, csak a baktériumok egy kis csoportjában rejlik. Az általuk oxidált szervetlen anyagok minden baktériumtípusra jellemzőek. Ezek a baktériumok közé tartoznak a nitrifikáló baktériumok, a kénbaktériumok, a vasbaktériumok stb. Vannak köztük aerobok és anaerobok.

A fotoszintetikus baktériumok a látható fény energiáját közvetlenül ATP-vé alakítják; Ezt a fotoszintézis során végbemenő folyamatot fotofoszforilációnak nevezik.

Növekedés és szaporodás

A baktériumsejt azután kezd osztódni, hogy az összetevőinek szaporodásával kapcsolatos egymást követő reakciók befejeződtek.

A sejtnövekedés legfontosabb folyamata az örökletes apparátus szaporodása. A nukleoid osztódását a DNS-replikáció folyamatai előzik meg (lásd Replikáció). A replikáció akkor kezdődik, amikor a sejt DNS/fehérje aránya elér egy bizonyos szintet. A replikáció megindításához specifikus fehérjetermékek szintézisére van szükség. A sejt replikálódó DNS-én autoradiográfiás módszerrel vizsgálva két pontot különböztetünk meg: a replikáció kezdőpontját és a növekedési pontot (10. ábra). A replikációs pont a sejt teljes DNS-én mozog, amely, mint megjegyeztük, körkörösen zárt szerkezetű. Az az idő, amely alatt a replikációs pont áthalad a teljes körkörös DNS-struktúra elejétől a végéig, vagy a DNS-szintézis ideje, állandó, és nem függ a sejtnövekedés sebességétől. Gyorsan növekvő tenyészetekben, amikor a generációs idő (a sejtosztódások közötti idő) rövidebb, mint a DNS-replikációhoz szükséges idő (40-47 perc E. coli B/r-ben), akkor egy új iniciáció kezdődik, mielőtt az előző véget érne. Így a gyorsan növekvő növényeknek több replikációs pontja (villája) van. A DNS-replikáció folyamatát a szintetizált DNS-láncok újonnan képződött leánysejtekké történő szegregációja kíséri. A sejtmezoszómák fontos szerepet játszanak a DNS-szálak elválasztásában.

A pálcika alakú sejtek növekedése a generációs ciklus során hosszuk exponenciális növekedésére csökken. Az osztódás során a sejtnövekedés lelassul, és az osztódás után újra megindul.

A DNS-replikáció vége az a pont, amely elindítja a sejtosztódást. A replikáció vége előtti DNS-szintézis gátlása az osztódási folyamat megzavarásához vezet: a sejt leáll az osztódással és megnő a hossza. Az E. coli példájával kimutatható, hogy az osztódás megkezdéséhez egy termolabilis fehérje jelenléte és az egyes poliaminok olyan aránya szükséges a sejtben, amelyben a putreszcin mennyiségének meg kell haladnia a spermidin mennyiségét. Bizonyíték van a foszfolipidek és autolizinek fontosságára a sejtosztódási folyamatban.

A növekvő baktériumkultúra riboszómák teljes készletét szintetizálja. A riboszómális RNS-t kezdetben DNS-templáton szintetizálják, majd módosítják és érett 16S és 23S rRNS-vé alakítják. Az 5S rRNS szintén nem a transzkripció közvetlen terméke (lásd). A riboszóma prekurzorok nem tartalmazzák a riboszómális fehérjék teljes komplementját. A teljes készlet csak az érlelési folyamat során jelenik meg.

A mezoszómák szaporodásának mechanizmusa, valamint a sejt membránapparátusa még nem tisztázott. Feltételezhető, hogy a baktériumsejt növekedésével a mezoszómák fokozatosan szétválnak.

A baktériumsejt növekedésével a mezoszóma mellett sejtszeptum képződik (7. ábra). A septum kialakulása sejtosztódáshoz vezet. Az újonnan képződött leánysejtek elválnak egymástól. Egyes baktériumokban a septum kialakulása nem vezet sejtosztódáshoz: multilokuláris sejtek képződnek.

Számos mutánst sikerült előállítani E. coli-ban, amelyekben vagy szokatlan helyen sejtszeptum képződik, vagy a szokásos lokalizációjú szeptum mellett egy további szeptum képződik a sejtpólus közelében. Az ilyen mutánsok osztódása következtében mind a közönséges sejtek, mind a 0,3-0,5 mikron nagyságú kis sejtek (minisejtek) keletkeznek. A minisejtek általában meg vannak fosztva a DNS-től, mivel amikor a szülősejt osztódik, a nukleoid nem lép be beléjük. A DNS hiánya miatt minisejteket használnak a bakteriális genetikában a génfunkciók expressziójának tanulmányozására az öröklődés extrakromoszómális tényezőiben és egyéb kérdésekben.

Folyékony tápközegben termesztve a sejtpopuláció növekedési üteme idővel változik. A baktériumpopuláció növekedése több fázisra oszlik. Miután a sejteket friss tápközegbe oltották, a baktériumok egy ideig nem szaporodnak - ezt a fázist nevezik kezdeti álló vagy késleltetett fázisnak. A késleltetési fázis pozitív gyorsulás fázisává változik. Ebben a fázisban kezdődik a baktériumok osztódása. Amikor a teljes populáció sejtnövekedési üteme elér egy állandó értéket, megkezdődik a szaporodás logaritmikus fázisa. Ebben az időszakban lehetőség nyílik a generációs idő, a generációk számának és néhány egyéb mutató kiszámítására. A logaritmikus fázist felváltja a negatív gyorsulás fázisa, majd megkezdődik az állófázis. Az életképes sejtek száma ebben a fázisban állandó (M-koncentráció az életképes sejtek maximális koncentrációja). Ezt a népességfogyás szakasza követi. A populáció növekedési ütemét befolyásolja: a baktériumtenyészet típusa, a vetett kultúra kora, a táptalaj összetétele, a tenyésztési hőmérséklet, a levegőztetés stb.

A sejtpopuláció növekedése során anyagcseretermékek halmozódnak fel bennük, a tápanyagok kimerülnek, más folyamatok pedig az álló és az azt követő fázisokba való átmenethez vezetnek. A tápanyagok folyamatos hozzáadásával és az anyagcseretermékek egyidejű eltávolításával elérhető a populációs sejtek hosszú távú logaritmikus fázisban tartása. Leggyakrabban kemostátot használnak erre a célra (lásd).

A logaritmikus fázisban a baktériumpopuláció állandó növekedési üteme ellenére az egyes sejtek még mindig az osztódás különböző szakaszaiban vannak. Néha fontos a populáció összes sejtjének növekedését szinkronizálni, vagyis szinkron tenyészetet kapni. A szinkronizálás egyszerű módszerei a hőmérsékleti viszonyok megváltoztatása vagy a tápanyagszegény körülmények között végzett termesztés. Először a tenyészetet nem optimális körülmények közé helyezik, majd helyettesítik őket optimálisakkal. Ebben az esetben a populáció összes sejtjének osztódási ciklusa szinkronban van, de a szinkron sejtosztódás általában nem haladja meg a 3-4 ciklust.

Korábban többször is felmerültek olyan hipotézisek, amelyek szerint a fejlődési ciklusban a baktériumok egyik formájának átalakulása a másikba ördögi körben megy végbe. Mindezeket a hipotéziseket a „ciklogén” általános kifejezés egyesíti. A ciklogén elméleti elképzelések jelenleg csak történelmi jelentőségűek. A baktériumok disszociációs folyamataira vonatkozó aktuális adatok (lásd) azonban nem veszítették el jelentőségüket.

Külső tényezők hatása

A baktériumok életképességét külső tényezők hatására különböző módszerekkel vizsgálják, például a túlélő sejtek megszámlálásával. Ehhez túlélési görbéket készítenek, amelyek kifejezik a túlélő sejtek számának az expozíciós időtől való függését.

A baktériumok viszonylag ellenállnak az alacsony hőmérsékletnek. A baktériumok érzékenyebbek a magas hőmérsékletre. Általában, ha a baktériumokat 60-70°-os hőmérsékleten hevítik, a vegetatív sejtek elpusztulnak, de a spórák nem pusztulnak el. A baktériumok magas hőmérsékletre való érzékenységét használják a sterilizálás során (lásd).

A különböző típusú baktériumok eltérően reagálnak a szárításra. Egyes baktériumok (például gonococcusok) nagyon gyorsan elpusztulnak, míg mások (mikobaktériumok) nagyon ellenállóak. Bizonyos feltételek (vákuum jelenléte, speciális táptalajok) betartásával azonban lehetőség nyílik szárított, liofilizált baktériumkultúrák előállítására, amelyek hosszú ideig életképesek maradnak (lásd Liofilizálás).

A baktériumok elpusztíthatók különféle porokkal (üveg, kvarc) való mechanikai dörzsöléssel, valamint ultrahanggal.

A baktériumok érzékenyek az ultraibolya sugárzásra; A leghatékonyabb sugarak azok, amelyek hullámhossza körülbelül 260 nm, ami megfelel a nukleinsavak általi maximális abszorpciójuknak. Az ultraibolya sugarak mutagén hatásúak. A röntgensugárzásnak halálos és mutagén hatása is van (lásd Mutagének).

A kemoterápiás gyógyszerekkel és antibiotikumokkal szembeni érzékenység a baktérium típusától és a gyógyszer sejtre gyakorolt ​​hatásmechanizmusától függ. Rezisztens formák nyerhetők érzékeny baktériumokból mutáció eredményeként vagy mikroorganizmusok multidrog rezisztenciájának faktorainak átadásával (lásd).

A baktériumok eloszlása ​​a természetben és szerepük az anyagok körforgásában

Patogenitás és virulencia. A baktériumok talajban, vízben, emberi és állati testben élnek. Különféle baktériumcsoportok alakulhatnak ki olyan körülmények között, amelyek más szervezetek számára elérhetetlenek. A külső környezetben élő baktériumok minőségi és mennyiségi összetétele számos körülménytől függ: a környezet pH-ja, hőmérséklete, a tápanyagok elérhetősége, páratartalom, levegőztetés, egyéb mikroorganizmusok jelenléte (lásd Mikrobák antagonizmusa), stb. A környezet által tartalmazott vegyületek annál több baktérium található benne. A szennyezetlen talajokban és vizekben viszonylag kis számban találhatók szaprofita baktériumok. A talajban spóraképző és nem spóraképző baktériumok, mikobaktériumok, myxobaktériumok és coccalis formák élnek. A vízben számos spóraképző és nem spóraképző baktérium, valamint specifikus vízi baktérium található - vízi vibriók, fonalas baktériumok stb. A tározók alján lévő iszapban különféle anaerob baktériumok élnek. A vízben és talajban élő baktériumok között vannak nitrogénmegkötő, nitrifikáló, denitrifikáló és cellulózhasító baktériumok. stb. A tengerekben és óceánokban baktériumok élnek, amelyek magas sókoncentrációban és nagy nyomáson szaporodnak, és világító fajok találhatók. A szennyezett vizekben és talajban a talaj és a vízi szaprofiták mellett nagy számban élnek az emberek és állatok szervezetében élő baktériumok - enterobaktériumok, klostrídiumok stb.

A széklet szennyeződésének jelzője általában az E. coli jelenléte. A baktériumok széles elterjedtsége és számos fajuk egyedülálló anyagcsere-aktivitása miatt rendkívül nagy jelentőséggel bírnak a természet anyagkörforgásában. A nitrogénkörforgásban sokféle baktérium vesz részt – a növényi és állati eredetű fehérjetermékeket lebontó fajoktól a nitrátokat alkotó fajokig, amelyeket a magasabb rendű növények felszívnak. A baktériumok anyagcsere-tevékenysége határozza meg a szerves szén mineralizációját és a szén-dioxid képződését, amelynek a légkörbe való visszajutása fontos a földi élet fenntartásához. A szén-dioxid légkörből való elnyelését a zöld növények végzik fotoszintetikus aktivitásuk miatt. A baktériumok fontos szerepet játszanak a kén, foszfor és vas körforgásában.

Az összes ismert mikrobának viszonylag kis hányada képes emberekben és állatokban betegségeket okozni. A baktériumoknak a fajokra jellemző fertőző betegségeket okozó potenciális képességét patogenitásnak vagy patogenitásnak nevezzük. Ugyanazon fajban a kórokozó tulajdonságok súlyossága meglehetősen széles skálán változhat. Egy bizonyos típusú baktériumtörzs patogenitásának mértékét virulenciájának nevezzük (lásd). A baktériumok között vannak feltételesen patogén fajok, amelyek patogenitása függ a makroorganizmus állapotától, a külső környezettől stb.

A baktériumok genetikája

A bakteriális genetika az általános genetika egyik ága, amely a baktériumok öröklődését és variabilitását vizsgálja. A baktériumok szerveződésének viszonylagos egyszerűsége, szintetikus tápközegben való szaporodási képessége, gyors szaporodása lehetővé teszi a többmilliárdos populációt alkotó baktériumok genomjában bekövetkező, viszonylag ritka változások elemzését (lásd) és öröklődésük nyomon követését. Ebből a célból speciális módszereket alkalmaznak az egyedi génmódosított baktériumsejtek hatalmas populációjából történő szelekció biztosítására, a kromoszóma vagy fragmenseinek egyik sejtből (donor) a másikba (recipiensbe) történő átvitelére, majd a kapott rekombinánsok genetikai elemzésére. lásd: Rekombináció). A baktériumok genetikai analízisének (lásd) módszerei lehetővé tették nemcsak a bakteriális kromoszóma szerveződésének tanulmányozását, hanem a gén finomszerkezetének megfejtését, valamint az azt alkotó genetikai egységek funkcionális kapcsolatainak megállapítását is. egyedi bakteriális operonok (lásd).

A bakteriális genetika fejlődése összefügg a bakteriális transzformáció vizsgálatával (lásd), amely lehetővé tette a DNS, mint az öröklődés anyagi alapja szerepének megállapítását. A baktériumok genetikai transzformációjának tanulmányozása során a DNS kivonására és tisztítására szolgáló módszereket, valamint biokémiai és biofizikai módszereket fejlesztettek ki tulajdonságainak elemzésére. Ez lehetővé tette nemcsak a genetikai változások sejtszintű tanulmányozását, hanem a változások összehasonlítását a DNS-szerkezet változásaival. Így a genetikai módszerekkel kombinálva a genetikai anyag biokémiai kutatásának módszerei lehetőséget adtak a bakteriális genetika mintázatainak molekuláris szintű elemzésére.

A baktériumok közül a genetikailag leginkább tanulmányozott Escherichia coli, amelyben a genetikai anyag (kromoszómák vagy töredékei) donortól a recipienshez történő átvitelének módszerei közvetlen keresztezéssel (lásd Konjugáció baktériumokban), vagy bakteriális vírusok segítségével. (lásd Transdukció). Más mikroorganizmusok, amelyek a genetikai anyag cseréjével azonos típusúak, és genetikai jellemzőikben hasonlóak az E. colihoz, a Salmonella.

Az E. coli és a Salmonella esetében megállapított genetikai cseremintázatok számos más mikroorganizmusban is megtalálhatók, amelyek fontos szerepet játszanak a fertőző patológiákban. A konjugáció és transzdukció jelenségét a Shigellában és néhány más patogén mikroorganizmusban is megtalálták, ami lehetővé teszi a patogenitásukat meghatározó tényezők genetikai elemzését.

A molekuláris mechanizmusok és a különböző genetikai jelenségek tisztázása érdekében jelentős érdeklődés övezi azokat a genetikai transzformációra képes mikroorganizmusokat, amelyekben a recipiens baktériumok a donorbaktériumokból kinyert tisztított DNS-t felszívják. A transzformációs kísérletek feltárják az izolált, extracelluláris DNS genetikai aktivitását, ami lehetővé teszi a különböző, szerkezetét megváltoztató hatásoknak kitett DNS funkcionális aktivitásának elemzését in vivo és in vitro egyaránt.

Ezért az olyan transzformálható baktériumfajokat, mint a Bac, széles körben használják molekuláris genetikai vizsgálatokban. subtilis, H. influenzae, Pneumococcus stb.

A baktériumok tulajdonságait, mint minden más organizmus, a bennük rejlő gének halmaza határozza meg. A bakteriális génekben kódolt genetikai információ rögzítése univerzális triplet kód alapján történik (lásd Genetikai kód). Yanovsky (S. Janofsky) bizonyítékot szerzett a nukleotidszekvencia és az aminosavszekvencia közötti kolinearitásra (megfelelésre) egy polipeptidben, és megállapította a különböző aminosavak befoglalását kódoló egyedi tripletek in vivo összetételét.

A baktériumokban rejlő génkészlet határozza meg azok genotípusát (lásd az azonos genotípusú baktériumok tulajdonságait tekintve nem mindig azonosak). tulajdonságaik változhatnak a tenyésztési környezettől, a baktériumtenyészetek korától, a növekedési hőmérséklettől és számos egyéb környezeti tényezőtől függően. A genotípus csak a baktériumsejtekben potenciálisan rejlő tulajdonságokat határozza meg, amelyek kifejeződése az adott genetikai struktúrák működésétől (aktivitásától) függ. A bakteriális kromoszóma kétféle funkcionálisan eltérő genetikai struktúrát foglal magában: a struktúrgéneket, amelyek meghatározzák az adott sejtben szintetizálni képes fehérjék specifitását, és a szabályozó géneket, amelyek a szerkezeti gének aktivitását a környezeti feltételektől függően szabályozzák, különös tekintettel a szintetizált enzim szubsztrátjának jelenléte vagy hiánya vagy a szükséges sejtkapcsolat koncentrációja, a genetikai anyag állapota (DNS replikáció), stb.

Aktív állapotban a strukturális gének átíródnak (lásd Transzkripció), azaz elérhetővé válnak a genetikai információk leolvasására DNS-függő RNS polimeráz segítségével. A transzkripció során keletkező hírvivő RNS (i-RNS) a megfelelő polipeptiddé transzlálódik, amelynek szerkezetét ezek a szerkezeti gének kódolják.

A szabályozás típusa alapján a bakteriális szintetikus rendszereket 2 típusra osztják: katabolikus és anabolikus. Előbbiek a sejt számára szükséges energiát hasznosítják, utóbbiak a baktériumok számára szükséges vegyületek bioszintézisét biztosítják.

Az E. coli katabolikus rendszerét, amely a laktózt glükózra és galaktózra bontja, Jacob és Monod részletesen tanulmányozta (F. Jacob, J. Monod).

Ennek a rendszernek az enzimjeit (β-galaktozidáz, galaktozid-permeáz és galaktozid-transzacetiláz) a megfelelő szerkezeti gének határozzák meg. A szerkezeti gének mellett van egy szabályozó hely, az úgynevezett operátor, amely „bekapcsolja” és „kikapcsolja” a szerkezeti gének információolvasását (átírását).

Ennek a rendszernek egy másik szabályozó egysége egy gén, amely szabályozza a represszor szintézisét - egy fehérje, amely képes kapcsolódni egy operátorhoz. Represszor jelenlétében az RNS-polimeráz nem írja át a strukturális géneket, és nem megy végbe a megfelelő enzimek szintézise. Az operátor és a szabályozó gén között van egy rövid DNS szakasz – a promoter – az RNS polimeráz leszállóhelye. A baktériumtenyésztő táptalajhoz adott laktóz megköti a represszort, az operátor szabaddá válik, és megkezdődik a strukturális gének átírása, ami enzimek szintézisét eredményezi. Így a laktóz, amely az enzimek működésének szubsztrátja, szintézisük indukálójaként működik.

Ez a fajta szabályozás más katabolikus rendszerekre is jellemző. A hatásuk szubsztrátjai által indukált enzimek szintézisét indukálhatónak nevezzük.

Az anabolikus bakteriális rendszerekben másfajta szabályozás rejlik. Ezekben a rendszerekben a génszabályozó egy inaktív represszor-aporepresszor szintézisét szabályozza. Egy adott biokémiai útvonal szerkezeti génjei által szabályozott végső metabolit kis mennyisége esetén (például néhány aminosav) az aporepresszor nem kötődik az operátor génhez, így nem zavarja a szerkezeti gének munkáját, ill. ennek az aminosavnak a szintézise. A végtermék túlzott mértékű képződése esetén az utóbbi magrepresszorként kezd működni. Az aporepresszorhoz kötődve a korepresszor aktív represszorrá alakítja azt, amely az operátorgénhez kötődik. Ennek eredményeként a szerkezeti gének transzkripciója és a megfelelő vegyületek szintézise leáll, vagyis a rendszer elnyomása figyelhető meg. Ahogy a sejt elfogyasztja a felesleges végső metabolitot, az aktív represszor ismét aporepresszorrá alakul, az operátor gén felszabadul és a strukturális gének ismét aktívvá válnak, vagyis a rendszer derepressziója következik be.

Így mindkét típusú – katabolikus (indukálható) és anabolikus (represszálható) – genetikai rendszerére a visszacsatolás típusú szabályozás jellemző: a végtermék felhalmozódása és fogyasztása az anabolikus rendszerek által szabályozza szintézisét; katabolikus rendszerekben a szintetizált enzimek hatásának szubsztrátja szabályozóként működik.

A sejtszintetikus folyamatok során bekövetkező eltolódások, amelyek következtében az azonos genotípusú baktériumok tulajdonságaiban nem öröklődő változások következhetnek be, a környezeti feltételektől függően eltérő mértékben expresszálhatók. Az élesen megzavart életkörülmények az egyes szerkezeti gének működésének leállásához vagy hiperfunkciójukhoz vezethetnek, ami viszont jelentős morfológiai változásokhoz, kiegyensúlyozatlan növekedéshez, végső soron sejthalálhoz vezethet.

A baktériumok adott létfeltételei között feltárt tulajdonságainak összességét fenotípusnak nevezzük. A baktériumok fenotípusát, bár környezetfüggő, a genotípus szabályozza, mivel az adott sejtben lehetséges fenotípusos változások természetét és mértékét egy gének halmaza, vagyis a genotípus határozza meg.

A baktériumok szerkezeti és szabályozó génjei egyaránt a bakteriális kromoszómában lokalizálódnak, és együtt alkotják a baktériumok genetikai apparátusát. Ezenkívül a baktériumok extrakromoszómális genetikai determinánsokat hordozhatnak - plazmidokat (lásd), amelyek általában nem létfontosságúak a sejt számára. Éppen ellenkezőleg, egyesek (például bakteriocinek) funkcióinak aktiválása káros a plazmidokat nem hordozó baktériumsejtekre. Ugyanakkor a plazmidelemek számos olyan tulajdonságot kölcsönöznek a baktériumoknak, amelyek a fertőző patológia szempontjából nagy érdeklődésre tartanak számot. Így a plazmiddeterminánsok felelősek lehetnek a többszörös gyógyszerrezisztenciáért (lásd R-faktor), az alfa-hemolizin és más bakteriális toxinok termeléséért.

A baktériumok kromoszómája, akárcsak a magasabb rendű szervezetek sejtjei, a sejtmagban lokalizálódik.

A magasabb rendű szervezetek sejtjeivel ellentétben a bakteriális magnak nincs héja, és nukleoidnak nevezik. A nukleoidok száma a baktériumsejtekben a tenyészet növekedési fázisától függően változik: az E. coliban a nukleoidok száma a logaritmikus növekedési fázisban lévő, gyorsan szaporodó tenyészetekben maximális. A stacionárius növekedési fázisban az E. coli egy nukleoidot tartalmaz. A bakteriális kromoszóma egy gyűrűbe zárt DNS-molekula, amelynek molekulatömege 1,5-2 x 109 dalton.

Rizs. 13. Az E. coli konjugáció során a genetikai anyag transzfer szekvenciájának diagramja, amely a bakteriális kromoszóma gyűrűs szerkezetét szemlélteti. A betűk különböző géneket jelölnek. Jobbra nyíl - a géntranszfer szekvenciája (C, D, E, E, A, B) a recipiensnek az 1. donortörzs által; balra nyíl - a géntranszfer szekvenciája (D, D, C, B, A, E) a 2. donortörzs által a recipienshez.

A bakteriális kromoszóma gyűrűszerkezetét három módszerrel állapították meg: autoradiográfiás, elektronmikroszkópos és genetikai módszerrel. Az első esetben a bakteriális DNS körkörös szerkezetének autoradiogramjait, a másodikban az izolált cirkuláris DNS elektronmikroszkópos felvételeit, a harmadik esetben a genetikai csere mintázatait állapították meg, amelyek csak a cirkuláris szerkezettel magyarázhatók. kromoszóma. Ezt a következő hipotetikus példával illusztrálhatjuk. Tegyük fel, hogy a baktériumok keresztezése (konjugáció) során az A, B, C, D, D, E betűkkel jelölt gének egyik baktériumból a másikba kerülnek át az angol high frequency of recombination - high Frequency recombination) kifejezés a kromoszómatranszfer kiindulópontja a B gén régiójában. Ebben az esetben a génátvitel következő sorrendje figyelhető meg: B, D, D, E, A, B A második Hfr törzs megkezdi a kromoszóma transzfert a D génből, és az előzővel ellentétes irányba viszi át. Ebben az esetben a gének a következő sorrendben kerülnek átadásra: D, D, C, B, A, E. A génátviteli szekvencia kísérletileg igazolt megőrzése, ha az átadási sorrend megváltozik, könnyen megmagyarázható a gének gyűrűszerkezetével. a kromoszóma (13. ábra).

Azok a módszerek, amelyek lehetővé teszik a genetikai anyag baktériumokban történő átvitelének kísérleti végrehajtását (konjugáció, transzdukció és transzformáció), lehetővé tették a bakteriális kromoszóma genetikai térképének elkészítését, amely tükrözi a gének relatív lokalizációját. A genetikai térképezés céljára széles körben alkalmazzák a konjugációt, melynek során a bakteriális kromoszóma nagy szakaszai, esetenként a teljes donor kromoszóma kerül át a recipiensbe. A konjugációs térképezés során többféle megközelítést alkalmaznak: megállapítják az egyes gének időbeli transzmisszióját, azonosítják a kapcsolt génátvitelt, meghatározzák a szelekciónak nem alávetett (nem szelektív) gének átviteli gyakoriságát, amelyek a génekhez képest proximálisan és disztálisan helyezkednek el. kiválasztott gén stb. A konjugáció azonban az esetek többségében nem ad lehetőséget kellően pontos térképezésre, mivel ebben az esetben a rekombináció (lásd) a kromoszóma viszonylag kiterjedt szakaszain történik. A pontos feltérképezést transzdukcióval végezzük, amelyben a bakteriális kromoszóma rövidebb, hosszának 0,01-ét meg nem haladó fragmentumait visszük át. A transzdukciós térképezés egyik fő módszere a feltérképezett gén és egy olyan gén kotranszdukciójának (vagyis közös átvitelének) lehetőségének meghatározása, amelynek a kromoszómán való elhelyezkedése ismert. A kotranszdukció jelenléte a vizsgált gének közeli (kapcsolódó) elhelyezkedését jelzi. A transzdukció a gének sorrendjének meghatározására is használható. Erre a célra egy speciális genetikai elemzési módszert alkalmaznak - az úgynevezett hárompontos tesztet, amelyben a keresztezések elemzését három génre vonatkozóan végzik el.

A leképezéshez való transzformációt viszonylag ritkán alkalmazzák. A recipiens baktériumok transzformáló DNS-sel történő kezelése lehetővé teszi a bakteriális kromoszóma csak nagyon kis szakaszainak átvitelét. Ennek eredményeként csak azok a gének elemezhetők transzformációval, amelyek kapcsolódási csoportokat alkotnak.

Az E. coli K-12 genetikai térképe, amely a világ különböző laboratóriumaiban végzett sokéves genetikai kutatások alapján készült, jelenleg több száz lokalizált gént tartalmaz.

Rizs. 14. Kör alakú genetikai térkép, amely a gének elhelyezkedését mutatja az E. coli kromoszómán. A géneket a táblázatban megfejtett szimbólumok jelzik. 3. A körök belső felületén lévő számok a térkép hosszának egységeit jelzik (az az idő, ameddig egy adott gén a konjugáció során átadódik), percben kifejezve (0-tól 90 percig).

ábrán. A 14. ábra az E. coli genetikai térképét mutatja, amelyet A. L. Taylor tett közzé 1970-ben a Bacteriological Reviews (USA) folyóiratban. A tájékozódás megkönnyítése érdekében a genetikai térkép köre, amely sematikusan ábrázol egy kromoszómát, szegmensekre van osztva - percekre, amelyek összességében a teljes kromoszóma átviteléhez szükséges időt jelentik a konjugációs folyamat során. Az E. coli esetében ez az idő körülbelül 90 perc. A körben elhelyezett szimbólumok a megfelelő géneket jelzik, és a 3. táblázatban vannak megfejtve, amely körülbelül 2000 baktériumgént tartalmaz, amelyek funkcióit a baktériumsejt életében nagyrészt tanulmányozták. A bakteriális kromoszómán lévő gének lokalizációjával kapcsolatos információk lehetővé teszik a gyakorlati mikrobiológia speciális problémáinak megoldását. Szükséges előfeltételként szolgálnak a baktériumok virulenciájának, patogenitásának, gyógyszerekkel szembeni rezisztenciájának, legyengített törzsek létrehozásának lehetőségének vizsgálatához és egyéb célokra. Kifejezett homológia van az Escherichia coli és a Salmonella génjeinek elrendezésében.

Egyes esetekben a végső metabolit szintézisének egyes szakaszait irányító gének (cisztronok) a bakteriális kromoszóma egyik szakaszában helyezkednek el. A gén elhelyezkedési sorrendje megfelel az általuk a végső metabolit szintézise során meghatározott köztes vegyületek felhasználási sorrendjének. A kromoszómának ugyanabban a régiójában, ahol a szerkezeti gének találhatók, szabályozó genetikai egységek is elhelyezkedhetnek, amelyek a megfelelő szerkezeti génekkel együtt operont alkotnak (lásd). Ilyen operonok például olyan géncsoportok, amelyek a hisztidin, triptofán stb. szintézisét biztosítják.

Más esetekben ugyanannak a biokémiai útvonalnak a szerkezeti és szabályozó génjei a bakteriális kromoszóma különböző régióiban helyezkednek el, például a metioninszintézist, az arabinóz hasítását, a purinszintézist stb.

A baktériumok genetikai cseréjének vizsgálata nem korlátozódik a genetikai térképezésre. Az ilyen csere lehetőségét arra is használják, hogy új, ember számára hasznos baktériumtörzseket nyerjenek. Különösen a patogén és nem patogén baktériumok közötti rekombináció használható legyengített törzsek, azaz gyengített virulenciájú törzsek létrehozására, amelyek alkalmasak élő vakcinák előállítására. Az ilyen törzseket patogén baktériumokból (például vérhasbaktériumokból) nyerhetjük ki, ha a patogenitásukat meghatározó genetikai régiót (vagy régiókat) a nem patogén baktériumok (például Escherichia coli) kromoszómájának megfelelő régióival helyettesítjük. A legyengített törzsek létrehozásához nemcsak a genetikai csere lehetőségének biztosítására van szükség, hanem először a patogenitás, a virulencia, az immunogenitás genetikai alapjainak vizsgálatára és az ezeket meghatározó gének feltérképezésére is szükség van. Csak ilyen feltételek mellett lehet teljes értékű vakcinatörzseket építeni, amelyek csak virulenciát veszítettek, de megtartják az immunogenitást biztosító tulajdonságokat.

A baktériumok genetikai cseréje természetes élőhelyükön is megtörténik, ami a baktériumok rekombinációs variabilitását eredményezi, ami atipikus formák kialakulásában nyilvánul meg. Ez a körülmény gyakorlati érdekességet ad a rekombinációs folyamat vizsgálatának, hiszen az atipikus formák kialakulásának mechanizmusa, patogenetikai és diagnosztikus jelentősége a fertőző patológia legégetőbb kérdése.

A fenotípusos és rekombinációs variabilitás mellett a baktériumokra jellemző a mutációs variabilitás, vagyis a mutációk okozta variabilitás, amelyek a gének szerkezeti átrendeződései, teljes vagy részleges elvesztése (deléciói), amelyek nem társulnak rekombinációkkal. A baktériumokat széles körben használják a mutációs folyamat mintázatainak tanulmányozására. A mutáció (lásd), vagyis a genotípus változása mutagén ágensek hatására kialakuló jelenség. Ezek képezik minden genetikai kutatás alapját, hiszen a gének működésének vizsgálata, feltérképezése és egyéb genetikai problémák csak megfelelő mutánsok segítségével oldhatók meg. A mutagén szerek hatására kialakuló bakteriális mutánsok természete nem függ a mutagén hatásmechanizmusától (lásd). A bakteriális genetika fejlődésének első szakaszában megfogalmazott elképzelés a baktériumok mutációs variabilitásának megfelelőségéről a felhasznált mutagéneknek, vagyis az utóbbiak konkrét hatásáról tévesnek bizonyult, ahogyan a koncepció is. A mutációs folyamat spontán jellegének vizsgálata tévesnek bizonyult. Ez az elképzelés azon a tényen alapult, hogy a baktériumpopuláció nagy részének halálát okozó szerek hatásának kitéve a kutatók az alkalmazott szernek megfelelő mutációkat kaptak. Például a szulfonamidok hatását szulfonamid-rezisztens mutánsok, a fágok hatását fágrezisztens mutánsok felszabadulásának kísérte, stb. S. Luria, M. Delbruck, J. Lederberg, ill. H. Newcombe kimutatta, hogy az ilyen mutánsok képződése destruktív ágens hozzáadása előtt megy végbe, és ez utóbbi csak szelekciós faktor szerepét tölti be. A baktériumpopulációk mutációs változásai számos génben előfordulnak, de a tenyésztő ágensek csak a releváns mutációkat választják ki. Például egy mutáló baktériumpopuláció különféle típusú mutánsokat tartalmazhat: auxotrófok - nem képesek a sejt számára szükséges vegyületeket szintetizálni; mutánsok, amelyek elvesztették vagy megszerezték az egyes szénhidrátok fermentálásának képességét; antibiotikumokkal szemben rezisztensek stb. Ha egy ilyen populációt antibiotikumot tartalmazó táptalajra vetnek, a nem mutált egyedek, valamint az antibiotikum-rezisztenciával nem összefüggő mutációkat hordozó egyedek nem növekednek. Csak olyan baktériumok növekednek ilyen táptalajon, amelyeknek mutációi vannak a megfelelő rezisztenciát meghatározó génben. Ez azonban nem jelenti azt, hogy az antibiotikum-rezisztens mutánsok eredete összefügg a szelekciós ágens expozíciójával. A rezisztens mutánsok, valamint az antibiotikumot tartalmazó táptalajon észleletlenül maradó mutánsok megjelenésének oka olyan mutációs események, amelyek a szelekciós szerrel való érintkezés előtt következtek be. Ez viszont nem jelenti azt, hogy egy szelekciós ágensnek nem lehet mutagén hatása, de ha van ilyen aktivitása, akkor nem csak a hatásmechanizmusának megfelelő génekben indukál mutációkat, hanem, mint minden más mutagén, sokféle génben is mutációt indukál. géneket, és csak ennek megfelelően módosított baktériumokat választ ki.

A baktériumok spontán mutációjának fogalmának ellentmondásosságát azon az alapon cáfolták, hogy számos kémiai vegyület és fizikai ágens vizsgálatakor, amelyek valószínűleg általánosan tenyésztett baktériumpopulációkra hatnak, azt találták, hogy a mutagén aktivitás rendkívül sokféle tényezőre jellemző. beleértve a baktériumok természetes metabolitjait is. Ezeknek a tényezőknek a hatása nem mindig ellenőrizhető, de megmagyarázza az úgynevezett spontán mutációk előfordulásának okát.

A modern felfogás szerint a spontán mutációk ugyanolyan rendű jelenségek, mint a kísérleti úton nyert mutációk, amelyeket indukáltnak nevezünk. Mind ezek, mind mások okságilag meghatározottak. Az egyetlen különbség az, hogy az indukált mutációk speciálisan alkalmazott mutagén szerek hatására jönnek létre, míg a spontán mutációkat okozó ágensek tisztázatlanok maradnak. A „spontán” kifejezés tehát nem tükrözi a jelenség lényegét, és hagyományosan olyan mutációk megjelölésére használatos, amelyek különösebb hatások nélkül fordulnak elő.

A mutagén ágensek hatására létrejövő mutációk a DNS nukleotid szekvenciájában bekövetkező változások következtében jönnek létre, amelyek megnyilvánulása az adott gén által kódolt polipeptid funkciójának elvesztése vagy megváltozása, vagy a szabályozó tulajdonságainak megváltozása. a bakteriális genom egységei (operátor, promoter). A „mérték” szerint megkülönböztetünk gén- és kromoszómamutációkat. Az előbbi egy gént érint, az utóbbi több mint egy gént érint. A kromoszómális mutációk nagyszámú nukleotid elvesztése (deléció) következtében lépnek fel. A génmutációk gyakran pontmutációk, azaz egy pár DNS-nukleotid cseréjével, inszerciójával vagy deléciójával járnak. A DNS-ben a nitrogénbázisok egyszerű és összetett szubsztitúciói vannak – átmenetek és transzverziók (lásd Mutáció).

A baktériumokat közvetlen és fordított mutációk jellemzik. Ez utóbbiak gyakran elnyomó jellegűek. Az összes ismert mutagénnek mutagén hatása van a baktériumsejtekre. A bakteriológiai genetikai kutatásokban leggyakrabban használt mutagének az ultraibolya sugarak, a behatoló sugárzás, a mono- és bifunkciós alkilezőszerek, a bázisanalógok és számos egyéb.

A közelmúltban baktériumokon végzett vizsgálatok olyan genetikailag meghatározott rendszerek jelenlétét tárták fel, amelyek biztosítják a genetikai anyag (DNS) károsodásának helyreállítását. Ezek a vizsgálatok új irányt indítottak a genetikában és a molekuláris biológiában. A baktériumok reparatív aktivitásának tanulmányozása során nyert adatok számos, a mutagén szerek hatásmechanizmusával, a mutációs változások kialakulásával, rögzítésével és fenotípusos kifejeződésével kapcsolatos elképzelés felülvizsgálatához vezettek.

Baktériumok antigénjei

A bakteriális antigének a flagellában, a kapszulában, a sejtfalban, a membránokban és más sejtszerkezetekben találhatók. A bakteriális antigének a sejt biológiailag aktív összetevői, amelyek meghatározzák annak immunogén, toxikus és invazív tulajdonságait. A bakteriális antigének kémiai szerkezetének megfejtése, szintézisének sejt általi szabályozása és a benne való lokalizáció, valamint az immunogén specificitás elméleti alapja a bakteriális fertőzések diagnosztizálásának és specifikus immunprofilaxisának hatékony módszereinek megalkotásának.

Az antigének baktériumsejtben való eloszlását immuncitológiai módszerekkel - Tomcsik J. specifikus kapszulareakcióval, fluoreszcens antitestek direkt és indirekt módszerével, ferritinnel, jóddal, higannyal vagy uránnal jelölt antitestek módszerével, elektronmikroszkópos módszerrel - vizsgálják. ultravékony metszeteket, valamint egyedi struktúrák izolálását a későbbi immunológiai vizsgálathoz. Az antigének baktériumoktól való izolálásához kis üveggyöngyökkel végzett mechanikai megsemmisítést, ultrahangot, nagynyomást, detergenseket, lizozimet vagy bakteriofágot használnak. Az oldható antigén komplexeket a baktériumokból proteolitikus enzimekkel, forró vízzel, triklór-ecetsavval, dietilglikollal, fenollal, karbamiddal, piridinnel, etil-éterrel stb. történő kezeléssel vonják ki. Az oldható antigéneket gradiens ultracentrifugálással tisztítják oszlopkromatográfiával vagy preparatív elektroforézissel. A nagy tisztaságú antigéneket enterobaktériumokból, pertussis mikrobákból, streptococcusokból stb.

A bakteriális antigének között vannak típus-, faj-, csoport- és nemzetségspecifikusak, valamint „nem specifikusak”. A legtöbb típus- és csoportspecifikus antigén a baktériumok flagellájában, kapszulájában és sejtfalában lokalizálódik. A membránok antigénjeit és a baktériumsejtek intracelluláris szerkezetét nem vizsgálták eléggé.

Flagelláris antigének (H-antigének) 20 000-40 000 molekulatömegű fehérje (flagellin), amely alfa és béta polipeptid láncokból áll. Az analitikai ultracentrifugálás során a flagellin egyetlen homogén csúcsot képez, melynek ülepedési együtthatója 1,5-1,68. Ha erősen savas vagy lúgos környezetben 100°-os hőmérsékletre hevítjük, a flagelláris antigének inaktiválódnak. Feltételezhető, hogy a Salmonella, Escherichia és más enterobaktériumok flagellaris antigénjeinek különböző szerotípusainak aminosavösszetétele eltérő, és ez határozza meg típusspecifitását. A Salmonella szerotípusok osztályozása a flagelláris antigének specifitásának különbségén alapul. Az enterobaktériumok, a Vibrio cholerae és más baktériumok izolált flagellái H-antigénként reagálnak (lásd Bakteriális flagella), azonban a flagella frakció mindig tartalmaz O-antigén keveréket. A Proteus mirabilis S- és R-formájának flagellája és flagellinje közös és eltérő antigén komponenseket tartalmaz. Az antigénspecifitás a flagelláris filamentum flagellin alegységeinek kapcsolatától és sorrendjétől függ. Az immundiffúziós módszerrel (lásd) a H-antigénben két komponenst detektálunk. Preparatív immunkémiai módszerekkel lehetséges az O-antigénből tisztított H-antigén előállítása. A tisztított H-antigénnek nincs védőhatása laboratóriumi állatokon végzett kísérletekben. Az oldható flagellaris antigéneket vörösvértest-H-diagnózisok készítésére használják.

Kapszula antigének (K-antigének) sok baktérium típusspecifikus és specifikus immunitást serkent (lásd). A kapszuláris antigének közül sok poliszacharid vagy mukopeptid.

A pneumococcusok kapszuláris antigénjei típusspecifikus poliszacharidok, izolált formában a haptének tulajdonságaival rendelkeznek (lásd Haptének), és ezeket oldható specifikus anyagnak (SSS) nevezik. A lépfene kórokozójának kapszula haptén-peptidet, valamint fehérje-poliszacharid jellegű antigéneket tartalmaz, amelyek érzékenyek a proteolitikus enzimekre. Önben található kapszuláris glutamil polipeptid. megaterium, antigén tulajdonságaival rendelkezik, keresztreakcióba lép ugyanazon mikroba sejtfalának antigénjeivel. Az Acetobacter nemzetség mikrobáiban poliszacharid jellegű kapszuláris antigéneket azonosítottak. Ezek az antigének keresztreakcióba léptek a B és G csoportba tartozó streptococcusokkal, valamint a 23-as típusú pneumococcusokkal szembeni antiszérumokkal. Kereszt szerol, a reakció egy közös determináns csoport jelenlétének köszönhető az antigénekben - L-ramnóz.

Keresztreakciókat állapítottak meg az A és B csoportba tartozó meningococcusok kapszuláris poliszacharid antigénjei között. pumilus, C-csoportú meningococcusok és E. coli 016: NM, III-as típusú pneumococcusok és E. coli K7 stb.

Az enterobaktériumok kapszulájában (pontosabban mikrokapszulában) poliszacharid antigéneket találtak: Vi-antigént (lásd) S. typhi-ben, S. paratyphi C-ben, E. coli-ban, E. ballerup-ban, B(K)-antigéneket Escherichiában, K- antigének a Klebsiellában. Egyes szalmonellákban fehérje jellegű kapszuláris antigéneket találtak, amelyek védő tulajdonságokkal rendelkeznek (S. typhimurium, S. adelaide, Citrobacter). A K. pneumoniae kapszuláris poliszacharid antigénjei adjuváns hatással rendelkeznek (lásd Adjuvánsok).

Típus-, csoport-, faj- és nemzetség-specifikus antigéneket azonosítottak sokféle mikroba sejtfalában. Krause séma szerint (R. M. Krause, 1963) a streptococcus sejtfala típusspecifikus fehérjeantigéneket (M-anyag) és poliszacharid jellegű csoportspecifikus antigéneket tartalmaz. Az M-antigén (legfeljebb 60 típus létezik) védő antigén; részlegesen tisztított formában vakcinaként javasolt. Vezényel: Amer. A tudósok egy részlegesen tisztított M-antigént tartalmazó vakcina tesztelése során kimutatták, hogy a gyógyszer reumát okozott néhány beoltott gyermekben. Számos szerző szerint az M-antigén szoros rokonságban áll egy olyan antigénnel, amely keresztreakcióba lép az emberi szívizom antigénjével. Feltételezzük, hogy a keresztreagáló antigén és az M-antigén ugyanazon fehérjemolekula különböző meghatározói. Azt is felfedezték, hogy kapcsolat van az 1-es típusú streptococcus A csoport M-antigénje és a humán limfociták HLA rendszere között. A streptococcusok sejtfalának másik csoportspecifikus antigénje a mukopeptid antigén, amelynek specifitását az N-acetil-glükózamin (A csoportú streptococcusok esetében) és N-acetil-galaktózamin (C csoportú streptococcusok esetén) határozza meg. A tejsavas streptococcusok csoportspecifikus antigénje az intracelluláris teichoinsav.

A staphylococcusok sejtfala fajspecifikus antigéneket tartalmaz - a fal felszíni rétegében fehérje A-antigént és teichoinsavat, amely mukopeptiddel kombinálva a fal belső rétegét alkotja. Az A-antigén a Staphylococcus aureus legtöbb törzsében megtalálható precipitinogén, mol. súlya 13 200. Képes nem specifikus reakcióba lépni az emberek és egyes állatok vérszérumában lévő G osztályú immunglobulinok Fc-fragmensével. A teikoinsav egy specifikus precipitinogén, amely poliribitol-foszfát alegységekből áll, amelyekhez N-acetil-glükóz-amin (determináns csoport) és D-alanin kapcsolódik. A teikoinsav a streptococcusok, staphylococcusok és mikrokokkuszok sejtfalában található. subtilis és tejsavbaktériumok. Megállapítást nyert, hogy a staphylococcusokból izolált teichoinsav védő tulajdonságokkal rendelkezik. A Cl sejtfalából. Az A típusú botulinum egy hőstabil fehérje antigén, amely ellenáll a tripszinnek, és izolálták és tisztították.

Faj- és nemzetségspecifikus antigéneket találtak a corynebacteriumok, nocardia, mycobacteriumok és aktinomicéták sejtfalában. A corynebacteriumok, nocardia és mycobacteriumok sejtfalának mukopeptidje arabinózt és galaktózt tartalmaz, amelyek kereszt-szerológiai reaktivitást okoznak ezen csoportok törzsei között. A diftéria mikroba sejtfalában két antigént azonosítottak: egy felülettípus-specifikus fehérjét és egy mélyebb csoportspecifikus, hőstabil poliszacharidot. Az anaerob korinebaktériumok sejtfalában antigének komplex készletét azonosították radioimmunelektroforézis segítségével. Ezeknek a mikrobáknak a sejtfalának fő összetevője egy savas poliszacharid. A Bac sejtfalában csoportspecifikus mukopoliszacharid hapténeket azonosítottak. anthracis. Ezek a haptének kicsapódási reakcióban reagálnak az Öntől izolált hasonló antigénekkel. cereus. Az Ön típus-specifikus antigénjei. megatérium is lokalizálódik a sejtfalban.

Az enterobaktériumok O-antigénje (endotoxin) a sejtfal köztes rétegében lokalizálódik, és egy fehérjéből vagy peptidből, poliszacharidból és lipidből álló összetett vegyület. A fenol és víz keverékével extrahált lipopoliszacharid (glucidolipoid komplex) 106-107 molekulatömegű, 60-70% foszforilált poliszacharidból és 20-40% lipidből (lipid A zsírsavak) áll. A tisztított poliszacharid molekulatömege 20 000-60 000 A különböző típusú enterobaktériumok O-antigénjeinek poliszacharidja azonos elv szerint épül fel, és egy alapszerkezetből és S-specifikus oldalláncokból áll, amelyek meghatározó csoportok. Az összes Salmonella szerotípus alapszerkezete (más néven R-lipopoliszacharid) a glükózamint, a 2-keto-3-dezoxioktanátot (KDO), az L-glicero-D-manno-heptózt, a galaktózt és a glükózt tartalmazza.

Az R-lipopoliszacharidoknak 6 ismert kemotípusa ismert a megfelelő R-mutánsokban (Ra, Rb, Rc, Rd1, Rd2 és Re), amelyek a kémiai szerkezet hibásságának mértékében különböznek. A fehérjeláncok közé tartoznak a 6-dezoxi- és különösen a 3,6-didezoxi-hexózok. Az S-specifikus oldalláncok ismétlődő oligoszacharidokból épülnek fel. Az O-faktorok az O-antigén meghatározó csoportjának egy részét vagy egészét képviselik. Ezeket a Kaufermann-White séma szerint osztályozzák kereszt- vagy homológ agglutinációs reakciók segítségével. Azt a terminális cukrot, amely a legnagyobb affinitással rendelkezik az ellenanyag aktív helyéhez, immundomináns cukornak nevezzük. A 2-es O-faktort (A csoport) az immundomináns cukorparatóz, a 4-es O-faktort (B csoport) az abequoise, az O-9-es faktort (D csoport) a tyvelose stb. határozza meg. A Shigella dysenteriae immundomináns cukra a ramnóz. Az O-antigén komplex specifitását nemcsak az immundomináns cukor, hanem a cukrok oldalláncban való elrendeződésének sorrendje és a vegyszer jellege is biztosítja. kötések az egyes cukrok között. Kezdetben a poliszacharid alapszerkezete szintetizálódik a mikrobasejtben, majd az oldalláncok. Az O-antigén lipid része (lipid A) szinte minden enterobaktériumban azonos. A lipid A egy hosszú zsírsavlánc, amely polifoszfo-d-glükózaminból származik, és szorosan kötődik egy O-specifikus poliszacharidhoz. Ebben az esetben a poliszacharid molekula, valamint a teljes O-antigén molekula bioszintézise genetikailag meghatározott.

Az izolált O-antigén (lipopoliszacharid) elágazó szerkezetű, amely szétesik, ha a komplexet nátrium-dezoxikoláttal kezelik; úgynevezett haptén alegységek jönnek létre, amelyekből láthatóan az egész komplexum felépül. Az izolált O-antigének toxikusak, pirogének, lokális és általános Schwartzman-jelenséget okoznak (lásd Schwartzman-jelenség), tumorszövet nekrózist, specifikus és nem specifikus rezisztenciát, valamint immunstimuláló és immunszuppresszív hatással is rendelkeznek. Feltételezhető, hogy az O-antigének toxikus aktivitása a lipid A-nak köszönhető. Az O-antigén állatoknak történő beadását leukopenia és thrombocytopenia kíséri. Az O-antigén a tolerancia jelenségét okozza, amelyet a fagocita aktivitás észrevehető növekedése kísér. Az enterobaktériumok sejtfalában az O-antigén mellett hőlabilis antigéneket, valamint általános antigéneket is találtak.

S. Kunin és szerzőtársai 1962-ben írták le először az enterobaktériumok közös antigénjét, amely specifitásában különbözik az O-antigéntől. Az E. coli 014-ből kivont közönséges antigén, egy poliszacharid specifikus antitestek termelődését okozza nyulakban.

A lipopoliszacharid vagy lipid A, ha egy állatnak egy közös antigénnel együtt adják be, elnyomja a közös antigén elleni antitestek termelődését. A közös antigén egy másik típusát, az úgynevezett C-antigént találták az E. coliban és az Sh-ban. sonnei. Sh. sonnei, a hemagglutinációs reakció segítségével egy lipopoliszacharidhoz kapcsolódó bakteriális agglutinogént (BA) azonosítottak. 1969-ben E. Engelbrecht egy másik, enterobaktériumokban gyakori antigénről, az „alkoholofil” faktorról számolt be, amelyet a S. paratyphi A és B, S. bareilly törzsből nyertek. Feltételezhető, hogy az „alkoholos” antigén egy poliszacharid. A Vibrio cholera sejtfalában egy specifikus alfa-antigén, a szamárköhögés kórokozójában egy védőfehérje-antigén és egy hisztamin-szenzitizáló faktor, a fenol-víz keverékkel extrahált antigén és az I-es frakció nyomai. a pestis mikrobában lokalizálódik.

Az izolált sejtfalak védőaktivitását staphylococcusokkal, streptococcusokkal, tularémiás mikrobákkal, pestis kórokozójával, enterobaktériumokkal, pertussis mikrobákkal, mycobacteriumokkal, Vibrio cholerae-vel és Brucellával végzett kísérletekkel igazoltuk. Ezeknek a mikrobáknak a sejtfalából kivonják a védő hatású oldható antigéneket. Számos Gram-pozitív és Gram-negatív mikroba sejtfala szemcseképződést, bőrgyulladást, hepatitist, krónikus szívgyulladást és ízületi gyulladást okoz laboratóriumi állatokban. In vitro kísérletekben a sejtfalak serkentik a lizoszómális enzimek felszabadulását, citotoxikus hatást fejtenek ki, gátolják a bakteriális flucitózist és a sejtnövekedést.

Így számos baktérium felületi szerkezete tartalmaz típus-, csoport-, faj- és nemzetség-specifikus antigéneket, valamint a különböző típusú mikrobák számára közös antigéneket. A felsorolt ​​antigének közül sok fontos szerepet játszik a betegségek patogenezisében és a specifikus immunitás kialakulásában.

Membránok és intracelluláris struktúrák antigénjei. A specifikus antigének a bakteriális membránokban koncentrálódnak. Tehát a citoplazma membrán antigénjei B. a megaterium specifitásukban különbözik a sejtfalantigénektől.

A Micrococcus lysodeicticus membránok antigén szerkezetének vizsgálata kimutatta, hogy a citoplazma membrán felületén 8 antigén található. Az E. coli 0111: K 4: H12 és más enterobaktériumok membránfrakciójában O- és H-antigéneket, valamint azonosítatlan antigéneket találtak. Megállapították, hogy a membránok O-antigénje azonos a sejtfal O-antigénjével. A membránok H-antigénje megegyezik az izolált flagellák H-antigénjével, mivel a flagellum bazális része a citoplazmatikus membrán belső felületén kötődik vagy helyezkedik el. Ezért a membránok H-antigén aktivitása a flagellum bazális részének antigén aktivitásának köszönhető. A különböző szerolacsoportok mikoplazmáinak membránjából kivont fehérjék specifikus antigén aktivitással rendelkeztek. Az ultrahanggal elpusztított pertussis mikrobából 22s ülepedési együtthatójú pálcika alakú szerkezetet izoláltak, amely védő tulajdonságokkal rendelkezik (223-antigén). Ez az antigén valószínűleg a membránokban lokalizálódik. A bakteriális antigén egy új osztályát írták le - a lipotechoinsavat, amely streptococcusokból, tejsavbaktériumokból és néhány bacilusból izolálható. A lipotechoinsav a citoplazma membrán felszínén lokalizálódik, és csoportspecifikus antigén. A lipotechoinsav 25-30 glicerofoszfát maradékból és egy lipid komponensből (glikolipid) áll. Egyes glicerofoszfát-maradékokat glükóz és D-alanin helyettesít. A legtöbb patogén baktérium membránantigénjeit kevéssé tanulmányozták.

A baktériumok citoplazmatikus frakcióját egy bizonyos eredetiség jellemzi: a citoplazmatikus komponensekkel (riboszómák, granulátumok, az endoplazmatikus retikulum fragmentumai, sejtnedv) együtt nukleáris komponenseket (DNS-t és esetleg nukleáris fehérjéket) tartalmaz.

Ezért a citoplazmatikus immunolfrakció elemzésekor néha nehéz megmondani, hogy mely antigének miatt mutatták ki az aktivitást.

Az enterobaktériumok, pertussis mikrobák, coccusok és más baktériumok citoplazmájának úgynevezett teljes frakciója gyenge antigén aktivitással rendelkezik. Közös antigéneket számos baktérium citoplazmájában találtak: a Nocardia és a Streptomyces, a Nocardia és a Mycobacterum nemzetség törzsei között. Azonos citoplazmatikus antigéneket azonosítottak mikobaktériumokban, aktinomycetákban és corynebacteriumokban. A pestismikroba citoplazmájában azonban specifikus antigéneket találtak: I. frakciót, „egér” toxint, VW antigént és triklór-ecetsavas kezeléssel extrahált antigén komplexet. A felsorolt ​​antigének fontosak lehetnek a fertőzés patogenezisében. Egy pestismikroba modell segítségével kimutatták, hogy a fenol-víz módszerrel kapott antigénkomplexek és a triklór-ecetsavval extrahált antigénkomplexek különböző antigének, és esetleg más-más szerkezetben lokalizálódnak. A Shigella ultrahangos lizátumából Seltman (G. Seltman, 1975) az anódhoz (ATA) mozgó antigént izolált, amelyről kiderült, hogy sok enterobaktériumban előfordul. Ez a fehérje antigén valószínűleg a sejt belsejében található.

Az antigéneket a riboszómákban azonosították: 1960 és 1963 között azt találták, hogy háromféle antigének lokalizálódnak a bakteriális riboszómákban, amelyek sok baktériumra (nyilvánvalóan RNS) jellemzőek, korlátozott számú fajra (fehérje) és minden fajra specifikusak. 1967-1975-ben kimutatták, hogy az enterobaktériumokból, liszteriákból, mikobaktériumokból, pertussis mikrobákból, vibrios cholerae és staphylococcusokból nyert riboszóma frakciók védő tulajdonságokkal rendelkeznek laboratóriumi állatokon végzett kísérletekben. Bebizonyosodott, hogy a riboszómák védőaktivitása nincs összefüggésben a sejtfal antigének keveredésével. A Vibrio cholerae riboszóma frakciójából ioncserélő kromatográfiával izoláltak egy specifikus védő tulajdonságokkal rendelkező fehérjét, és a tisztított riboszómák nem okoztak védelmet állatokban. Egyes kutatók azonban azt sugallják, hogy a riboszómák védőaktivitása az RNS-hez, mások a fehérjéhez kötődnek, mások pedig úgy vélik, hogy valamilyen szénhidrát, esetleg a sejtfalból, amely egy antigén specifikus tulajdonságaival rendelkezik, „csatlakozik” a sejtekhez. izolált riboszómák. A „riboszomális” vakcinák védő hatásának mechanizmusa nem világos.

E. Ribi és munkatársai kutatása. Kimutatták az enterobaktériumok citoplazmájában kis molekulatömegű poliszacharid jelenlétét, amely antigén és kémiai tulajdonságai miatt. összetétele közel áll a sejtfal O-antigénjéhez. Ezt a poliszacharidot plazmatikusnak nevezik. Antigén aktivitása csak az O-antigénnel kombinálva jelenik meg. Egy ilyen komplex azonban nem indukálja az antitestek képződését nyulakban. A plazmatikus poliszacharidot natív hapténnek nevezték, amely 163 000 molekulatömegű, 1,6 nm átmérőjű és 130 nm hosszúságú „lineáris molekulákból” (részecskékből) épült fel. A natív haptén molekulái az O-antigénnel ellentétben nem alkotnak micelláris struktúrákat. Feltételezték, hogy a natív haptén a sejtfal O-antigénjének prekurzora.

Sok kutató azt találta, hogy a bakteriális DNS antigén tulajdonságokkal rendelkezik. A bakteriális DNS-készítmények antigénként reagálnak homológ és heterológ szérumokkal. A szerol keresztreaktivitása kimutatható a baktériumok DNS-e és a makroorganizmus sejtjeinek DNS-e között.

Egyes kutatók úgy vélik, hogy a bakteriális DNS és a nukleoproteinek serkentik az autoimmun folyamatokat.

Így a baktériumok összetett antigénmozaikokkal rendelkeznek, amelyek szinte minden szerkezetben és organellumban eloszlanak. Ezen antigének némelyike ​​aktívabb, mások kevésbé. Gyakorlati szempontból a legfontosabb a védőantigének azonosítása és izolálása tisztított formában, hatékony vakcinák és diagnosztikai gyógyszerek előállítása céljából.

Bibliográfia: Baktériumok anatómiája, ford. angolból, szerk. G. P. Kalina, M., 1960; Jerusalimsky N.D. A mikrobiális fiziológia alapjai, M., 1963, bibliogr.; A baktériumok anyagcseréje, transz. angolból, szerk. V.A. Shorina, M., 1963, bibliográfia; Többkötetes útmutató a fertőző betegségek mikrobiológiájához, klinikájához és epidemiológiájához, szerk. N. N. Shukova-Verezhnikova, 1. kötet, p. 58. és mások, M., 1962; Peshkov M.A. Baktériumok citológiája, M.-JI., 1955, bibliogr.; más néven, Kék-zöld algák, baktériumok és aktinomicéták összehasonlító citológiája, M., 1966; Rose E. Kémiai mikrobiológia, ford. angolból, M., 1971, bibliogr.; Stanislavsky E. S. Bakteriális szerkezetek és antigenitásuk, M., 1971, bibliogr.; Bergey determinatív bakteriológiai kézikönyve, szerk. írta: R. E. Buchanan a. N. E. Gibbons, Baltimore, 1975, bibliogr.; Mikrobiológiai Éves Szemle, v. 1-26. Stanford, 1957-1972; Baktériumok, szerk. szerző: I. C. Gunsalus a. R. Y. Stani-er, v. 1-5, N. Y.-L., 1960-1964; Helms tetter C.E. A baktériumok szaporodásának szekvenciája, Ann. Fordulat. Microbiol., v. 23. o. 223, 1969, bibliogr.; K a e m p-fer R. a. Meselson M. Riboszomális alegységcsere tanulmányozása, Cold Spr. Harb. Symp. quant. Biol., v. 34. o. 209, 1969; Korn E.D. Sejtmembránok, szerkezet és szintézis, Ann. Fordulat. Biochem., v. 38. o. 263, 1969; N o m u r e M. Bakteriális riboszóma, Bact. Rev., v. 34. o. 49, 1970; Az s-bornről M. J. A bakteriális sejtfal szerkezete és bioszintézise, ​​Ann. Fordulat. Biochem., v. 38. o. 501, 1969; DNS replikációja mikroorganizmusokban, Cold Spr. Harb. Symp. quant. Biol., v. 33, 1968; R y t e r A. A baktériumok sejtmagjának és membránjának társulása, Bact. Rev., v. 32. o. 39, 1969; T o p 1 e a W. W. a. Wilson G. S. A bakteriológia és az immunitás elvei, v. 1-2, Baltimore, 1964.

Genetika B.- Brown V. Baktériumok genetikája, ford. angolból, M., 1968, bibliogr.; Jacob F. és Wolman E. A baktériumok neme és genetikája, transz. angolból, M., 1962; Zakharov I. A. és Kvitko K. V. Mikroorganizmusok genetikája, JI., 1967; Módszergyűjtemény a mikroorganizmusok genetikájáról, szerk. R. Klaus és W. Hayes, ford. angolból, M., 1970, bibliogr.; S to a-vronskaya A.G. Mutations in baktériumok, M., 1967, bibliogr.; T a y 1 o g A. Z. a. T g a t-t e r C. D. Escherichia coli K-12 törzs kapcsolódási térképe, Bact. Rev., v. 36. o. 504, 1972, bibliogr.; CurtissR. Bakteriális konjugáció, Ann.Rev. Microbiol., v. 23. o. 69, 1969; Hartman P.E., Hartman Z.a. Stahl R. A spontán és indukált mutációk osztályozása és feltérképezése a Salmonella hisztidin operonjában, Advanc. Genet., v. 16. o. 1, 1971, bibliogr.; A 12. nemzetközi genetikai kongresszus anyaga, v. 3, Tokió, 1968; Sanderson K. E. Az Enterobacteriaceae genetikája, Advanc. Genet., v. 16. o. 35, 1971, bibliogr.

Baktériumok antigénjei- Ado A. D. és Fedoseeva V. N. A Neisseria perflava és Klebsiella pneumoniae sejtjeiben az emberi bronchopulmonalis apparátus szöveteivel közös (keresztreakcióba lépő) antigének lokalizálása, Bull. Kísérlet, biol. és med., t. 81, Kya 3, p. 349, 1976; Goldfarb D.M. és Zamchuk L.A. Immunology of nucleinsavs, M., 1968, bibliogr.; M és x és y-l körülbelül itt: I. F. Fluoreszcens antitestek és alkalmazásuk módszerei, M., 1968, bibliogr.; Petrosyan E. A. A baktériumok tífusz-paratífusz csoportjának komplex antigénjei, M., 1961, bibliogr.; Stanislavsky E. S. Bakteriális szerkezetek és antigenitásuk, M., 1971, bibliogr.; H e u m e r V., S p a n e 1 R. a. Haferkamp O. Biologische Aktivitat bakterieller Zellwande, Immun. u. Infekt., Bd 3, S. 232, 1975; Luederitz O. a. o. Bakteriális lipopoliszacharidok izolálása és kémiai és immunológiai jellemzése, in: Microbial toxins, szerk. írta: T. C. Montie, v. 4. o. 145, N.Y., 1971, bibliogr.; Owen P. a. Salton M. Micrococcus lysodeikticus membránok antigén és enzimatikus architektúrája, amelyet keresztezett immunoelektroforézissel állapítottak meg, Proc. nat. Acad. Sci. (Mos.), v. 72. o. 1711, 1975; Robbins J. B. a. o. Nagymértékben reagáló bakteriális antigének és immunitás a kapszulázott baktériumok által okozott betegségekkel szemben, az Immun című könyvben. syst. a. megfertőzni. Dis., szerk. írta: E. Ne-ter a. F. Milgrom, p. 218, Basel a. o., 1975; Wicken A. J. a. Knox K. W. Lipotechoic acids, a bakteriális antigén új osztálya, Science, v. 187. o. 1161, 1975.

B. S. Levasev; A. G. Skavronskaya (gener. a táblázatból); D. M. Goldfarb (bakteriális asztal). E. S. Sztanyiszlavszkij.

A baktériumok a legősibb élőlények a Földön, és szerkezetükben a legegyszerűbbek. Csak egy sejtből áll, amely csak mikroszkóp alatt látható és tanulmányozható. A baktériumokra jellemző a sejtmag hiánya, ezért a baktériumokat prokariótáknak minősítik.

Egyes fajok kis sejtcsoportokat alkotnak, amelyeket egy kapszula (tok) vesz körül. A baktérium mérete, alakja és színe nagymértékben függ a környezettől.

A baktériumok alakjuk szerint rúd alakúak (bacillusok), gömb alakúak (coccusok) és tekercsek (spirilla) különböztethetők meg. Vannak módosítottak is - köbös, C-alakú, csillag alakú. Méretük 1 és 10 mikron között van. Bizonyos típusú baktériumok aktívan mozoghatnak a flagellák segítségével. Az utóbbiak néha kétszer akkorák, mint maga a baktérium.

A baktériumok formáinak típusai

A baktériumok a mozgáshoz flagellákat használnak, amelyek száma változó – egy, egy pár vagy egy köteg flagella. A flagella elhelyezkedése is eltérő lehet - a sejt egyik oldalán, oldalain, vagy egyenletesen elosztva a teljes síkban. Ezenkívül az egyik mozgási módszer a csúszás a nyálka miatt, amellyel a prokarióta borítja. A legtöbb esetben vakuolák vannak a citoplazmában. A vakuolák gázkapacitásának beállítása segíti őket a folyadékban felfelé vagy lefelé, valamint a talaj légcsatornáin való mozgásban.

A tudósok több mint 10 ezer baktériumfajtát fedeztek fel, de tudományos kutatók szerint több mint egymillió faj létezik a világon. A baktériumok általános jellemzői lehetővé teszik a bioszférában betöltött szerepük meghatározását, valamint a baktériumok birodalma szerkezetének, típusainak és osztályozásának tanulmányozását.

Élőhelyek

A szerkezet egyszerűsége és a környezeti feltételekhez való alkalmazkodás sebessége elősegítette, hogy a baktériumok bolygónkon széles körben elterjedjenek. Mindenhol léteznek: vízben, talajban, levegőben, élő szervezetekben - mindez a legelfogadhatóbb élőhely a prokarióták számára.

Baktériumokat találtak a déli póluson és a gejzírekben is. Az óceán fenekén, valamint a Föld légburokának felső rétegeiben találhatók. A baktériumok mindenhol élnek, de számuk a kedvező feltételektől függ. Például nagyszámú baktériumfaj él nyílt víztestekben, valamint a talajban.

Szerkezeti jellemzők

A baktériumsejtet nemcsak az különbözteti meg, hogy nincs magja, hanem a mitokondriumok és a plasztidok hiánya is. Ennek a prokarióta DNS-e egy speciális nukleáris zónában található, és úgy néz ki, mint egy gyűrűbe zárt nukleoid. A baktériumokban a sejtszerkezet sejtfalból, kapszulából, kapszulaszerű membránból, flagellákból, pilusokból és citoplazmatikus membránból áll. A belső szerkezetet citoplazma, szemcsék, mezoszómák, riboszómák, plazmidok, zárványok és nukleoid alkotják.

A baktérium sejtfala védekező és támogató funkciót lát el. Az anyagok az áteresztőképesség miatt szabadon áramolhatnak rajta. Ez a héj pektint és hemicellulózt tartalmaz. Egyes baktériumok speciális nyálkát választanak ki, amely segíthet megvédeni a kiszáradástól. A nyálka kapszulát képez - kémiai összetételben poliszacharid. Ebben a formában a baktérium még nagyon magas hőmérsékletet is elvisel. Más funkciókat is ellát, például bármilyen felülethez tapad.

A baktériumsejt felszínén vékony fehérjerostok találhatók, amelyeket pilinek neveznek. Lehet, hogy nagy számban vannak. A Pili elősegíti a sejt genetikai anyagának átadását, és biztosítja a más sejtekhez való tapadását is.

A fal síkja alatt háromrétegű citoplazmatikus membrán található. Garantálja az anyagok szállítását és a spóraképzésben is jelentős szerepet játszik.

A baktériumok citoplazmájának 75 százaléka vízből áll. A citoplazma összetétele:

• Fishsomes;
• mezoszómák;
• aminosavak;
• enzimek;
• pigmentek;
• cukor;
• szemcsék és zárványok;
• nukleoid

A prokariótákban az anyagcsere oxigén részvételével és anélkül is lehetséges. Legtöbbjük szerves eredetű, kész tápanyagokkal táplálkozik. Nagyon kevés faj képes szerves anyagokat szervetlenekből szintetizálni. Ezek kék-zöld baktériumok és cianobaktériumok, amelyek jelentős szerepet játszottak a légkör kialakulásában és oxigénnel való telítésében.

Reprodukció

A szaporodás szempontjából kedvező körülmények között bimbózó vagy vegetatív úton történik. Az ivartalan szaporodás a következő sorrendben történik:

1. A baktériumsejt eléri maximális térfogatát és tartalmazza a szükséges tápanyagellátást.
2. A sejt meghosszabbodik, és a közepén egy septum jelenik meg.
3. A nukleotid osztódás a sejten belül történik.
4. A fő és az elkülönített DNS eltér egymástól.
5. A sejt felére osztódik.
6. Leánysejtek maradványképződése.

Ezzel a szaporodási módszerrel nem történik genetikai információcsere, így minden leánysejt az anya pontos másolata lesz.

Érdekesebb a bakteriális szaporodás folyamata kedvezőtlen körülmények között. A tudósok viszonylag nemrég - 1946-ban - tanultak a baktériumok szexuális szaporodásának képességéről. A baktériumok nem osztódnak női és reproduktív sejtekre. De a DNS-ük heterogén. Amikor két ilyen sejt közeledik egymáshoz, csatornát képeznek a DNS átviteléhez, és helycsere történik - rekombináció. A folyamat meglehetősen hosszú, melynek eredménye két teljesen új egyed.

A legtöbb baktériumot nagyon nehéz mikroszkóp alatt látni, mert nincs saját színük. Kevés fajta lila vagy zöld színű bakterioklorofill és bakteriopurpurin tartalma miatt. Bár ha megnézünk néhány baktériumtelepet, világossá válik, hogy színes anyagokat bocsátanak ki környezetükbe, és élénk színt kapnak. A prokarióták részletesebb tanulmányozása érdekében megfestik őket.

Osztályozás

A baktériumok osztályozása olyan mutatókon alapulhat, mint:

• Forma
• utazás módja;
• az energiaszerzés módja;
• hulladékok;
• veszélyességi fok.

Baktérium szimbionták közösségben élnek más élőlényekkel.

Szaprofita baktériumok már elhalt szervezeteken, termékeken és szerves hulladékokon élnek. Hozzájárulnak a rothadási és erjedési folyamatokhoz.

A rothadás megtisztítja a természetet a holttestektől és más szerves hulladékoktól. A bomlási folyamat nélkül nem létezne anyagok körforgása a természetben. Mi tehát a baktériumok szerepe az anyagok körforgásában?

A rothadó baktériumok segítik a fehérjevegyületek, valamint a zsírok és más nitrogéntartalmú vegyületek lebontását. Egy összetett kémiai reakció végrehajtása után megszakítják a kötéseket a szerves szervezetek molekulái között, és felfogják a fehérje- és aminosavmolekulákat. A molekulák lebomlása során ammónia, kénhidrogén és egyéb káros anyagok szabadulnak fel. Mérgezőek, emberekben és állatokban mérgezést okozhatnak.

A rothadó baktériumok gyorsan szaporodnak a számukra kedvező körülmények között. Mivel ezek nemcsak hasznos baktériumok, hanem károsak is, a termékek idő előtti rothadásának megelőzése érdekében az emberek megtanulták feldolgozni őket: szárítani, pácolni, sózni, füstölni. Mindezek a kezelési módszerek elpusztítják a baktériumokat és megakadályozzák azok szaporodását.

A fermentációs baktériumok enzimek segítségével képesek lebontani a szénhidrátokat. Az emberek már az ókorban észrevették ezt a képességet, és még mindig használják ezeket a baktériumokat tejsavtermékek, ecetek és egyéb élelmiszerek előállításához.

A baktériumok más szervezetekkel együttműködve nagyon fontos kémiai munkát végeznek. Nagyon fontos tudni, hogy milyen típusú baktériumok léteznek, és milyen előnyökkel vagy károkkal járnak a természetben.

Jelentése a természetben és az ember számára

Sokféle baktérium nagy jelentőségét (a bomlási folyamatokban és a különféle fermentációs folyamatokban) már fentebb is jeleztük, pl. egészségügyi szerepet tölt be a Földön.

A baktériumok óriási szerepet játszanak a szén, oxigén, hidrogén, nitrogén, foszfor, kén, kalcium és más elemek körforgásában is. Sokféle baktérium járul hozzá a légköri nitrogén aktív megkötéséhez és szerves formává alakításához, segítve a talaj termékenységének növelését. Különösen fontosak azok a baktériumok, amelyek lebontják a cellulózt, amely a talaj mikroorganizmusainak életében a fő szénforrás.

A szulfátredukáló baktériumok részt vesznek az olaj és a hidrogén-szulfid képződésében a gyógyiszapban, a talajban és a tengerekben. Így a hidrogén-szulfiddal telített vízréteg a Fekete-tengerben a szulfátredukáló baktériumok létfontosságú tevékenységének eredménye. Ezeknek a baktériumoknak a talajban való aktivitása szóda képződéséhez és a talaj szóda szikesedéséhez vezet. A szulfátredukáló baktériumok a rizsültetvények talajában lévő tápanyagokat olyan formává alakítják, amely elérhetővé válik a termés gyökerei számára. Ezek a baktériumok a fém földalatti és víz alatti szerkezetek korrózióját okozhatják.

A baktériumok létfontosságú tevékenységének köszönhetően a talaj számos terméktől és károsító szervezettől megszabadul, és értékes tápanyagokkal telítődik. A baktericid készítményeket sikeresen alkalmazzák számos rovarkártevő (kukoricabogár stb.) elleni küzdelemben.

A különböző iparágakban sokféle baktériumot használnak aceton, etil- és butil-alkoholok, ecetsav, enzimek, hormonok, vitaminok, antibiotikumok, fehérje-vitamin készítmények stb. előállítására.

Baktériumok nélkül lehetetlen a bőr cserzése, a dohánylevél szárítása, a selyem, a gumi előállítása, a kakaó, a kávé, a kender, a len és más háncsnövények áztatása, a savanyú káposzta, a szennyvízkezelés, a fémek kilúgozása stb.