विध्रुवण के दौरान क्या होता है. उत्तेजनीय ऊतकों की फिजियोलॉजी

आराम और उत्तेजना के चरणों के विकल्प के कारण सभी तंत्रिका गतिविधियाँ सफलतापूर्वक कार्य करती हैं। ध्रुवीकरण प्रणाली में विफलताएं तंतुओं की विद्युत चालकता को बाधित करती हैं। लेकिन तंत्रिका तंतुओं के अलावा, अन्य उत्तेजक ऊतक भी हैं - अंतःस्रावी और मांसपेशी।

लेकिन हम प्रवाहकीय ऊतकों की विशेषताओं पर विचार करेंगे, और कार्बनिक कोशिकाओं की उत्तेजना की प्रक्रिया के उदाहरण का उपयोग करके, हम विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर के महत्व के बारे में बात करेंगे। तंत्रिका गतिविधि का शरीर विज्ञान तंत्रिका कोशिका के अंदर और बाहर विद्युत आवेश के स्तर से निकटता से संबंधित है।

यदि एक इलेक्ट्रोड अक्षतंतु के बाहरी आवरण से जुड़ा है, और दूसरा उसके आंतरिक भाग से, तो एक संभावित अंतर दिखाई देता है। तंत्रिका मार्गों की विद्युतीय गतिविधि इसी अंतर पर आधारित होती है।

विश्राम क्षमता और क्रिया क्षमता क्या है?

तंत्रिका तंत्र की सभी कोशिकाएँ ध्रुवीकृत होती हैं, अर्थात उनमें एक विशेष झिल्ली के अंदर और बाहर अलग-अलग विद्युत आवेश होते हैं। एक तंत्रिका कोशिका में हमेशा अपनी स्वयं की लिपोप्रोटीन झिल्ली होती है, जो बायोइलेक्ट्रिकल इन्सुलेटर का कार्य करती है। झिल्लियों के लिए धन्यवाद, कोशिका में एक आराम क्षमता पैदा होती है, जो बाद के सक्रियण के लिए आवश्यक है।

विश्राम क्षमता को आयन परिवहन द्वारा बनाए रखा जाता है। पोटेशियम आयनों की रिहाई और क्लोरीन के प्रवेश से विश्राम झिल्ली क्षमता बढ़ जाती है।

ऐक्शन पोटेंशिअल विध्रुवण चरण में जमा होता है, यानी विद्युत आवेश में वृद्धि।

कार्रवाई संभावित चरण. शरीर क्रिया विज्ञान

तो, शरीर विज्ञान में विध्रुवण झिल्ली क्षमता में कमी है। विध्रुवण उत्तेजना की घटना का आधार है, अर्थात, तंत्रिका कोशिका के लिए क्रिया क्षमता। जब विध्रुवण का एक महत्वपूर्ण स्तर पहुँच जाता है, तो कोई भी उत्तेजना, यहाँ तक कि एक मजबूत उत्तेजना भी, तंत्रिका कोशिकाओं में प्रतिक्रिया पैदा करने में सक्षम नहीं होती है। अक्षतंतु के अंदर बहुत सारा सोडियम होता है।

इस चरण के तुरंत बाद सापेक्ष उत्तेजना का चरण आता है। प्रतिक्रिया पहले से ही संभव है, लेकिन केवल एक मजबूत प्रोत्साहन संकेत के लिए। सापेक्ष उत्तेजना धीरे-धीरे उच्चाटन चरण में चली जाती है। उत्कर्ष क्या है? यह ऊतक उत्तेजना का चरम है।

इस पूरे समय, सोडियम सक्रियण चैनल बंद हैं। और इनका खुलना डिस्चार्ज होने पर ही होगा। फाइबर के अंदर नकारात्मक चार्ज को बहाल करने के लिए पुनर्ध्रुवीकरण की आवश्यकता होती है।

विध्रुवण के क्रांतिक स्तर (सीएलडी) का क्या मतलब है?

तो, शरीर विज्ञान में उत्तेजना, किसी कोशिका या ऊतक की उत्तेजना पर प्रतिक्रिया करने और किसी प्रकार का आवेग उत्पन्न करने की क्षमता है। जैसा कि हमने पाया, कोशिकाओं को काम करने के लिए एक निश्चित चार्ज - ध्रुवीकरण - की आवश्यकता होती है। आवेश में माइनस से प्लस की ओर वृद्धि को विध्रुवण कहा जाता है।

विध्रुवण के बाद हमेशा पुनः ध्रुवण होता है। उत्तेजना चरण के बाद अंदर का चार्ज फिर से नकारात्मक हो जाना चाहिए ताकि कोशिका अगली प्रतिक्रिया के लिए तैयार हो सके।

जब वोल्टमीटर की रीडिंग 80 पर तय होती है - आराम। यह पुनर्ध्रुवीकरण की समाप्ति के बाद होता है, और यदि डिवाइस एक सकारात्मक मान (0 से अधिक) दिखाता है, तो इसका मतलब है कि पुनर्ध्रुवीकरण के विपरीत चरण अधिकतम स्तर - विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर - के करीब पहुंच रहा है।

तंत्रिका कोशिकाओं से मांसपेशियों तक आवेग कैसे संचारित होते हैं?

झिल्ली के उत्तेजित होने पर उत्पन्न विद्युत आवेग तंत्रिका तंतुओं के साथ उच्च गति से प्रसारित होते हैं। सिग्नल की गति को अक्षतंतु की संरचना द्वारा समझाया गया है। अक्षतंतु आंशिक रूप से एक आवरण से ढका होता है। और माइलिन वाले क्षेत्रों के बीच रैनवियर के नोड्स होते हैं।

तंत्रिका फाइबर की इस व्यवस्था के लिए धन्यवाद, एक सकारात्मक चार्ज एक नकारात्मक के साथ वैकल्पिक होता है, और विध्रुवण धारा अक्षतंतु की पूरी लंबाई के साथ लगभग एक साथ फैलती है। संकुचन का संकेत एक सेकंड में मांसपेशियों तक पहुंच जाता है। झिल्ली विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर जैसे संकेतक का मतलब वह बिंदु है जिस पर चरम कार्रवाई क्षमता हासिल की जाती है। संपूर्ण अक्षतंतु में मांसपेशियों के संकुचन के बाद, पुन:ध्रुवीकरण शुरू होता है।

विध्रुवण के दौरान क्या होता है?

विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर जैसे संकेतक का क्या मतलब है? शरीर विज्ञान में, इसका मतलब है कि तंत्रिका कोशिकाएं पहले से ही काम करने के लिए तैयार हैं। संपूर्ण अंग का समुचित कार्य क्रिया क्षमता के चरणों के सामान्य, समय पर परिवर्तन पर निर्भर करता है।

क्रांतिक स्तर (सीएलएल) लगभग 40-50 एमवी है। इस समय, झिल्ली के चारों ओर विद्युत क्षेत्र कम हो जाता है। यह सीधे तौर पर इस बात पर निर्भर करता है कि कोशिका में कितने सोडियम चैनल खुले हैं। इस समय सेल अभी प्रतिक्रिया देने के लिए तैयार नहीं है, लेकिन विद्युत क्षमता एकत्र करता है। इस अवधि को पूर्ण अपवर्तकता कहा जाता है। तंत्रिका कोशिकाओं में चरण केवल 0.004 सेकेंड तक रहता है, और कार्डियोमायोसाइट्स में - 0.004 सेकेंड तक रहता है।

विध्रुवण के एक महत्वपूर्ण स्तर को पार करने के बाद, अतिउत्तेजना उत्पन्न होती है। तंत्रिका कोशिकाएं उप-सीमा उत्तेजना की क्रिया पर भी प्रतिक्रिया कर सकती हैं, यानी पर्यावरण का अपेक्षाकृत कमजोर प्रभाव।

सोडियम और पोटेशियम चैनलों के कार्य

तो, विध्रुवण और पुनर्ध्रुवीकरण की प्रक्रियाओं में एक महत्वपूर्ण भागीदार प्रोटीन आयन चैनल है। आइए जानें कि इस अवधारणा का क्या अर्थ है। आयन चैनल प्लाज्मा झिल्ली के अंदर स्थित प्रोटीन मैक्रोमोलेक्यूल्स हैं। जब वे खुले होते हैं, तो अकार्बनिक आयन उनमें से गुजर सकते हैं। प्रोटीन चैनलों में एक फिल्टर होता है। केवल सोडियम सोडियम वाहिनी से गुजरता है, और केवल यह तत्व पोटेशियम वाहिनी से गुजरता है।

इन विद्युत नियंत्रित चैनलों में दो द्वार हैं: एक सक्रियण है और इसमें आयनों को गुजरने की अनुमति देने का गुण है, दूसरा निष्क्रियता है। ऐसे समय में जब रेस्टिंग मेम्ब्रेन क्षमता -90 एमवी होती है, गेट बंद हो जाता है, लेकिन जब विध्रुवण शुरू होता है, तो सोडियम चैनल धीरे-धीरे खुलते हैं। क्षमता में वृद्धि से डक्ट वाल्व अचानक बंद हो जाते हैं।

एक कारक जो चैनलों की सक्रियता को प्रभावित करता है वह कोशिका झिल्ली की उत्तेजना है। विद्युत उत्तेजना के प्रभाव में, 2 प्रकार के आयन रिसेप्टर्स ट्रिगर होते हैं:

लिगैंड रिसेप्टर्स की कार्रवाई शुरू हो जाती है - कीमो-निर्भर चैनलों के लिए;
विद्युत नियंत्रित चैनलों के लिए एक विद्युत सिग्नल की आपूर्ति की जाती है।

जब कोशिका झिल्ली के विध्रुवण का एक महत्वपूर्ण स्तर पहुँच जाता है, तो रिसेप्टर्स एक संकेत देते हैं कि सभी सोडियम चैनलों को बंद करने की आवश्यकता है, और पोटेशियम चैनल खुलने लगते हैं।

सोडियम-पोटेशियम पंप

सोडियम और पोटेशियम आयनों की गति के कारण विद्युत ध्रुवीकरण के कारण उत्तेजना आवेगों के स्थानांतरण की प्रक्रिया हर जगह होती है। तत्वों की गति आयनों के सिद्धांत के आधार पर होती है - 3 Na + अंदर की ओर और 2 K + बाहर की ओर। इस चयापचय तंत्र को सोडियम-पोटेशियम पंप कहा जाता है।

कार्डियोमायोसाइट्स का विध्रुवण। हृदय संकुचन के चरण

हृदय संकुचन चक्र चालन मार्गों के विद्युत विध्रुवण से भी जुड़े होते हैं। संकुचन संकेत हमेशा दाएं आलिंद में स्थित एसए कोशिकाओं से आता है और हिस मार्ग के साथ थोरेल और बैचमैन के बंडल से बाएं आलिंद तक फैलता है। हिस बंडल की दाईं और बाईं शाखाएं हृदय के निलय तक संकेत पहुंचाती हैं।

तंत्रिका कोशिकाएं तेजी से विध्रुवित होती हैं और इसकी उपस्थिति के कारण संकेत संचारित करती हैं लेकिन मांसपेशी ऊतक भी धीरे-धीरे विध्रुवित होता है। यानी उनका चार्ज नेगेटिव से पॉजिटिव हो जाता है. हृदय चक्र के इस चरण को डायस्टोल कहा जाता है। यहां सभी कोशिकाएं आपस में जुड़ी हुई हैं और एक परिसर के रूप में कार्य करती हैं, क्योंकि हृदय के कार्य को यथासंभव समन्वित किया जाना चाहिए।

जब दाएं और बाएं वेंट्रिकल की दीवारों के विध्रुवण का एक महत्वपूर्ण स्तर होता है, तो ऊर्जा की रिहाई उत्पन्न होती है - हृदय सिकुड़ता है। फिर सभी कोशिकाएं पुन: ध्रुवीकृत होती हैं और एक नए संकुचन के लिए तैयार होती हैं।

अवसाद वेरिगो

1889 में, शरीर विज्ञान में वेरिगो के कैथोलिक अवसाद नामक एक घटना का वर्णन किया गया था। विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर विध्रुवण का वह स्तर है जिस पर सभी सोडियम चैनल पहले से ही निष्क्रिय होते हैं, और पोटेशियम चैनल इसके बजाय काम करते हैं। यदि धारा की मात्रा और भी अधिक बढ़ जाए तो तंत्रिका तंतु की उत्तेजना काफी कम हो जाती है। और उत्तेजनाओं के प्रभाव में विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर कम हो जाता है।

वेरिगो के अवसाद के दौरान, उत्तेजना के संचालन की दर कम हो जाती है और अंत में, पूरी तरह से कम हो जाती है। कोशिका अपनी कार्यात्मक विशेषताओं को बदलकर अनुकूलन करना शुरू कर देती है।

अनुकूलन तंत्र

ऐसा होता है कि कुछ शर्तों के तहत विध्रुवण धारा लंबे समय तक स्विच नहीं होती है। यह संवेदी तंतुओं की विशेषता है। 50 एमवी के मानक से ऊपर ऐसे करंट में क्रमिक, दीर्घकालिक वृद्धि से इलेक्ट्रॉनिक दालों की आवृत्ति में वृद्धि होती है।

ऐसे संकेतों के जवाब में, पोटेशियम झिल्ली का संचालन बढ़ जाता है। धीमे चैनल सक्रिय हैं. परिणामस्वरूप, तंत्रिका ऊतक बार-बार प्रतिक्रिया करने में सक्षम हो जाता है। इसे तंत्रिका तंतु अनुकूलन कहा जाता है।

अनुकूलन के दौरान, बड़ी संख्या में छोटे संकेतों के बजाय, कोशिकाएं एक मजबूत क्षमता को जमा करना और जारी करना शुरू कर देती हैं। और दो प्रतिक्रियाओं के बीच का अंतराल बढ़ जाता है।

विद्युत आवेग जो हृदय के माध्यम से यात्रा करता है और प्रत्येक संकुचन चक्र को ट्रिगर करता है उसे ऐक्शन पोटेंशिअल कहा जाता है; यह अल्पकालिक विध्रुवण की एक लहर का प्रतिनिधित्व करता है, जिसके दौरान प्रत्येक कोशिका में इंट्रासेल्युलर क्षमता थोड़े समय के लिए सकारात्मक हो जाती है और फिर अपने मूल नकारात्मक स्तर पर लौट आती है। सामान्य हृदय क्रिया क्षमता में परिवर्तन में समय के साथ एक विशिष्ट प्रगति होती है, जिसे सुविधा के लिए निम्नलिखित चरणों में विभाजित किया गया है: चरण 0 - झिल्ली का प्रारंभिक तीव्र विध्रुवण; चरण 1 - तीव्र लेकिन अपूर्ण पुनर्ध्रुवीकरण; चरण 2 - पठार, या लंबे समय तक विध्रुवण, हृदय कोशिकाओं की क्रिया क्षमता की विशेषता; चरण 3 - अंतिम तेज़ पुनर्ध्रुवीकरण; चरण 4 - डायस्टोल अवधि।

ऐक्शन पोटेंशिअल के दौरान, इंट्रासेल्युलर क्षमता सकारात्मक हो जाती है, क्योंकि उत्तेजित झिल्ली अस्थायी रूप से Na + (K + की तुलना में) के लिए अधिक पारगम्य हो जाती है। , इसलिए, कुछ समय के लिए झिल्ली क्षमता सोडियम आयनों (ई ना) - ई एन की संतुलन क्षमता के मूल्य तक पहुंच जाती है और नर्नस्ट संबंध का उपयोग करके निर्धारित की जा सकती है; क्रमशः Na + 150 और 10 mM की बाह्यकोशिकीय और अंतःकोशिकीय सांद्रता पर, यह होगा:

हालाँकि, Na + के लिए बढ़ी हुई पारगम्यता केवल थोड़े समय के लिए बनी रहती है, जिससे झिल्ली क्षमता E Na तक नहीं पहुँचती है और क्रिया क्षमता की समाप्ति के बाद आराम स्तर पर वापस आ जाती है।

पारगम्यता में उपरोक्त परिवर्तन, जिससे क्रिया क्षमता के विध्रुवण चरण का विकास होता है, विशेष झिल्ली चैनलों या छिद्रों के खुलने और बंद होने के कारण उत्पन्न होता है, जिसके माध्यम से सोडियम आयन आसानी से गुजरते हैं। ऐसा माना जाता है कि गेटिंग व्यक्तिगत चैनलों के खुलने और बंद होने को नियंत्रित करता है, जो कम से कम तीन स्वरूपों में मौजूद हो सकते हैं - खुले, बंद और निष्क्रिय। सक्रियण चर के अनुरूप एक गेट एमहॉजकिन-हक्सले विवरण में, स्क्विड विशाल अक्षतंतु की झिल्ली में सोडियम आयन धाराएं एक चैनल खोलने के लिए तेजी से चलती हैं जब झिल्ली अचानक उत्तेजना से विध्रुवित हो जाती है। निष्क्रियता चर के अनुरूप अन्य द्वार एचहॉजकिन-हक्सले विवरण में, वे विध्रुवण के दौरान अधिक धीमी गति से चलते हैं, और उनका कार्य चैनल को बंद करना है (चित्र 3.3)। चैनल प्रणाली के भीतर गेटों का स्थिर-अवस्था वितरण और एक स्थान से दूसरे स्थान पर उनके संक्रमण की दर दोनों झिल्ली क्षमता के स्तर पर निर्भर करते हैं। इसलिए, समय-निर्भर और वोल्टेज-निर्भर शब्दों का उपयोग झिल्ली Na + चालन का वर्णन करने के लिए किया जाता है।

यदि आराम करने वाली झिल्ली को अचानक सकारात्मक क्षमता में विध्रुवित किया जाता है (उदाहरण के लिए, वोल्टेज-क्लैंप प्रयोग में), सक्रियण गेट सोडियम चैनलों को खोलने के लिए जल्दी से अपनी स्थिति बदल देगा, और फिर निष्क्रियता गेट धीरे-धीरे उन्हें बंद कर देगा (चित्रा 3.3) . यहां धीमे शब्द का अर्थ है कि निष्क्रियता में कुछ मिलीसेकंड लगते हैं, जबकि सक्रियण एक मिलीसेकंड के एक अंश में होता है। जब तक झिल्ली क्षमता फिर से नहीं बदलती, तब तक द्वार इन स्थितियों में बने रहते हैं, और सभी द्वारों को उनकी मूल विश्राम अवस्था में लौटने के लिए, झिल्ली को पूरी तरह से उच्च नकारात्मक क्षमता स्तर पर पुन: ध्रुवीकृत किया जाना चाहिए। यदि झिल्ली को केवल नकारात्मक क्षमता के निम्न स्तर तक पुन: ध्रुवीकृत किया जाता है, तो कुछ निष्क्रियता द्वार बंद रहेंगे और उपलब्ध सोडियम चैनलों की अधिकतम संख्या जो बाद के विध्रुवण पर खुल सकती है, कम हो जाएगी। (हृदय कोशिकाओं की विद्युत गतिविधि जिसमें सोडियम चैनल पूरी तरह से निष्क्रिय हैं, नीचे चर्चा की जाएगी।) सामान्य क्रिया क्षमता के अंत में झिल्ली का पूर्ण पुनर्ध्रुवीकरण यह सुनिश्चित करता है कि सभी द्वार अपनी मूल स्थिति में लौट आते हैं और इसलिए अगली कार्रवाई के लिए तैयार होते हैं। संभावना।

चावल। 3.3. आराम क्षमता पर, साथ ही सक्रियण और निष्क्रियता के दौरान आवक आयन प्रवाह के लिए झिल्ली चैनलों का योजनाबद्ध प्रतिनिधित्व।

बाईं ओर -90 एमवी की सामान्य विश्राम क्षमता पर चैनल स्थितियों का क्रम है। विश्राम के समय, Na + चैनल (h) और धीमे Ca 2+ /Na + चैनल (f) दोनों के निष्क्रियता द्वार खुले होते हैं। कोशिका के उत्तेजित होने पर सक्रियण के दौरान, Na + चैनल का टी-गेट खुलता है और Na + आयनों का आने वाला प्रवाह कोशिका को विध्रुवित करता है, जिससे क्रिया क्षमता में वृद्धि होती है (नीचे ग्राफ़)। फिर एच-गेट बंद हो जाता है, इस प्रकार Na+ चालन निष्क्रिय हो जाता है। जैसे-जैसे क्रिया क्षमता बढ़ती है, झिल्ली क्षमता धीमी चैनल क्षमता की अधिक सकारात्मक सीमा से अधिक हो जाती है; उनका सक्रियण द्वार (डी) खुलता है और सीए 2+ और ना + आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं, जिससे ऐक्शन पोटेंशिअल के पठारी चरण का विकास होता है। गेट f, जो Ca 2+ /Na + चैनलों को निष्क्रिय करता है, गेट h की तुलना में बहुत धीरे-धीरे बंद होता है, जो Na चैनलों को निष्क्रिय करता है। केंद्रीय टुकड़ा चैनल के व्यवहार को दर्शाता है जब आराम क्षमता -60 एमवी से कम हो जाती है। अधिकांश Na चैनल निष्क्रियता द्वार तब तक बंद रहते हैं जब तक झिल्ली विध्रुवित होती है; Na+ का आने वाला प्रवाह, जो तब होता है जब कोशिका उत्तेजित होती है, क्रिया क्षमता के विकास के लिए बहुत छोटा होता है। हालाँकि, धीमे चैनलों का निष्क्रियता द्वार (एफ) बंद नहीं होता है और, जैसा कि दाईं ओर के टुकड़े में दिखाया गया है, यदि कोशिका धीमे चैनलों को खोलने और धीरे-धीरे आने वाले आयन प्रवाह को पारित करने की अनुमति देने के लिए पर्याप्त रूप से उत्साहित है, तो धीमी गति से विकास होता है। प्रतिक्रिया में एक क्रिया क्षमता संभव है।

चावल। 3.4.हृदय कोशिका उत्तेजना के लिए दहलीज क्षमता।

बाईं ओर -90 एमवी के विश्राम क्षमता स्तर पर होने वाली क्रिया क्षमता है; यह तब होता है जब कोशिका किसी आने वाले आवेग या किसी सबथ्रेशोल्ड उत्तेजना से उत्तेजित होती है जो झिल्ली क्षमता को -65 एमवी के थ्रेशोल्ड स्तर से नीचे के मान तक कम कर देती है। दाईं ओर दो सबथ्रेशोल्ड और थ्रेशोल्ड उत्तेजनाओं के प्रभाव हैं। सबथ्रेशोल्ड उत्तेजनाएं (ए और बी) झिल्ली क्षमता को थ्रेशोल्ड स्तर तक कम नहीं करती हैं; इसलिए, कोई ऐक्शन पोटेंशिअल नहीं होता है। थ्रेशोल्ड उत्तेजना (सी) झिल्ली क्षमता को बिल्कुल थ्रेशोल्ड स्तर तक कम कर देती है, जिस पर तब एक क्रिया क्षमता उत्पन्न होती है।

ऐक्शन पोटेंशिअल की शुरुआत में तेजी से विध्रुवण खुले सोडियम चैनलों के माध्यम से कोशिका में प्रवेश करने वाले सोडियम आयनों के एक शक्तिशाली प्रवाह (उनके इलेक्ट्रोकेमिकल संभावित ग्रेडिएंट के अनुरूप) के कारण होता है। हालाँकि, सबसे पहले, सोडियम चैनलों को प्रभावी ढंग से खोला जाना चाहिए, जिसके लिए झिल्ली के पर्याप्त बड़े क्षेत्र को आवश्यक स्तर तक तेजी से विध्रुवित करने की आवश्यकता होती है, जिसे थ्रेशोल्ड क्षमता कहा जाता है (चित्र 3.4)। प्रायोगिक तौर पर, इसे बाहरी स्रोत से झिल्ली के माध्यम से करंट प्रवाहित करके और बाह्य या इंट्रासेल्युलर उत्तेजक इलेक्ट्रोड का उपयोग करके प्राप्त किया जा सकता है। प्राकृतिक परिस्थितियों में, प्रसार क्रिया क्षमता से ठीक पहले झिल्ली के माध्यम से बहने वाली स्थानीय धाराओं द्वारा भी यही उद्देश्य पूरा किया जाता है। थ्रेशोल्ड क्षमता पर, पर्याप्त संख्या में सोडियम चैनल खुले होते हैं, जो आने वाले सोडियम करंट का आवश्यक आयाम प्रदान करते हैं और परिणामस्वरूप, झिल्ली का और अधिक विध्रुवण होता है; बदले में, विध्रुवण के कारण अधिक चैनल खुल जाते हैं, जिसके परिणामस्वरूप आयनों के आने वाले प्रवाह में वृद्धि होती है, जिससे विध्रुवण प्रक्रिया पुनर्योजी हो जाती है। पुनर्योजी विध्रुवण (या ऐक्शन पोटेंशिअल वृद्धि) की दर आने वाली सोडियम धारा की ताकत पर निर्भर करती है, जो बदले में Na + इलेक्ट्रोकेमिकल संभावित ग्रेडिएंट के परिमाण और उपलब्ध (या गैर-निष्क्रिय) की संख्या जैसे कारकों द्वारा निर्धारित होती है। सोडियम चैनल. पर्किनजे फाइबर में, क्रिया क्षमता के विकास के दौरान विध्रुवण की अधिकतम दर, जिसे डीवी / डीटी अधिकतम या वी अधिकतम के रूप में दर्शाया जाता है, लगभग 500 वी / एस तक पहुंच जाती है, और यदि यह दर -90 एमवी से + तक विध्रुवण चरण के दौरान बनाए रखी जाती है 30 एमवी, तो 120 एमवी की क्षमता में परिवर्तन में लगभग 0.25 एमएस लगेगा। कार्यशील वेंट्रिकुलर मायोकार्डियम के तंतुओं की अधिकतम विध्रुवण दर लगभग 200 V/s है, और अलिंद मांसपेशी फाइबर की अधिकतम विध्रुवण दर 100 से 200 V/s है। (साइनस और एट्रियोवेंट्रिकुलर नोड्स की कोशिकाओं में ऐक्शन पोटेंशिअल का विध्रुवण चरण अभी वर्णित चरण से काफी भिन्न है और इस पर अलग से चर्चा की जाएगी; नीचे देखें।)

इतनी अधिक वृद्धि दर (जिसे अक्सर तेज़ प्रतिक्रियाएँ कहा जाता है) के साथ क्रिया क्षमताएँ पूरे हृदय में तेजी से यात्रा करती हैं। समान झिल्ली पारगम्यता और अक्षीय प्रतिरोध विशेषताओं वाली कोशिकाओं में ऐक्शन पोटेंशिअल प्रसार (साथ ही Vmax) की गति मुख्य रूप से ऐक्शन पोटेंशिअल के उदय चरण के दौरान प्रवाहित होने वाली आवक धारा के आयाम से निर्धारित होती है। यह इस तथ्य के कारण है कि ऐक्शन पोटेंशिअल से ठीक पहले कोशिकाओं से गुजरने वाली स्थानीय धाराएं क्षमता में तेजी से वृद्धि के साथ परिमाण में बड़ी होती हैं, इसलिए इन कोशिकाओं में झिल्ली क्षमता छोटी धाराओं की तुलना में पहले थ्रेशोल्ड स्तर तक पहुंच जाती है। परिमाण (चित्र 3.4 देखें)। बेशक, ये स्थानीय धाराएं प्रसार क्रिया क्षमता के गुजरने के तुरंत बाद कोशिका झिल्ली से प्रवाहित होती हैं, लेकिन इसकी अपवर्तकता के कारण वे अब झिल्ली को उत्तेजित करने में सक्षम नहीं हैं।

चावल। 3.5. पुनर्ध्रुवीकरण के विभिन्न चरणों में उत्तेजनाओं द्वारा उत्पन्न सामान्य क्रिया क्षमताएं और प्रतिक्रियाएं।

पुनर्ध्रुवीकरण के दौरान उत्पन्न प्रतिक्रियाओं का आयाम और दर में वृद्धि झिल्ली क्षमता के स्तर पर निर्भर करती है जिस पर वे घटित होती हैं। शुरुआती प्रतिक्रियाएं (ए और बी) इतने निम्न स्तर पर होती हैं कि वे बहुत कमजोर होती हैं और फैलने में असमर्थ होती हैं (क्रमिक या स्थानीय प्रतिक्रियाएं)। रिस्पॉन्स बी सबसे प्रारंभिक प्रसार क्रिया क्षमता का प्रतिनिधित्व करता है, लेकिन गति में मामूली वृद्धि के साथ-साथ कम आयाम के कारण इसका प्रसार धीमा है। प्रतिक्रिया डी पूर्ण पुनर्ध्रुवीकरण से ठीक पहले प्रकट होता है, इसकी प्रवर्धन दर और आयाम प्रतिक्रिया सी की तुलना में अधिक है, क्योंकि यह उच्च झिल्ली क्षमता पर होता है; हालाँकि, इसके फैलने की दर सामान्य से धीमी हो जाती है। पूर्ण पुनर्ध्रुवीकरण के बाद प्रतिक्रिया डी देखी जाती है, इसलिए इसका आयाम और विध्रुवण दर सामान्य है; इसलिए, यह तेजी से फैलता है। पीपी - आराम करने की क्षमता।

हृदय कोशिकाओं के उत्तेजना के बाद लंबी दुर्दम्य अवधि क्रिया क्षमता की लंबी अवधि और सोडियम चैनल गेटिंग तंत्र की वोल्टेज निर्भरता के कारण होती है। ऐक्शन पोटेंशिअल के उदय चरण के बाद सैकड़ों से कई सौ मिलीसेकंड की अवधि आती है, जिसके दौरान बार-बार की गई उत्तेजना के लिए कोई पुनर्योजी प्रतिक्रिया नहीं होती है (चित्र 3.5)। यह तथाकथित पूर्ण, या प्रभावी, दुर्दम्य अवधि है; यह आमतौर पर ऐक्शन पोटेंशिअल के पठार (चरण 2) तक फैला होता है। जैसा कि ऊपर बताया गया है, इस निरंतर विध्रुवण के दौरान सोडियम चैनल निष्क्रिय हो जाते हैं और बंद रहते हैं। ऐक्शन पोटेंशिअल (चरण 3) के पुनर्ध्रुवीकरण के दौरान, निष्क्रियता को धीरे-धीरे समाप्त कर दिया जाता है, ताकि पुनर्सक्रियण में सक्षम चैनलों का अनुपात लगातार बढ़ता रहे। इसलिए, पुनर्ध्रुवीकरण की शुरुआत में उत्तेजना द्वारा सोडियम आयनों का केवल एक छोटा प्रवाह प्राप्त किया जा सकता है, लेकिन जैसे-जैसे क्रिया क्षमता का पुन: ध्रुवीकरण जारी रहेगा, ऐसे प्रवाह में वृद्धि होगी। यदि कुछ सोडियम चैनल अप्रचलित रहते हैं, तो अंदर की ओर उत्पन्न Na+ प्रवाह पुनर्योजी विध्रुवण को जन्म दे सकता है और इसलिए एक ऐक्शन पोटेंशिअल हो सकता है। हालाँकि, विध्रुवण की दर, और इसलिए ऐक्शन पोटेंशिअल के प्रसार की गति, काफी कम हो जाती है (चित्र 3.5 देखें) और पूर्ण पुनर्ध्रुवीकरण के बाद ही सामान्यीकृत होती है। वह समय जिसके दौरान बार-बार की गई उत्तेजना ऐसी श्रेणीबद्ध क्रिया क्षमता को उत्पन्न करने में सक्षम होती है, सापेक्ष दुर्दम्य अवधि कहलाती है। निष्क्रियता के उन्मूलन की वोल्टेज निर्भरता का अध्ययन वेइडमैन द्वारा किया गया था, जिन्होंने पाया कि क्रिया क्षमता की वृद्धि की दर और संभावित स्तर जिस पर यह क्षमता उत्पन्न होती है, एस-आकार के रिश्ते में हैं, जिसे झिल्ली प्रतिक्रियाशीलता वक्र के रूप में भी जाना जाता है।

सापेक्ष दुर्दम्य अवधि के दौरान उत्पन्न ऐक्शन पोटेंशिअल की वृद्धि की कम दर उनके धीमे प्रसार का कारण बनती है; ऐसी ऐक्शन पोटेंशिअल कई चालन गड़बड़ी का कारण बन सकती हैं, जैसे देरी, क्षीणन और अवरोधन, और यहां तक कि उत्तेजना परिसंचरण का कारण भी बन सकती हैं। इन घटनाओं पर इस अध्याय में बाद में चर्चा की गई है।

सामान्य हृदय कोशिकाओं में, क्रिया क्षमता में तेजी से वृद्धि के लिए जिम्मेदार आने वाली सोडियम धारा के बाद एक दूसरी आने वाली धारा आती है, जो सोडियम धारा से छोटी और धीमी होती है, जो मुख्य रूप से कैल्शियम आयनों द्वारा संचालित होती है। इस धारा को आम तौर पर धीमी आवक धारा के रूप में संदर्भित किया जाता है (हालाँकि यह तेज़ सोडियम धारा की तुलना में केवल ऐसी ही है; अन्य महत्वपूर्ण परिवर्तन, जैसे कि पुनर्ध्रुवीकरण के दौरान देखे गए, संभवतः धीमे हैं); यह चैनलों के माध्यम से बहती है, जिन्हें उनके समय- और वोल्टेज-निर्भर चालकता विशेषताओं के कारण, धीमे चैनल कहा जाता है (चित्र 3.3 देखें)। इस संचालन के लिए सक्रियण सीमा (यानी, जब सक्रियण गेट डी खुलना शुरू होता है) -30 और -40 एमवी के बीच होता है (तुलना करें: सोडियम संचालन के लिए -60 से -70 एमवी)। तेज सोडियम धारा के कारण होने वाला पुनर्योजी विध्रुवण आम तौर पर धीमी गति से आने वाली धारा के संचालन को सक्रिय करता है, ताकि बाद में ऐक्शन पोटेंशिअल में वृद्धि के दौरान, दोनों प्रकार के चैनलों के माध्यम से धारा प्रवाहित हो। हालाँकि, Ca 2+ धारा अधिकतम तेज़ Na + धारा से बहुत छोटी है, इसलिए क्रिया क्षमता में इसका योगदान तब तक बहुत छोटा है जब तक कि तेज़ Na + धारा पर्याप्त रूप से निष्क्रिय नहीं हो जाती (अर्थात, क्षमता के प्रारंभिक तीव्र वृद्धि के बाद)। चूँकि धीमी गति से आने वाली धारा को बहुत धीरे-धीरे ही निष्क्रिय किया जा सकता है, यह मुख्य रूप से ऐक्शन पोटेंशिअल के पठारी चरण में योगदान देता है। इस प्रकार, पठार का स्तर विध्रुवण की ओर स्थानांतरित हो जाता है जब Ca 2+ के लिए विद्युत रासायनिक संभावित प्रवणता 0 की बढ़ती सांद्रता के साथ बढ़ती है; 0 में कमी के कारण पठार का स्तर विपरीत दिशा में स्थानांतरित हो जाता है। हालाँकि, कुछ मामलों में ऐक्शन पोटेंशिअल के वृद्धि चरण में कैल्शियम करंट का योगदान हो सकता है। उदाहरण के लिए, मेंढक वेंट्रिकुलर मायोकार्डियल फाइबर में एक्शन पोटेंशिअल वृद्धि वक्र कभी-कभी 0 एमवी के आसपास एक मोड़ प्रदर्शित करता है, उस बिंदु पर जहां प्रारंभिक तेज विध्रुवण धीमी विध्रुवण का रास्ता देता है जो एक्शन पोटेंशिअल ओवरशूट के चरम तक जारी रहता है। यह दिखाया गया है कि धीमी विध्रुवण की दर और ओवरशूट की भयावहता 0 बढ़ने के साथ बढ़ती है।

झिल्ली क्षमता और समय पर उनकी अलग-अलग निर्भरता के अलावा, इन दो प्रकार की चालकता उनकी औषधीय विशेषताओं में भी भिन्न होती है। इस प्रकार, तेज़ Na + चैनलों के माध्यम से प्रवाह को टेट्रोडोटॉक्सिन (TTX) द्वारा कम किया जाता है, जबकि धीमी Ca 2+ धारा TTX से प्रभावित नहीं होती है, लेकिन कैटेकोलामाइन द्वारा बढ़ाई जाती है और मैंगनीज आयनों के साथ-साथ कुछ दवाओं द्वारा बाधित होती है, जैसे वेरापामिल और डी-600। ऐसा बहुत संभव लगता है (कम से कम मेंढक के दिल में) कि प्रत्येक दिल की धड़कन में योगदान देने वाले प्रोटीन को सक्रिय करने के लिए आवश्यक अधिकांश कैल्शियम धीमी आवक वर्तमान चैनल के माध्यम से क्रिया क्षमता के दौरान कोशिका में प्रवेश करता है। स्तनधारियों में, हृदय कोशिकाओं के लिए Ca 2+ का एक अतिरिक्त स्रोत सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम में इसका भंडार है।

एमएफ परिवर्तन न केवल सीधे कैथोड और एनोड के तंत्रिका फाइबर के अनुप्रयोग के बिंदुओं पर होते हैं, बल्कि उनसे कुछ दूरी पर भी होते हैं, लेकिन इलेक्ट्रोड से दूरी के साथ इन बदलावों का परिमाण कम हो जाता है। इलेक्ट्रोड के नीचे एमएफ में परिवर्तन को इलेक्ट्रोटोनिक (कैट-इलेक्ट्रॉन और एन-इलेक्ट्रोटन, क्रमशः) कहा जाता है, और इलेक्ट्रोड के पीछे - पेरीइलेक्ट्रोटोनिक (कैट- और एन-पेरीइलेक्ट्रॉन) कहा जाता है।

एनोड (निष्क्रिय हाइपरपोलराइजेशन) के तहत एमएफ में वृद्धि, उच्च लागू धारा पर भी, झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में बदलाव के साथ नहीं होती है। इसलिए, जब प्रत्यक्ष धारा बंद हो जाती है, तो एनोड के नीचे उत्तेजना नहीं होती है। इसके विपरीत, कैथोड (निष्क्रिय विध्रुवण) के तहत एमएफ में कमी से Na पारगम्यता में अल्पकालिक वृद्धि होती है, जिससे उत्तेजना होती है।

थ्रेशोल्ड उत्तेजना पर Na के लिए झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि तुरंत अपने अधिकतम मूल्य तक नहीं पहुंचती है। पहले क्षण में, कैथोड के नीचे झिल्ली के विध्रुवण से सोडियम पारगम्यता में थोड़ी वृद्धि होती है और कम संख्या में चैनल खुलते हैं। जब, इसके प्रभाव में, धनावेशित Na+ आयन प्रोटोप्लाज्म में प्रवेश करने लगते हैं, तो झिल्ली का विध्रुवण बढ़ जाता है। इससे अन्य Na चैनल खुल जाते हैं, और परिणामस्वरूप, आगे विध्रुवण होता है, जो बदले में, सोडियम पारगम्यता में और भी अधिक वृद्धि का कारण बनता है। यह चक्रीय प्रक्रिया, तथाकथित पर आधारित है। सकारात्मक प्रतिक्रिया, जिसे पुनर्योजी विध्रुवण कहा जाता है। यह तभी होता है जब ईओ एक गंभीर स्तर (ईके) तक कम हो जाता है। विध्रुवण के दौरान सोडियम पारगम्यता में वृद्धि का कारण संभवतः सोडियम गेट से Ca++ को हटाने के कारण होता है जब झिल्ली के बाहरी तरफ इलेक्ट्रोनगेटिविटी होती है (या इलेक्ट्रोपोसिटिविटी कम हो जाती है)।

सोडियम निष्क्रियता तंत्र के कारण मिलीसेकंड के दसवें हिस्से के बाद बढ़ी हुई सोडियम पारगम्यता रुक जाती है।

जिस दर पर झिल्ली विध्रुवण होता है वह परेशान करने वाली धारा की ताकत पर निर्भर करता है। कमजोर ताकत पर, विध्रुवण धीरे-धीरे विकसित होता है, और इसलिए, एपी होने के लिए, ऐसी उत्तेजना की लंबी अवधि होनी चाहिए।

एपी जैसी सबथ्रेशोल्ड उत्तेजनाओं के साथ होने वाली स्थानीय प्रतिक्रिया, झिल्ली की सोडियम पारगम्यता में वृद्धि के कारण होती है। हालाँकि, एक थ्रेशोल्ड उत्तेजना के तहत, यह वृद्धि इतनी बड़ी नहीं है कि झिल्ली के पुनर्योजी विध्रुवण की प्रक्रिया शुरू हो सके। इसलिए, निष्क्रियता और पोटेशियम पारगम्यता में वृद्धि से विध्रुवण की शुरुआत रुक जाती है।

उपरोक्त को संक्षेप में प्रस्तुत करने के लिए, हम चिड़चिड़ाहट धारा के कैथोड के तहत तंत्रिका या मांसपेशी फाइबर में विकसित होने वाली घटनाओं की श्रृंखला को निम्नानुसार चित्रित कर सकते हैं: झिल्ली का निष्क्रिय विध्रुवण ---- सोडियम पारगम्यता में वृद्धि --- Na में Na का बढ़ा हुआ प्रवाह फाइबर --- झिल्ली का सक्रिय विध्रुवण -- स्थानीय उत्तर --- अतिरिक्त ईसी --- पुनर्योजी विध्रुवण --- क्रिया क्षमता (एपी)।

उद्घाटन के दौरान एनोड के नीचे उत्तेजना की घटना का तंत्र क्या है? जिस समय एनोड के नीचे करंट चालू होता है, झिल्ली क्षमता बढ़ जाती है - हाइपरपोलराइजेशन होता है। साथ ही, ईओ और एक के बीच अंतर बढ़ता है, और एमपी को महत्वपूर्ण स्तर पर स्थानांतरित करने के लिए अधिक बल की आवश्यकता होती है। जब करंट बंद (खुलना) होता है, तो ईओ का मूल स्तर बहाल हो जाता है। ऐसा प्रतीत होता है कि इस समय उत्तेजना उत्पन्न होने की कोई स्थितियाँ नहीं हैं। लेकिन यह तभी सच है जब करंट बहुत कम समय (100 एमएस से कम) तक चलता है। करंट के लंबे समय तक संपर्क में रहने से, विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर स्वयं बदलना शुरू हो जाता है - यह बढ़ता है। और अंत में, एक क्षण आता है जब नया एक पुराने स्तर के ईओ के बराबर हो जाता है। अब, जब करंट बंद कर दिया जाता है, तो उत्तेजना की स्थितियाँ उत्पन्न होती हैं, क्योंकि झिल्ली क्षमता विध्रुवण के नए महत्वपूर्ण स्तर के बराबर हो जाती है। खोलते समय पीडी मान हमेशा बंद करते समय से अधिक होता है।

किसी उत्तेजना की प्रारंभिक शक्ति की उसकी अवधि पर निर्भरता। जैसा कि पहले ही संकेत दिया गया है, किसी भी उत्तेजना की सीमा शक्ति, कुछ सीमाओं के भीतर, उसकी अवधि से विपरीत रूप से संबंधित होती है। यह निर्भरता विशेष रूप से स्पष्ट रूप में प्रकट होती है जब आयताकार प्रत्यक्ष वर्तमान झटके को उत्तेजना के रूप में उपयोग किया जाता है। ऐसे प्रयोगों में प्राप्त वक्र को "बल-समय वक्र" कहा जाता था। सदी की शुरुआत में इसका अध्ययन गोरवेग, वीस और लापिक ने किया था। इस वक्र की जांच से, सबसे पहले यह पता चलता है कि एक निश्चित न्यूनतम मूल्य या वोल्टेज से नीचे की धारा उत्तेजना का कारण नहीं बनती है, चाहे वह कितनी भी देर तक बनी रहे। उत्तेजना पैदा करने में सक्षम न्यूनतम धारा शक्ति को लैपिक द्वारा रिओबेस कहा जाता है। वह न्यूनतम समय जिसके दौरान किसी उत्तेजक उत्तेजना को कार्य करना पड़ता है, उपयोगी समय कहलाता है। धारा बढ़ाने से न्यूनतम उत्तेजना समय कम हो जाता है, लेकिन अनिश्चित काल तक नहीं। बहुत कम उत्तेजनाओं के साथ, बल-समय वक्र समन्वय अक्ष के समानांतर हो जाता है। इसका मतलब यह है कि इस तरह की अल्पकालिक जलन के साथ, उत्तेजना उत्पन्न नहीं होती है, चाहे जलन की ताकत कितनी भी अधिक क्यों न हो।

उपयोगी समय का निर्धारण करना व्यावहारिक रूप से कठिन है, क्योंकि उपयोगी समय का बिंदु वक्र के एक भाग पर स्थित होता है जो समानांतर में बदल जाता है। इसलिए, लैपिक ने दो रिओबेसेस - क्रोनैक्सी के उपयोगी समय का उपयोग करने का प्रस्ताव रखा। इसका बिंदु गोरवेग-वीस वक्र के सबसे तीव्र भाग पर स्थित है। मोटर तंत्रिका तंतुओं की क्षति का निदान करने के लिए क्रोनैक्सिमेट्री प्रयोगात्मक और नैदानिक दोनों रूप से व्यापक हो गई है।

यह पहले से ही ऊपर संकेत दिया गया था कि झिल्ली के विध्रुवण से दो प्रक्रियाओं की शुरुआत होती है: एक तेज, जिससे सोडियम पारगम्यता में वृद्धि होती है और एपी की घटना होती है, और दूसरी धीमी, जिससे सोडियम पारगम्यता निष्क्रिय हो जाती है और उत्तेजना समाप्त हो जाती है। . उत्तेजना में भारी वृद्धि के साथ, Na निष्क्रियता विकसित होने से पहले Na सक्रियण के पास एक महत्वपूर्ण मूल्य तक पहुंचने का समय होता है। वर्तमान तीव्रता में धीमी वृद्धि के मामले में, निष्क्रियता प्रक्रियाएं सामने आती हैं, जिससे सीमा में वृद्धि होती है और एपी आयाम में कमी आती है। निष्क्रियता को बढ़ाने या तेज करने वाले सभी एजेंट समायोजन की दर में वृद्धि करते हैं।

समायोजन न केवल तब विकसित होता है जब विद्युत प्रवाह द्वारा उत्तेजित ऊतकों को परेशान किया जाता है, बल्कि तब भी विकसित होता है जब यांत्रिक, थर्मल और अन्य उत्तेजनाओं का उपयोग किया जाता है। इस प्रकार, किसी छड़ी से तंत्रिका पर तेज प्रहार करने से उसमें उत्तेजना उत्पन्न हो जाती है, लेकिन जब उसी छड़ी से तंत्रिका पर धीरे-धीरे दबाव डाला जाता है, तो कोई उत्तेजना उत्पन्न नहीं होती है। एक पृथक तंत्रिका तंतु को तेजी से ठंडा करने से उत्तेजित किया जा सकता है, लेकिन धीमी गति से ठंडा करने से नहीं। यदि एक मेंढक को 40 डिग्री तापमान वाले पानी में फेंक दिया जाए तो वह बाहर कूद जाएगा, लेकिन यदि उसी मेंढक को ठंडे पानी में डाल दिया जाए और धीरे-धीरे गर्म किया जाए, तो जानवर पक जाएगा, लेकिन तापमान बढ़ने पर कूदकर प्रतिक्रिया नहीं करेगा।

प्रयोगशाला में, आवास की गति का एक संकेतक वर्तमान वृद्धि का सबसे छोटा ढलान है जिस पर उत्तेजना अभी भी एपी पैदा करने की क्षमता बरकरार रखती है। इस न्यूनतम ढलान को क्रांतिक ढलान कहा जाता है। इसे या तो निरपेक्ष इकाइयों (एमए/सेकंड) में या सापेक्ष इकाइयों में व्यक्त किया जाता है (उस धीरे-धीरे बढ़ती धारा की सीमा शक्ति के अनुपात के रूप में, जो अभी भी उत्तेजना पैदा करने में सक्षम है, एक आयताकार वर्तमान आवेग के रिओबेस के लिए)।

चित्र 4. गोरवेग-वीस बल-समय वक्र। पदनाम: एक्स - क्रोनैक्सी, पीवी - उपयोगी समय, पी - रियोबेस, 2पी - दो रियोबेस का बल

"सभी या कुछ भी नहीं" कानून.लागू उत्तेजना की ताकत पर उत्तेजना के प्रभाव की निर्भरता का अध्ययन करते समय, तथाकथित "सभी या कुछ भी नहीं" कानून।

इस कानून के अनुसार, थ्रेशोल्ड उत्तेजनाओं के तहत वे उत्तेजना ("कुछ नहीं") का कारण नहीं बनते हैं, लेकिन थ्रेशोल्ड उत्तेजनाओं के तहत, उत्तेजना तुरंत अधिकतम मूल्य ("सभी") प्राप्त कर लेती है, और उत्तेजना की और अधिक तीव्रता के साथ नहीं बढ़ती है।

इस पैटर्न की खोज शुरुआत में बॉडिच ने हृदय का अध्ययन करते समय की थी, और बाद में अन्य उत्तेजक ऊतकों में इसकी पुष्टि की गई। लंबे समय तक, "सभी या कुछ भी नहीं" कानून को उत्तेजक ऊतकों की प्रतिक्रिया के सामान्य सिद्धांत के रूप में गलत तरीके से व्याख्या किया गया था। यह माना गया कि "कुछ भी नहीं" का मतलब उप-सीमा उत्तेजना के प्रति प्रतिक्रिया की पूर्ण अनुपस्थिति है, और "सब कुछ" को उत्तेजक सब्सट्रेट की संभावित क्षमताओं की पूर्ण थकावट की अभिव्यक्ति के रूप में माना जाता था। आगे के अध्ययन, विशेष रूप से माइक्रोइलेक्ट्रोड अध्ययन से पता चला कि यह दृष्टिकोण सत्य नहीं है। यह पता चला कि सबथ्रेशोल्ड बलों पर, स्थानीय गैर-प्रसार उत्तेजना (स्थानीय प्रतिक्रिया) होती है। साथ ही, यह पता चला कि "सबकुछ" भी उस अधिकतम की विशेषता नहीं बताता है जिसे पीडी प्राप्त कर सकता है। एक जीवित कोशिका में, ऐसी प्रक्रियाएँ होती हैं जो सक्रिय रूप से झिल्ली विध्रुवण को रोकती हैं। यदि आने वाली Na धारा, जो एपी की पीढ़ी को सुनिश्चित करती है, तंत्रिका फाइबर पर किसी भी प्रभाव से कमजोर हो जाती है, उदाहरण के लिए, दवाएं, जहर, तो यह "सभी या कुछ भी नहीं" नियम का पालन करना बंद कर देता है - इसका आयाम धीरे-धीरे निर्भर होना शुरू हो जाता है उत्तेजना की ताकत. इसलिए, "सभी या कुछ भी नहीं" को अब उत्तेजना के लिए एक उत्तेजक सब्सट्रेट की प्रतिक्रिया के एक सार्वभौमिक कानून के रूप में नहीं माना जाता है, बल्कि केवल एक नियम के रूप में, दी गई विशिष्ट परिस्थितियों में एपी की घटना की विशेषताओं को दर्शाता है।

उत्तेजना की अवधारणा. उत्तेजित होने पर उत्तेजना में परिवर्तन। उत्तेजना पैरामीटर।

उत्तेजना एक तंत्रिका या मांसपेशी कोशिका की पीडी उत्पन्न करके उत्तेजना पर प्रतिक्रिया करने की क्षमता है। उत्तेजना का मुख्य माप आमतौर पर रियोबेस होता है। यह जितना कम होगा, उत्तेजना उतनी ही अधिक होगी, और इसके विपरीत। यह इस तथ्य के कारण है कि, जैसा कि हमने पहले कहा था, उत्तेजना की घटना के लिए मुख्य शर्त एमएफ (ईओ) द्वारा विध्रुवण के एक महत्वपूर्ण स्तर की उपलब्धि है<= Ек). Поэтому мерилом возбудимости является разница между этими величинами (Ео - Ек). Чем меньше эта разница, тем меньшую силу надо приложить к клетке, чтобы сдвинуть мембранный потенциал до критического уровня, и, следовательно, тем больше возбудимость клетки.

पफ्लुएगर ने यह भी दिखाया कि उत्तेजना एक परिवर्तनशील मात्रा है। कैथोड उत्तेजना बढ़ाता है, एनोड इसे कम करता है। आइए याद रखें कि इलेक्ट्रोड के तहत उत्तेजना में इन परिवर्तनों को इलेक्ट्रोटोनिक कहा जाता है। रूसी वैज्ञानिक वेरिगो ने दिखाया कि ऊतक पर प्रत्यक्ष धारा के लंबे समय तक संपर्क में रहने से, या मजबूत उत्तेजनाओं के प्रभाव में, उत्तेजना में ये इलेक्ट्रोटोनिक परिवर्तन विकृत हो जाते हैं - कैथोड के तहत, उत्तेजना में प्रारंभिक वृद्धि को इसकी कमी से बदल दिया जाता है (तो- कैथोडिक अवसाद विकसित होता है), और एनोड के तहत, कम उत्तेजना धीरे-धीरे बढ़ती है। प्रत्यक्ष धारा के ध्रुवों पर उत्तेजना में इन परिवर्तनों का कारण इस तथ्य के कारण है कि उत्तेजना के लंबे समय तक संपर्क में रहने से एक का मान बदल जाता है। कैथोड के नीचे (और उत्तेजना के दौरान), एक धीरे-धीरे एमपी से दूर चला जाता है और कम हो जाता है, जिससे एक क्षण आता है जब अंतर E0-Ek प्रारंभिक से अधिक हो जाता है। इससे ऊतक उत्तेजना में कमी आती है। इसके विपरीत, एनोड के तहत एक बढ़ता है, धीरे-धीरे ईओ के करीब पहुंचता है। इस मामले में, उत्तेजना बढ़ जाती है, क्योंकि ईओ और एक के बीच प्रारंभिक अंतर कम हो जाता है।

कैथोड के तहत विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर में परिवर्तन का कारण झिल्ली के लंबे समय तक विध्रुवण के कारण सोडियम पारगम्यता का निष्क्रिय होना है। साथ ही, K के प्रति पारगम्यता काफी बढ़ जाती है। यह सब इस तथ्य की ओर जाता है कि कोशिका झिल्ली परेशान करने वाली उत्तेजनाओं पर प्रतिक्रिया करने की अपनी क्षमता खो देती है। झिल्ली में वही परिवर्तन आवास की पहले से ही चर्चा की गई घटना का आधार हैं। एनोड के तहत, करंट की कार्रवाई के तहत, निष्क्रियता की घटनाएं कम हो जाती हैं।

उत्तेजित होने पर उत्तेजना में परिवर्तन।तंत्रिका या मांसपेशी फाइबर में एपी की घटना उत्तेजना में बहुचरणीय परिवर्तनों के साथ होती है। उनका अध्ययन करने के लिए, एक तंत्रिका या मांसपेशी को एक निश्चित अंतराल पर एक दूसरे का अनुसरण करते हुए दो छोटी विद्युत उत्तेजनाओं के संपर्क में लाया जाता है। पहले को कष्टप्रद कहा जाता है, दूसरे को परीक्षण कहा जाता है। इन परेशानियों के जवाब में उत्पन्न होने वाली पीडी के पंजीकरण से महत्वपूर्ण तथ्यों को स्थापित करना संभव हो गया।

चित्र 5. उत्तेजना के दौरान उत्तेजना में परिवर्तन।

पदनाम: 1- स्थानीय प्रतिक्रिया के दौरान बढ़ी हुई उत्तेजना; 2 - पूर्ण अपवर्तकता; 3- सापेक्ष अपवर्तकता; 4- ट्रेस विध्रुवण के दौरान अलौकिक उत्तेजना; 5 - ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन के दौरान असामान्य उत्तेजना।

स्थानीय प्रतिक्रिया के दौरान, उत्तेजना बढ़ जाती है, क्योंकि झिल्ली विध्रुवित हो जाती है और E0 और एक के बीच का अंतर कम हो जाता है। क्रिया क्षमता के चरम की घटना और विकास की अवधि उत्तेजना के पूर्ण गायब होने से मेल खाती है, जिसे पूर्ण अपवर्तकता (अप्रभावीता) कहा जाता है। इस समय, परीक्षण उत्तेजना एक नया पीडी पैदा करने में सक्षम नहीं है, चाहे यह जलन कितनी भी मजबूत क्यों न हो। पूर्ण अपवर्तकता की अवधि लगभग एपी की आरोही शाखा की अवधि के साथ मेल खाती है। तेजी से संचालित होने वाले तंत्रिका तंतुओं में यह 0.4-0.7 एमएस है। हृदय की मांसपेशी के तंतुओं में - 250-300 एमएस। पूर्ण अपवर्तकता के बाद, सापेक्ष अपवर्तकता का चरण शुरू होता है, जो 4-8 एमएस तक रहता है। यह एपी पुनर्ध्रुवीकरण चरण के साथ मेल खाता है। इस समय, उत्तेजना धीरे-धीरे अपने मूल स्तर पर लौट आती है। इस अवधि के दौरान, तंत्रिका फाइबर मजबूत उत्तेजना का जवाब देने में सक्षम है, लेकिन कार्रवाई क्षमता का आयाम तेजी से कम हो जाएगा।

हॉजकिन-हक्सले आयन सिद्धांत के अनुसार, पूर्ण अपवर्तकता पहले अधिकतम सोडियम पारगम्यता की उपस्थिति के कारण होती है, जब एक नया उत्तेजना कुछ भी नहीं बदल या जोड़ नहीं सकता है, और फिर सोडियम निष्क्रियता के विकास से होता है, जो Na चैनल बंद कर देता है। इसके बाद सोडियम निष्क्रियता में कमी आती है, जिसके परिणामस्वरूप फाइबर की एपी उत्पन्न करने की क्षमता धीरे-धीरे बहाल हो जाती है। यह सापेक्ष अपवर्तकता की स्थिति है।

सापेक्ष दुर्दम्य चरण को बढ़ी हुई (सुपरनॉर्मल) उत्तेजना के चरण से बदल दिया जाता है और, ट्रेस विध्रुवण की अवधि के साथ मेल खाता है। इस समय, ईओ और एक के बीच का अंतर मूल से कम है। गर्म रक्त वाले जानवरों के मोटर तंत्रिका तंतुओं में, अलौकिक चरण की अवधि 12-30 एमएस है।

बढ़ी हुई उत्तेजना की अवधि को एक असामान्य चरण द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है, जो ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन के साथ मेल खाता है। इस समय, झिल्ली क्षमता (ईओ) और विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर (ईके) के बीच अंतर बढ़ जाता है। इस चरण की अवधि कई दसियों या सैकड़ों एमएस है।

Lability. हमने तंत्रिका और मांसपेशी फाइबर में एकल उत्तेजना तरंग की घटना और प्रसार के बुनियादी तंत्र की जांच की। हालाँकि, किसी जीव के अस्तित्व की प्राकृतिक परिस्थितियों में, एकल नहीं, बल्कि कार्य क्षमता की लयबद्ध तरंगें तंत्रिका तंतुओं से होकर गुजरती हैं। किसी भी ऊतक में स्थित संवेदनशील तंत्रिका अंत में, आवेगों का लयबद्ध निर्वहन उत्पन्न होता है और उनसे निकलने वाले अभिवाही तंत्रिका तंतुओं के साथ फैलता है, यहां तक कि बहुत ही अल्पकालिक उत्तेजना के साथ भी। इसी तरह, केंद्रीय तंत्रिका तंत्र से अपवाही तंत्रिकाओं के साथ परिधि से कार्यकारी अंगों तक आवेगों का प्रवाह होता है। यदि कार्यकारी अंग कंकाल की मांसपेशियां हैं, तो तंत्रिका के साथ आने वाले आवेगों की लय में उत्तेजना की चमक उनमें होती है।

उत्तेजित ऊतकों में आवेग निर्वहन की आवृत्ति लागू उत्तेजना की ताकत, ऊतक के गुणों और स्थिति और लयबद्ध श्रृंखला में उत्तेजना के व्यक्तिगत कृत्यों की गति के आधार पर व्यापक रूप से भिन्न हो सकती है। इस गति को चिह्नित करने के लिए, लैबिलिटी की अवधारणा तैयार की गई थी। लैबिलिटी, या कार्यात्मक गतिशीलता से, उन्होंने उन प्राथमिक प्रतिक्रियाओं की घटना की अधिक या कम दर को समझा जो उत्तेजना के साथ होती हैं। लैबिलिटी का एक माप एक्शन पोटेंशिअल की सबसे बड़ी संख्या है जिसे एक उत्तेजक सब्सट्रेट लागू उत्तेजना की आवृत्ति के अनुसार प्रति यूनिट समय में पुन: पेश करने में सक्षम है।

प्रारंभ में यह माना गया था कि लयबद्ध श्रृंखला में आवेगों के बीच न्यूनतम अंतराल पूर्ण दुर्दम्य अवधि की अवधि के अनुरूप होना चाहिए। हालाँकि, सटीक अध्ययनों से पता चला है कि इस तरह के अंतराल के साथ उत्तेजनाओं की पुनरावृत्ति आवृत्ति के साथ, केवल दो आवेग उत्पन्न होते हैं, और तीसरा विकासशील अवसाद के कारण समाप्त हो जाता है। इसलिए, दालों के बीच का अंतराल पूर्ण दुर्दम्य अवधि से थोड़ा अधिक होना चाहिए। गर्म रक्त वाले जानवरों की मोटर तंत्रिका कोशिकाओं में, दुर्दम्य अवधि लगभग 0.4 मिसे होती है, और संभावित अधिकतम लय 2500/सेकंड के बराबर होनी चाहिए, लेकिन वास्तव में यह लगभग 1000/सेकंड है। इस बात पर जोर दिया जाना चाहिए कि यह आवृत्ति शारीरिक स्थितियों के तहत इन तंतुओं से गुजरने वाले आवेगों की आवृत्ति से काफी अधिक है। उत्तरार्द्ध लगभग 100/सेकंड है।

तथ्य यह है कि आमतौर पर प्राकृतिक परिस्थितियों में ऊतक तथाकथित इष्टतम लय के साथ काम करता है। ऐसी लय के साथ आवेगों को प्रसारित करने के लिए उत्तेजना की एक बड़ी शक्ति की आवश्यकता नहीं होती है। अध्ययनों से पता चला है कि उत्तेजना की आवृत्ति और ऐसी आवृत्ति के साथ तंत्रिका आवेग पैदा करने में सक्षम वर्तमान का रियोबेस एक अजीब रिश्ते में है: आवेगों की आवृत्ति बढ़ने पर रियोबेस पहले गिरता है, फिर फिर से बढ़ता है। नसों के लिए 75 से 150 पल्स/सेकंड की सीमा इष्टतम है, मांसपेशियों के लिए - 20-50 पल्स/सेकंड। यह लय, दूसरों के विपरीत, उत्तेजक संरचनाओं द्वारा बहुत लगातार और लंबे समय तक पुन: प्रस्तुत की जा सकती है।

इस प्रकार, अब हम ऊतक उत्तेजना के सभी मुख्य मापदंडों को नाम दे सकते हैं जो इसके गुणों की विशेषता बताते हैं: रियोबेस, उपयोगी समय (क्रोनैक्सी), महत्वपूर्ण ढलान, लैबिलिटी। उनमें से सभी, अंतिम को छोड़कर, उत्तेजना के साथ व्युत्क्रमानुपाती संबंध में हैं।

"पैराबायोसिस" की अवधारणा। लैबिलिटी एक परिवर्तनीय मान है। यह तंत्रिका या मांसपेशियों की स्थिति के आधार पर, उन पर पड़ने वाली जलन की ताकत और अवधि के आधार पर, थकान की डिग्री आदि के आधार पर बदल सकता है। पहली बार, मैंने तंत्रिका की लचीलापन में परिवर्तन का अध्ययन किया जब यह पहले रासायनिक और फिर विद्युत उत्तेजनाओं के संपर्क में आता है। उन्होंने एक रासायनिक एजेंट (अमोनिया) द्वारा परिवर्तित तंत्रिका अनुभाग की लचीलापन में प्राकृतिक कमी की खोज की, इस घटना को "पैराबायोसिस" कहा गया और इसके पैटर्न का अध्ययन किया। पैराबायोसिस एक प्रतिवर्ती स्थिति है, जो, हालांकि, इसे पैदा करने वाले एजेंट की क्रिया के गहरा होने के साथ, अपरिवर्तनीय हो सकती है।

वेदवेन्स्की ने पैराबायोसिस को निरंतर, उतार-चढ़ाव वाली उत्तेजना की एक विशेष अवस्था के रूप में माना, जैसे कि तंत्रिका फाइबर के एक खंड में जमे हुए हों। दरअसल, पैराबायोटिक साइट नकारात्मक रूप से चार्ज होती है। वेदवेन्स्की ने इस घटना को तंत्रिका केंद्रों में उत्तेजना के निषेध में संक्रमण का एक प्रोटोटाइप माना। उनकी राय में, पैराबायोसिस बहुत अधिक या बहुत बार-बार उत्तेजना द्वारा तंत्रिका कोशिका के अत्यधिक उत्तेजना का परिणाम है।

पैराबायोसिस का विकास तीन चरणों में होता है: समकारी, विरोधाभासी और निरोधात्मक। प्रारंभ में, आवास में कमी के कारण, कम आवृत्ति की व्यक्तिगत वर्तमान दालें, बशर्ते कि वे पर्याप्त ताकत की हों, अब 1 नाड़ी नहीं, बल्कि 2,3 या 4 उत्पन्न करती हैं। साथ ही, उत्तेजना की सीमा बढ़ जाती है, और उत्तेजना की अधिकतम लय उत्तरोत्तर कम होती जाती है। नतीजतन, तंत्रिका निर्वहन की समान आवृत्ति के साथ निम्न और उच्च आवृत्तियों दोनों के आवेगों पर प्रतिक्रिया करना शुरू कर देती है, जो इस तंत्रिका के लिए इष्टतम लय के सबसे करीब है। यह पैराबायोसिस का समकारी चरण है। प्रक्रिया के विकास के अगले चरण में, उत्तेजना की दहलीज तीव्रता के क्षेत्र में, इष्टतम के करीब एक लय का पुनरुत्पादन अभी भी संरक्षित है, और ऊतक या तो लगातार आवेगों का जवाब नहीं देता है, या बहुत दुर्लभ तरंगों के साथ प्रतिक्रिया करता है उत्तेजना का. यह एक विरोधाभासी चरण है.

फिर लयबद्ध तरंग गतिविधि के लिए फाइबर की क्षमता कम हो जाती है, एपी का आयाम भी कम हो जाता है, और इसकी अवधि बढ़ जाती है। कोई भी बाहरी प्रभाव तंत्रिका फाइबर के निषेध की स्थिति को मजबूत करता है और साथ ही खुद को भी रोकता है। यह पैराबायोसिस का अंतिम, निरोधात्मक चरण है।

वर्तमान में, वर्णित घटना को सोडियम पारगम्यता बढ़ाने और लंबे समय तक सोडियम निष्क्रियता की उपस्थिति के तंत्र के उल्लंघन द्वारा झिल्ली सिद्धांत के परिप्रेक्ष्य से समझाया गया है। इसके परिणामस्वरूप, Na चैनल बंद रहते हैं, यह कोशिका में जमा हो जाता है और झिल्ली की बाहरी सतह लंबे समय तक नकारात्मक चार्ज बनाए रखती है। यह दुर्दम्य अवधि को लंबा करके नई जलन को रोकता है। बार-बार क्रमिक एपी के साथ पैराबायोसिस की साइट पर पहुंचने पर, परिवर्तनकारी एजेंट के कारण होने वाली सोडियम पारगम्यता की निष्क्रियता को तंत्रिका आवेग के साथ होने वाली निष्क्रियता में जोड़ा जाता है। परिणामस्वरूप, उत्तेजना इतनी कम हो जाती है कि अगले आवेग का संचालन पूरी तरह से अवरुद्ध हो जाता है।

उत्तेजना के दौरान चयापचय और ऊर्जा। जब उत्तेजना उत्पन्न होती है और तंत्रिका कोशिकाओं और मांसपेशी फाइबर में होती है, तो चयापचय बढ़ जाता है। यह कोशिकाओं की झिल्ली और प्रोटोप्लाज्म में होने वाले कई जैव रासायनिक परिवर्तनों और उनके ताप उत्पादन में वृद्धि दोनों में प्रकट होता है। यह स्थापित किया गया है कि उत्तेजित होने पर, निम्नलिखित होता है: ऊर्जा से भरपूर यौगिकों की कोशिकाओं में वृद्धि - एटीपी और क्रिएटिन फॉस्फेट (सीपी), कार्बोहाइड्रेट, प्रोटीन और लिपिड के टूटने और संश्लेषण की प्रक्रियाओं में वृद्धि, ऑक्सीडेटिव प्रक्रियाओं में वृद्धि, संयोजन में अग्रणी एटीपी और सीपी के पुनर्संश्लेषण के लिए ग्लाइकोलाइसिस के साथ, एसिटाइलकोलाइन और नॉरपेनेफ्रिन का संश्लेषण और विनाश, अन्य मध्यस्थ, आरएनए और प्रोटीन के संश्लेषण में वृद्धि। ये सभी प्रक्रियाएं पीडी के बाद झिल्ली स्थिति की बहाली की अवधि के दौरान सबसे अधिक स्पष्ट होती हैं।

तंत्रिकाओं और मांसपेशियों में, उत्तेजना की प्रत्येक लहर के साथ गर्मी के दो हिस्से निकलते हैं, जिनमें से पहले को प्रारंभिक कहा जाता है, और दूसरे को विलंबित गर्मी कहा जाता है। प्रारंभिक ऊष्मा उत्पादन उत्तेजना के समय होता है और उत्तेजना के दौरान कुल ऊष्मा उत्पादन (2-10%) का एक नगण्य हिस्सा बनता है। यह माना जाता है कि यह ऊष्मा उन भौतिक-रासायनिक प्रक्रियाओं से जुड़ी है जो पीडी के निर्माण के समय विकसित होती हैं। विलंबित ताप उत्पादन लंबे समय तक होता है, जो कई मिनटों तक चलता है। यह उन रासायनिक प्रक्रियाओं से जुड़ा है जो उत्तेजना की लहर के बाद ऊतक में होती हैं, और, उखटोम्स्की की आलंकारिक अभिव्यक्ति में, "उत्तेजना के धूमकेतु की चयापचय पूंछ" का गठन करती हैं।

उत्तेजना का संचालन करना। तंत्रिका तंतुओं का वर्गीकरण.

जैसे ही एपी तंत्रिका या मांसपेशी फाइबर में किसी भी बिंदु पर होता है और यह क्षेत्र एक नकारात्मक चार्ज प्राप्त करता है, फाइबर के उत्तेजित और पड़ोसी आराम वर्गों के बीच एक विद्युत प्रवाह उत्पन्न होता है। इस मामले में, झिल्ली का उत्तेजित खंड पड़ोसी वर्गों पर प्रत्यक्ष वर्तमान कैथोड के रूप में कार्य करता है, जिससे उनका विध्रुवण होता है और स्थानीय प्रतिक्रिया उत्पन्न होती है। यदि स्थानीय प्रतिक्रिया का परिमाण झिल्ली के Ec से अधिक हो जाता है, तो PD होता है। परिणामस्वरूप, झिल्ली की बाहरी सतह नए क्षेत्र में नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है। इस प्रकार, उत्तेजना तरंग लगभग 0.5-3 मीटर/सेकंड की गति से पूरे फाइबर में फैलती है।

तंत्रिकाओं के साथ उत्तेजना के संचालन के नियम।

1. शारीरिक निरंतरता का नियम. काटना, बांधना, साथ ही कोई भी अन्य प्रभाव जो झिल्ली की अखंडता को बाधित करता है (शारीरिक, न कि केवल संरचनात्मक), गैर-चालकता पैदा करता है। यही बात थर्मल और रासायनिक प्रभावों के साथ भी होती है।

2. द्विपक्षीय चालन का नियम. जब जलन तंत्रिका तंतु पर लागू होती है, तो उत्तेजना उसी गति से दोनों दिशाओं में (झिल्ली की सतह के साथ - सभी दिशाओं में) फैलती है। यह बात बाबूखिन और उनके जैसे अन्य लोगों के अनुभव से सिद्ध होती है।

3. पृथक चालन का नियम. तंत्रिका में, आवेग प्रत्येक तंतु के साथ अलगाव में फैलते हैं, अर्थात, वे एक तंतु से दूसरे तंतु में नहीं जाते हैं। यह बहुत महत्वपूर्ण है क्योंकि यह नाड़ी का सटीक पता सुनिश्चित करता है। यह इस तथ्य के कारण है कि माइलिन और श्वान म्यान, साथ ही अंतरकोशिकीय द्रव का विद्युत प्रतिरोध, तंत्रिका फाइबर झिल्ली के प्रतिरोध से बहुत अधिक है।

गैर-पल्पल और पल्पल तंत्रिका तंतुओं में उत्तेजना की क्रियाविधि और गति अलग-अलग होती है। लुगदी रहित उत्तेजना पूरी झिल्ली के साथ एक उत्तेजित क्षेत्र से पास स्थित दूसरे तक लगातार फैली रहती है, जैसा कि हम पहले ही चर्चा कर चुके हैं।

माइलिन फाइबर में, उत्तेजना केवल स्पस्मोडिक रूप से फैलती है, माइलिन शीथ (नमकीन) से ढके क्षेत्रों पर कूदती है। इन तंतुओं में क्रिया क्षमताएँ केवल रैनवियर के नोड्स पर उत्पन्न होती हैं। विश्राम के समय, रैनवियर के सभी नोड्स की उत्तेजनीय झिल्ली की बाहरी सतह सकारात्मक रूप से चार्ज होती है। उत्तेजना के क्षण में, पहले अवरोधन की सतह आसन्न दूसरे अवरोधन के संबंध में नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है। इससे एक स्थानीय विद्युत धारा का उद्भव होता है जो अवरोधन 2 से 1 तक फाइबर के आसपास के अंतरकोशिकीय द्रव, झिल्ली और एक्सोप्लाज्म के माध्यम से बहती है। अवरोधन 2 के माध्यम से निकलने वाली धारा इसे उत्तेजित करती है, जिससे झिल्ली रिचार्ज होती है। अब यह क्षेत्र अगले को उत्तेजित कर सकता है, आदि।

इंटरइंटरसेप्टुअल क्षेत्र पर एपी की छलांग संभव है क्योंकि एपी का आयाम न केवल अगले को उत्तेजित करने के लिए आवश्यक सीमा से 5-6 गुना अधिक है, बल्कि 3-5 इंटरसेप्शन भी है। इसलिए, इंटरइंटरसेप्टर क्षेत्रों में या एक से अधिक इंटरसेप्शन में फाइबर को सूक्ष्म क्षति तंत्रिका फाइबर के कामकाज को तब तक नहीं रोकती है जब तक कि पुनर्योजी घटना में 3 या अधिक आसन्न श्वान कोशिकाएं शामिल न हों।

उत्तेजना को एक अवरोधन से दूसरे अवरोधन में स्थानांतरित करने के लिए आवश्यक समय विभिन्न व्यास के तंतुओं के लिए समान है, और 0.07 एमएस है। हालाँकि, चूँकि अंतरालीय वर्गों की लंबाई भिन्न होती है और फाइबर के व्यास के समानुपाती होती है, माइलिनेटेड तंत्रिकाओं में तंत्रिका आवेगों की गति सीधे उनके व्यास के समानुपाती होती है।

तंत्रिका तंतुओं का वर्गीकरण. संपूर्ण तंत्रिका की विद्युत प्रतिक्रिया उसके व्यक्तिगत तंत्रिका तंतुओं के पीडी का बीजगणितीय योग है। इसलिए, एक ओर, संपूर्ण तंत्रिका के विद्युत आवेगों का आयाम उत्तेजना की ताकत पर निर्भर करता है (जैसे-जैसे यह बढ़ता है, अधिक से अधिक फाइबर शामिल होते हैं), और दूसरी ओर, तंत्रिका की कुल क्रिया क्षमता को विभाजित किया जा सकता है कई अलग-अलग दोलनों में, जिसका कारण संपूर्ण तंत्रिका को बनाने वाले विभिन्न तंतुओं के साथ आवेग संचालन की असमान गति है।

वर्तमान में, तंत्रिका तंतुओं को आमतौर पर उत्तेजना की गति, क्रिया गतिविधि के विभिन्न चरणों की अवधि और संरचना के आधार पर तीन मुख्य प्रकारों में विभाजित किया जाता है।

टाइप ए फाइबर को उपसमूहों (अल्फा, बीटा, गामा, डेल्टा) में विभाजित किया गया है। वे माइलिन आवरण से ढके होते हैं। उनकी चालन गति उच्चतम है - 70-120 मीटर/सेकंड। ये रीढ़ की हड्डी के मोटर न्यूरॉन्स से मोटर फाइबर हैं। शेष प्रकार ए फाइबर संवेदनशील होते हैं।

टाइप बी फाइबर माइलिनेटेड होते हैं, मुख्य रूप से प्रीगैंग्लिओनिक। चालन गति - 3-18 मीटर/सेकंड।

टाइप सी फाइबर बहुत छोटे व्यास (2 माइक्रोन) के साथ लुगदी रहित होते हैं। चालन की गति 3 मीटर/सेकंड से अधिक नहीं है। ये अक्सर सहानुभूति तंत्रिका तंत्र के पोस्टगैंग्लिओनिक फाइबर होते हैं।

सामान्य शरीर क्रिया विज्ञान

केंद्रीय तंत्रिका तंत्र

केंद्रीय तंत्रिका तंत्र (सीएनएस) का शरीर विज्ञान सबसे जटिल है, लेकिन साथ ही शरीर विज्ञान का सबसे जिम्मेदार अध्याय है, क्योंकि उच्च स्तनधारियों और मनुष्यों में तंत्रिका तंत्र शरीर के हिस्सों को एक दूसरे से जोड़ने का कार्य करता है, उनके एक ओर संबंध और एकीकरण, और दूसरी ओर पर्यावरणीय एजेंटों और शरीर की गतिविधि की कुछ अभिव्यक्तियों के बीच कार्यात्मक संबंध। तंत्रिका तंत्र की संपूर्ण जटिलता को समझने में आधुनिक विज्ञान की सफलताएं इसके कामकाज के एकल तंत्र - रिफ्लेक्स की मान्यता पर आधारित हैं।

रिफ्लेक्सिस शरीर के सभी कार्य हैं जो रिसेप्टर्स की जलन के जवाब में होते हैं और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र की भागीदारी के साथ किए जाते हैं। रिफ्लेक्स का विचार सबसे पहले डेसकार्टेस द्वारा तैयार किया गया था और सेचेनोव, पावलोव और अनोखिन द्वारा विकसित किया गया था। प्रत्येक प्रतिवर्त तंत्रिका तंत्र के कुछ संरचनात्मक संरचनाओं की गतिविधि के कारण होता है। हालाँकि, इससे पहले कि हम रिफ्लेक्स आर्क की संरचनात्मक विशेषताओं का विश्लेषण करें, हमें तंत्रिका तंत्र की कार्यात्मक इकाई - तंत्रिका कोशिका, न्यूरॉन की संरचना और गुणों से परिचित होना चाहिए।

न्यूरॉन की संरचना और कार्य. पिछली शताब्दी में, रेमन वाई काजल ने पाया कि किसी भी तंत्रिका कोशिका में एक शरीर (सोमा) और प्रक्रियाएं होती हैं, जो संरचनात्मक विशेषताओं और कार्य के अनुसार, डेंड्राइट्स और एक्सोन में विभाजित होती हैं। एक न्यूरॉन में हमेशा केवल एक अक्षतंतु होता है, लेकिन डेंड्राइट बहुत सारे हो सकते हैं। 1907 में, शेरिंगटन ने उन तरीकों का वर्णन किया जिनसे न्यूरॉन्स एक-दूसरे के साथ बातचीत करते हैं और सिनैप्स की अवधारणा पेश की। रेमन वाई काजल ने दिखाया कि डेंड्राइट उत्तेजना का अनुभव करते हैं और अक्षतंतु आवेग भेजता है, यह विचार बना कि न्यूरॉन का मुख्य कार्य धारणा है। किसी अन्य तंत्रिका कोशिका या किसी कार्यशील अंग (मांसपेशियों, ग्रंथि) को जानकारी संसाधित करना और भेजना।

न्यूरॉन्स की संरचना और आकार बहुत भिन्न होते हैं। उनका व्यास 4 माइक्रोन (सेरेबेलर ग्रेन्युल कोशिकाएं) से लेकर 130 माइक्रोन (बेट्ज़ विशाल पिरामिड कोशिकाएं) तक हो सकता है। न्यूरॉन्स का आकार भी भिन्न होता है।

तंत्रिका कोशिकाओं में बहुत बड़े नाभिक होते हैं जो कार्यात्मक और संरचनात्मक रूप से कोशिका झिल्ली से जुड़े होते हैं। कुछ न्यूरॉन्स बहुकेंद्रीय होते हैं, उदाहरण के लिए, हाइपोथैलेमस की न्यूरोसेक्रेटरी कोशिकाएं या न्यूरोनल पुनर्जनन के दौरान। प्रसवोत्तर प्रारंभिक अवधि में, न्यूरॉन्स विभाजित हो सकते हैं।

न्यूरॉन के साइटोप्लाज्म में, तथाकथित निस्सल का पदार्थ राइबोसोम से भरपूर एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम का एक कण है। कोर के आसपास इसकी बहुतायत है। कोशिका झिल्ली के नीचे, एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम झिल्ली के नीचे K+ सांद्रता बनाए रखने के लिए जिम्मेदार कुंड बनाता है। राइबोसोम विशाल प्रोटीन फ़ैक्टरियाँ हैं। तंत्रिका कोशिका का संपूर्ण प्रोटीन 3 दिनों में नवीनीकृत हो जाता है, और जब न्यूरॉन का कार्य बढ़ जाता है तो यह और भी तेजी से नवीनीकृत हो जाता है। एग्रान्युलर रेटिकुलम को गोल्गी तंत्र द्वारा दर्शाया जाता है, जो अंदर से पूरे तंत्रिका कोशिका को घेरता हुआ प्रतीत होता है। इसमें विभिन्न एंजाइमों वाले लाइसोसोम और मध्यस्थ कणिकाओं के साथ पुटिकाएं होती हैं। गोल्गी तंत्र मध्यस्थ के साथ पुटिकाओं के निर्माण में सक्रिय भाग लेता है।

कोशिका शरीर और प्रक्रियाओं दोनों में कई माइटोकॉन्ड्रिया, कोशिका के ऊर्जा स्टेशन होते हैं। ये मोबाइल ऑर्गेनेल हैं, जो एक्टोमीओसिन के कारण, कोशिका में अपनी गतिविधि के लिए ऊर्जा की आवश्यकता वाले स्थान पर जा सकते हैं।

डीसी कार्रवाई के कानून

उत्तेजनीय ऊतक.

वर्तमान क्रिया का ध्रुवीय नियम. जब कोई तंत्रिका या मांसपेशी प्रत्यक्ष धारा से चिढ़ जाती है, तो उत्तेजना केवल कैथोड के नीचे प्रत्यक्ष धारा को बंद करने के समय होती है, और खुलने के समय - केवल एनोड के नीचे, और समापन झटके की सीमा टूटने से कम होती है सदमा. प्रत्यक्ष माप से पता चला है कि तंत्रिका या मांसपेशी फाइबर के माध्यम से विद्युत प्रवाह का मार्ग मुख्य रूप से इलेक्ट्रोड के नीचे झिल्ली क्षमता में परिवर्तन का कारण बनता है। एनोड ऊतक (+) की सतह पर अनुप्रयोग के क्षेत्र में, झिल्ली की बाहरी सतह पर सकारात्मक क्षमता बढ़ जाती है, अर्थात। इस क्षेत्र में, झिल्ली का हाइपरपोलराइजेशन होता है, जो उत्तेजना में योगदान नहीं देता है, बल्कि, इसके विपरीत, इसे रोकता है। उसी क्षेत्र में जहां कैथोड (-) झिल्ली से जुड़ा होता है, बाहरी सतह की सकारात्मक क्षमता कम हो जाती है, विध्रुवण होता है, और यदि यह एक महत्वपूर्ण मूल्य तक पहुंचता है, तो इस स्थान पर एक एपी होता है।

एमएफ परिवर्तन न केवल सीधे कैथोड और एनोड के तंत्रिका फाइबर के अनुप्रयोग के बिंदुओं पर होते हैं, बल्कि उनसे कुछ दूरी पर भी होते हैं, लेकिन इलेक्ट्रोड से दूरी के साथ इन बदलावों का परिमाण कम हो जाता है। इलेक्ट्रोड के अंतर्गत एमपी में परिवर्तन को कहा जाता है इलेक्ट्रोटोनिक(क्रमश कैट-इलेक्ट्रॉन और एन-इलेक्ट्रॉन), और इलेक्ट्रोड के पीछे - पेरीइलेक्ट्रोटोनिक(कैट- और एन-पेरीइलेक्ट्रॉन)।

थ्रेशोल्ड उत्तेजना पर Na के लिए झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि तुरंत अपने अधिकतम मूल्य तक नहीं पहुंचती है। पहले क्षण में, कैथोड के नीचे झिल्ली के विध्रुवण से सोडियम पारगम्यता में थोड़ी वृद्धि होती है और कम संख्या में चैनल खुलते हैं। जब, इसके प्रभाव में, धनावेशित Na+ आयन प्रोटोप्लाज्म में प्रवेश करने लगते हैं, तो झिल्ली का विध्रुवण बढ़ जाता है। इससे अन्य Na चैनल खुल जाते हैं, और परिणामस्वरूप, आगे विध्रुवण होता है, जो बदले में, सोडियम पारगम्यता में और भी अधिक वृद्धि का कारण बनता है। यह चक्रीय प्रक्रिया, तथाकथित पर आधारित है। सकारात्मक प्रतिक्रिया, जिसे पुनर्योजी विध्रुवण कहा जाता है। यह केवल तब होता है जब E o एक गंभीर स्तर (E k) तक कम हो जाता है। विध्रुवण के दौरान सोडियम पारगम्यता में वृद्धि का कारण संभवतः सोडियम गेट से Ca++ को हटाने से जुड़ा होता है जब झिल्ली के बाहरी तरफ इलेक्ट्रोनगेटिविटी होती है (या इलेक्ट्रोपोसिटिविटी कम हो जाती है)।

उपरोक्त को संक्षेप में प्रस्तुत करने के लिए, हम चिड़चिड़ाहट धारा के कैथोड के तहत तंत्रिका या मांसपेशी फाइबर में विकसित होने वाली घटनाओं की श्रृंखला को निम्नानुसार चित्रित कर सकते हैं: झिल्ली का निष्क्रिय विध्रुवण --- सोडियम पारगम्यता में वृद्धि --- फाइबर में Na का बढ़ा हुआ प्रवाह --- झिल्ली का सक्रिय विध्रुवण --- स्थानीय प्रतिक्रिया --- अतिरिक्त Ec --- पुनर्योजी विध्रुवण --- क्रिया क्षमता ( एपी).

इसकी अवधि पर थ्रेशोल्ड उत्तेजना शक्ति की निर्भरता. जैसा कि पहले ही संकेत दिया गया है, किसी भी उत्तेजना की सीमा शक्ति, कुछ सीमाओं के भीतर, उसकी अवधि से विपरीत रूप से संबंधित होती है। यह निर्भरता विशेष रूप से स्पष्ट रूप में प्रकट होती है जब आयताकार प्रत्यक्ष वर्तमान झटके को उत्तेजना के रूप में उपयोग किया जाता है। ऐसे प्रयोगों में प्राप्त वक्र को "बल-समय वक्र" कहा जाता था। सदी की शुरुआत में इसका अध्ययन गोरवेग, वीस और लापिक ने किया था। इस वक्र की जांच से, सबसे पहले यह पता चलता है कि एक निश्चित न्यूनतम मूल्य या वोल्टेज से नीचे की धारा उत्तेजना का कारण नहीं बनती है, चाहे वह कितनी भी देर तक बनी रहे। उत्तेजना पैदा करने में सक्षम न्यूनतम धारा शक्ति को लैपिक द्वारा रिओबेस कहा जाता है। वह न्यूनतम समय जिसके दौरान किसी उत्तेजक उत्तेजना को कार्य करना पड़ता है, उपयोगी समय कहलाता है। धारा बढ़ाने से न्यूनतम उत्तेजना समय कम हो जाता है, लेकिन अनिश्चित काल तक नहीं। बहुत कम उत्तेजनाओं के साथ, बल-समय वक्र समन्वय अक्ष के समानांतर हो जाता है। इसका मतलब यह है कि इस तरह की अल्पकालिक जलन के साथ, उत्तेजना उत्पन्न नहीं होती है, चाहे जलन की ताकत कितनी भी अधिक क्यों न हो।

उत्तेजना शक्ति में वृद्धि की स्थिरता पर सीमा की निर्भरता. तंत्रिका या मांसपेशियों की जलन के लिए सीमा मूल्य न केवल उत्तेजना की अवधि पर निर्भर करता है, बल्कि इसकी ताकत में वृद्धि की तीव्रता पर भी निर्भर करता है। आयताकार वर्तमान आवेगों के लिए जलन सीमा का मूल्य सबसे छोटा है, जो वर्तमान में सबसे तेज़ संभव वृद्धि की विशेषता है। यदि, ऐसी उत्तेजनाओं के बजाय, रैखिक या तेजी से बढ़ती उत्तेजनाओं का उपयोग किया जाता है, तो सीमाएँ बढ़ जाती हैं और धारा जितनी धीरे-धीरे बढ़ती है, उतनी ही अधिक होती है। जब वर्तमान वृद्धि का ढलान एक निश्चित न्यूनतम मूल्य (तथाकथित महत्वपूर्ण ढलान) से कम हो जाता है, तो पीडी बिल्कुल भी घटित नहीं होती है, इससे कोई फर्क नहीं पड़ता कि धारा कितनी अंतिम ताकत तक बढ़ती है।

धीरे-धीरे बढ़ती उत्तेजना के प्रति उत्तेजित ऊतकों के अनुकूलन की इस घटना को आवास कहा जाता है। समायोजन की दर जितनी अधिक होगी, उत्तेजना को उतनी ही तेजी से बढ़ाना होगा ताकि उसका परेशान करने वाला प्रभाव कम न हो। धीरे-धीरे बढ़ती धारा का समायोजन इस तथ्य के कारण होता है कि झिल्ली में इस धारा की क्रिया के दौरान प्रक्रियाओं को विकसित होने का समय मिलता है जो एपी की घटना को रोकते हैं।

प्रयोगशाला में, आवास की गति का एक संकेतक वर्तमान वृद्धि का सबसे छोटा ढलान है जिस पर उत्तेजना अभी भी एपी पैदा करने की क्षमता बरकरार रखती है। यह न्यूनतम ढाल कहलाती है गंभीर ढलान. इसे या तो निरपेक्ष इकाइयों (एमए/सेकंड) में या सापेक्ष इकाइयों में व्यक्त किया जाता है (उस धीरे-धीरे बढ़ती धारा की सीमा शक्ति के अनुपात के रूप में, जो अभी भी उत्तेजना पैदा करने में सक्षम है, एक आयताकार वर्तमान आवेग के रिओबेस के लिए)।

"सभी या कुछ भी नहीं" कानून.लागू उत्तेजना की ताकत पर उत्तेजना के प्रभाव की निर्भरता का अध्ययन करते समय, तथाकथित "सभी या कुछ भी नहीं" कानून। इस कानून के अनुसार, थ्रेशोल्ड उत्तेजनाओं के तहत वे उत्तेजना ("कुछ नहीं") का कारण नहीं बनते हैं, लेकिन थ्रेशोल्ड उत्तेजनाओं के तहत, उत्तेजना तुरंत अधिकतम मूल्य ("सभी") प्राप्त कर लेती है, और उत्तेजना की और अधिक तीव्रता के साथ नहीं बढ़ती है।

उत्तेजना की अवधारणा. उत्तेजित होने पर उत्तेजना में परिवर्तन।

स्थैतिक ध्रुवीकरण- कोशिका झिल्ली की बाहरी और भीतरी सतहों के बीच निरंतर संभावित अंतर की उपस्थिति। आराम की स्थिति में, कोशिका की बाहरी सतह हमेशा आंतरिक सतह के सापेक्ष विद्युत धनात्मक होती है, अर्थात। ध्रुवीकृत. ~60 mV के बराबर इस संभावित अंतर को कहा जाता है विश्राम क्षमता, या झिल्ली क्षमता (एमपी). विभव के निर्माण में चार प्रकार के आयन भाग लेते हैं:

सोडियम धनायन (धनात्मक आवेश),
पोटेशियम धनायन (धनात्मक आवेश),
क्लोरीन आयन (ऋणात्मक आवेश),
कार्बनिक यौगिकों के ऋणायन (ऋणात्मक आवेश)।

में अतिरिक्त कोशिकीय द्रवसोडियम और क्लोरीन आयनों की उच्च सांद्रता, में अंतःकोशिकीय द्रव-पोटेशियम आयन और कार्बनिक यौगिक। सापेक्ष शारीरिक आराम की स्थिति में, कोशिका झिल्ली पोटेशियम धनायनों के लिए अच्छी तरह से पारगम्य होती है, क्लोरीन आयनों के लिए थोड़ी कम पारगम्य होती है, सोडियम धनायनों के लिए व्यावहारिक रूप से अभेद्य होती है और कार्बनिक यौगिकों के आयनों के लिए पूरी तरह से अभेद्य होती है।

आराम करने पर, पोटेशियम आयन, ऊर्जा व्यय किए बिना, कम सांद्रता वाले क्षेत्र (कोशिका झिल्ली की बाहरी सतह तक) में चले जाते हैं, अपने साथ एक सकारात्मक चार्ज लेकर जाते हैं। क्लोरीन आयन ऋणात्मक आवेश लेकर कोशिका में प्रवेश करते हैं। सोडियम आयन झिल्ली की बाहरी सतह पर बने रहते हैं, जिससे धनात्मक आवेश और बढ़ जाता है।

विध्रुवण- एमपी का अपने ह्रास की ओर खिसकना। जलन के प्रभाव में, "तेज़" सोडियम चैनल खुल जाते हैं, जिसके परिणामस्वरूप Na आयन हिमस्खलन की तरह कोशिका में प्रवेश करते हैं। कोशिका में धनात्मक आवेश वाले आयनों के संक्रमण से इसकी बाहरी सतह पर धनात्मक आवेश में कमी आती है और साइटोप्लाज्म में इसकी वृद्धि होती है। इसके परिणामस्वरूप, ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर कम हो जाता है, एमपी मान 0 तक गिर जाता है, और फिर, जैसे ही Na कोशिका में प्रवेश करना जारी रखता है, झिल्ली रिचार्ज हो जाती है और इसका चार्ज उल्टा हो जाता है (सतह साइटोप्लाज्म के संबंध में इलेक्ट्रोनगेटिव हो जाती है) ) - एक एक्शन पोटेंशिअल (एपी) होता है। विध्रुवण की इलेक्ट्रोग्राफिक अभिव्यक्ति है स्पाइक या चरम क्षमता.

विध्रुवण के दौरान, जब Na आयनों द्वारा किया गया धनात्मक आवेश एक निश्चित सीमा मान तक पहुँच जाता है, तो आयन चैनलों के वोल्टेज सेंसर में एक बायस करंट दिखाई देता है, जो गेट को "स्लैम" करता है और चैनल को "लॉक" (निष्क्रिय) करता है, जिससे आगे का प्रवेश रुक जाता है। साइटोप्लाज्म में Na का। प्रारंभिक एमपी स्तर बहाल होने तक चैनल "बंद" (निष्क्रिय) है।

पुनःध्रुवीकरण- एमपी के प्रारंभिक स्तर की बहाली। इस मामले में, सोडियम आयन कोशिका में प्रवेश करना बंद कर देते हैं, पोटेशियम के लिए झिल्ली की पारगम्यता बढ़ जाती है, और यह जल्दी से इसे छोड़ देता है। परिणामस्वरूप, कोशिका झिल्ली का आवेश मूल आवेश के पास पहुँच जाता है। पुनर्ध्रुवीकरण की इलेक्ट्रोग्राफिक अभिव्यक्ति है नकारात्मक ट्रेस क्षमता.

hyperpolarization– एमपी स्तर में वृद्धि. एमपी (पुनर्ध्रुवीकरण) के प्रारंभिक मूल्य की बहाली के बाद, सीएल के लिए पोटेशियम चैनलों और चैनलों की पारगम्यता में वृद्धि के कारण, आराम स्तर की तुलना में अल्पकालिक वृद्धि होती है। इस संबंध में, झिल्ली की सतह मानक की तुलना में अधिक सकारात्मक चार्ज प्राप्त करती है, और एमपी स्तर मूल से थोड़ा अधिक हो जाता है। हाइपरपोलराइजेशन की इलेक्ट्रोग्राफिक अभिव्यक्ति है सकारात्मक ट्रेस क्षमता. इससे उत्तेजना का एकल चक्र समाप्त हो जाता है।