Функциональная классификация нейронов. Биполярные нейроны
Эти отростки отходят от противоположных концов клетки, и она обычно имеет веретеновидную форму (см. рис.).
Часто встречаются в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях. Биполярные клетки участвуют, в частности, в передаче импульсов от сенсорных клеток к центральным отделам анализаторов . Один из типичных примеров биполярный нейронов - биполярные клетки сетчатки . Биполярными также являются чувствительные нейроны спинномозговых ганглиев позвоночных на определенных стадиях эмбрионального развития (позднее они превращаются в псевдоуниполярные нейроны) .
Напишите отзыв о статье "Биполярные нейроны"
Примечания
|
Отрывок, характеризующий Биполярные нейроны
– И прекрасно, – закричал он. – Он тебя возьмет с приданным, да кстати захватит m lle Bourienne. Та будет женой, а ты…Князь остановился. Он заметил впечатление, произведенное этими словами на дочь. Она опустила голову и собиралась плакать.
– Ну, ну, шучу, шучу, – сказал он. – Помни одно, княжна: я держусь тех правил, что девица имеет полное право выбирать. И даю тебе свободу. Помни одно: от твоего решения зависит счастье жизни твоей. Обо мне нечего говорить.
– Да я не знаю… mon pere.
– Нечего говорить! Ему велят, он не только на тебе, на ком хочешь женится; а ты свободна выбирать… Поди к себе, обдумай и через час приди ко мне и при нем скажи: да или нет. Я знаю, ты станешь молиться. Ну, пожалуй, молись. Только лучше подумай. Ступай. Да или нет, да или нет, да или нет! – кричал он еще в то время, как княжна, как в тумане, шатаясь, уже вышла из кабинета.
Судьба ее решилась и решилась счастливо. Но что отец сказал о m lle Bourienne, – этот намек был ужасен. Неправда, положим, но всё таки это было ужасно, она не могла не думать об этом. Она шла прямо перед собой через зимний сад, ничего не видя и не слыша, как вдруг знакомый шопот m lle Bourienne разбудил ее. Она подняла глаза и в двух шагах от себя увидала Анатоля, который обнимал француженку и что то шептал ей. Анатоль с страшным выражением на красивом лице оглянулся на княжну Марью и не выпустил в первую секунду талию m lle Bourienne, которая не видала ее.
Организм человека представляет собой сложную систему, в работе которой принимает участие множество отдельных блоков и компонентов. Внешне устройство тела видится элементарным и даже примитивным. Однако если заглянуть глубже и попытаться выявить схемы, по которым происходит взаимодействие между разными органами, то на первый план выйдет нервная система. Нейрон, являющийся основной функциональной единицей этой структуры, выступает в качестве передатчика химических и электрических импульсов. Несмотря на внешнее сходство с другими клетками, он выполняет более сложные и ответственные задачи, поддержка которых важна для психофизической деятельности человека. Для понимания особенностей данного рецептора стоит разобраться с его устройством, принципами работы и задачами.
Что такое нейроны?
Нейрон является специализированной клеткой, которая способна принимать и обрабатывать информацию в процессе взаимодействия с другими структурно-функциональными единицами нервной системы. Количество данных рецепторов в мозге составляет 10 11 (сто миллиардов). При этом один нейрон может содержать более 10 тысяч синапсов - чувствительных окончаний, посредством которых и происходят С учетом того, что данные элементы могут рассматриваться в качестве блоков, способных хранить информацию, можно сделать вывод о содержать огромные объемы информации. Также нейроном называется структурная единица нервной системы, обеспечивающая работу органов чувств. То есть рассматривать данную клетку следует как многофункциональный элемент, предназначенный для решения различных задач.
Особенности нейронной клетки
Виды нейронов
Основная классификация предполагает разделение нейронов по структурному признаку. В частности, ученые выделяют безаксонные, псевдоуниполярные, униполярные, мультиполярные и биполярные нейроны. Надо сказать, что некоторые из этих видов пока мало изучены. Это относится к безаксонным клеткам, которые группируются в области спинного мозга. Также ведутся споры в отношении униполярных нейронов. Есть мнения, что подобные клетки и вовсе не присутствуют в теле человека. Если же говорить о том, какие нейроны преобладают в организме высших существ, то на первый план выйдут мультиполярные рецепторы. Это клетки, располагающие сетью дендритов и одним аксоном. Можно сказать, это классический нейрон, наиболее часто встречающийся в нервной системе.
Заключение
Нейронные клетки являются неотъемлемой составляющей человеческого организма. Именно благодаря этим рецепторам обеспечивается ежедневное функционирование сотен и тысяч химических передатчиков в теле человека. На современном этапе развития наука дает ответ на вопрос о том, что такое нейроны, но при этом оставляет и пространство для будущих открытий. К примеру, на сегодняшний день есть разные мнения относительно некоторых нюансов работы, роста и развития клеток этого типа. Но в любом случае изучение нейронов является одной из главнейших задач нейрофизиологии. Достаточно сказать, что новые открытия в этой области способны пролить свет на более эффективные способы лечения многих психических заболеваний. Кроме того, глубокое понимание принципов работы нейронов позволит разрабатывать средства, стимулирующие умственную деятельность и улучшающие память в новом поколении.
а Биполярные нейроныУ этих нейронов один отросток (дендрит), ведущий в тело клетки, и аксон - ведущий из него. Этот тип нейронов в основном находится в сетчатке глаза.
б Однополярные нейроны
Однополярные нейроны (иногда их называют псевдооднополярными) изначально являются биполярными, но в процессе развития их два отростка соединяются в один. Они находятся в нервных узлах (ганглиях), преимущественно в периферической нервной системе, вдоль спинного мозга.
в Мультиполярные нейроны
Это самый частый тип нейронов. У них несколько (три или более) отростков (аксонов и дендритов), исходящих от тела клетки, и они находятся во всей центральной нервной системе. Хотя большинство из них имеет один аксон и несколько дендритов, есть и такие, у которых только одни дендриты.
г Промежуточные (вставочные) нейроны
Промежуточные (вставочные) нейроны, или ассоциативные нейроны, являются линией связи между сенсорными и двигательными нейронами. Промежуточные нейроны находятся в центральной нервной системе. Они мультиполярные и обычно имеют короткие отростки.
Нейрон | Строение | Функция |
Центростремительные
(сенсорные нейроны) | Тело клетки находится в ПНС
Короткий аксон, ведущий в ЦНС Длинные дендриты (разветвленные отростки) находятся в ПНС | Передает сигналы к ЦНС со всего тела |
Центробежные
(двигательные нейроны) | Тело клетки находится в ЦНС
Длинный аксон, ведущий в ПНС | Отсылают сигналы от ЦНС к телу |
Промежуточные нейроны | Длинный или короткий аксон, находящийся в ЦНС
Короткие дендриты (разветвленные отростки) находятся в ЦНС | Передает импульсы между
центростремительными и центробежными нейронами |
Нейроны по функциям
Нейроны (нервные клетки) образуют особую сеть. Самые простые из этих сетей контролируют рефлекторные действия (см. стр. 24-25), которые являются полностью автоматическими и бессознательными. Более сложные сети управляют сознательными движениями.
Рефлекторные дуги
Нервные пути часто называют нервным током, так как они несут электрический импульс. Импульс обычно появляется в одно- полярном центростремительном нейроне, который соединен с каким-либо рецептором в периферической нервной системе. Импульс передается вдоль аксона клетки в центральную нервную систему (ЦНС). Этот импульс может пройти через один аксон, а может, что более вероятно, через несколько центростремительных нейронов по пути. Центростремительные импульсы обычно попадают в ЦНС в спинном мозге через один из спинномозговых нервов.Соединения
Как только импульс попадает в ЦНС, он переходит к другому нейрону. Из электрического импульса, проходящего между клетками, сигналы химическим путем передаются через крошечную щель, называемую синапсом. В самых простых рефлекторных путях центростремительный нейрон переходит к промежуточному нейрону. Затем он переходит к центробежному нейрону, который несет сигнал из ЦНС к эффектору (нервному окончанию) — например, мышце.Более сложные пути включают прохождение импульсов через несколько частей ЦНС. В этом случае импульс передается сначала мультиполярному нейрону. (Большинство нейронов в ЦНС являются мультиполярными.) Отсюда импульс может пройти еще к нескольким мультиполярным нейронам, пока его будут перенаправлять к головному мозгу. Один из этих многополярных нейронов связан с одним или несколькими нервными окончаниями, которые передают ответный импульс через периферическую систему к соответствующему эффектору (мышце).
Нейроциты (нейроны) способны воспринимать, анализировать раздражение, приходить в состояние возбуждения, генерировать нервные импульсы, передавать их другим нейронам, либо рабочим органам. Число нейронов в нервной ткани человека достигает одного триллиона.
Классификации нейронов
Она осуществляется по трём основным группам признаков: морфологическим, функциональным и биохимическим.
1. Морфологическая классификация нейронов (по особенностям строения). По количеству отростков нейроны делятся на униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) , псевдоуниполярные (ложно униполярные), мультиполярные (имеют три и более отростков). (Рис. 8-2). Последних в нервной системе больше всего.
Рис. 8-2. Типы нервных клеток.
1. Униполярный нейрон.
2. Псевдоуниполярный нейрон.
3. Биполярный нейрон.
4. Мультиполярный нейрон.
В цитоплазме нейронов видны нейрофибриллы.
(По Ю. А. Афанасьеву и др.).
Псевдоуниполярными нейроны называют потому, что отходя от тела, аксон и дендрит вначале плотно прилегают друг к другу, создавая впечатление одного отростка, и лишь потом Т-образно расходятся (к ним относятся все рецепторные нейроны спинальных и краниальных ганглиев). Униполярные нейроны встречаются только в эмбриогенезе. Биполярными нейронами являются биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. По форме описано до 80 вариантовнейронов: звёздчатые, пирамидальные, грушевидные, веретеновидные, паукообразные и др.
2. Функциональная (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге):рецепторные, эффекторные, вставочные и секреторные.Рецепторные (чувствительные, афферентные) нейроны с помощью дендритов воспринимают воздействия внешней или внутренней среды, генерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов. Они встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепномозговых нервов. Эффекторные (эфферентные) нейроны, передают возбуждение на рабочие органы (мышцы или железы). Они располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях. Вставочные (ассоциативные) нейронырасполагаются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС. Секреторные нейроны (нейросекреторные клетки) –это специализированные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки . Они синтезируют и выделяют в кровь нейрогормоны, расположены в гипоталамической области головного мозга. Они регулируют деятельность гипофиза, а через него и многие периферические эндокринные железы.
3. Медиаторная (по химической природе выделяемого медиатора):
— холинергические нейроны (медиатор ацетилхолин);
— аминергические (медиаторы – биогенные амины, например норадреналин, серотонин, гистамин);
— ГАМКергические (медиатор – гаммааминомасляная кислота);
— аминокислотергические (медиаторы – аминокислоты, такие как глютамин, глицин, аспартат);
— пептидергические (медиаторы – пептиды, например опиоидные пептиды, субстанция Р, холецистокинин, и др.);
— пуринергические (медиаторы – пуриновые нуклеотиды, например аденин) и др.
Внутреннее строение нейронов
Ядро нейрона обычно крупное, округлое, с мелкодисперсным хроматином, 1-3 крупными ядрышками. Это отражает высокую интенсивность процессов транскрипции в ядре нейрона.
Клеточная оболочка нейрона способна генерировать и проводить электрические импульсы. Это достигается изменением локальной проницаемости её ионных каналов для Na+ и К+, изменением электрического потенциала и быстрым перемещением его по цитолемме (волна деполяризации, нервный импульс).
В цитоплазме нейронов хорошо развиты все органоиды общего назначения. Митохондрии многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные со значительной активностью синтетических процессов, проведением нервных импульсов, работой ионных насосов. Они характеризуются быстрым изнашиванием и обновлением (рис 8-3). Комплекс Гольджи очень хорошо развит. Не случайно эта органелла впервые была описана и демонстрируется в курсе цитологии именно в нейронах. При световой микроскопии он выявляется в виде колечек, нитей, зёрнышек, расположенных вокруг ядра (диктиосомы). Многочисленные лизосомы обеспечивают постоянное интенсивное разрушение изнашиваемых компонентов цитоплазмы нейрона (аутофагия).
Р
ис. 8-3. Ультрастуктурная организация тела нейрона.
Д. Дендриты. А. Аксон.
1. Ядро (ядрышко показано стрелкой).
2. Митохондрии.
3. Комплекс Гольджи.
4. Хроматофильная субстанция (участки гранулярной цитоплазмотической сети).
5. Лизосомы.
6. Аксонный холмик.
7. Нейротрубочки, нейрофиламенты.
(По В. Л. Быкову).
Для нормального функционирования и обновления структур нейрона в них должен быть хорошо развит белоксинтезирующий аппарат (рис. 8-3). Гранулярная цитоплазматическая сеть в цитоплазме нейронов образует скопления, которые хорошо окрашиваются основными красителями и видны при световой микроскопии в виде глыбок хроматофильного вещества (базофильное, или тигровое вещество, субстанция Ниссля). Термин субстанция Ниссля сохранился в честь учёного Франца Ниссля, впервые ее описавшего. Глыбки хроматофильного вещества расположены в перикарионах нейронов и дендритах, но никогда не встречаются в аксонах, где белоксинтезирующий аппарат развит слабо (рис. 8-3). При длительном раздражении или повреждении нейрона эти скопления гранулярной цитоплазматической сети распадаются на отдельные элементы, что на светооптическом уровне проявляется исчезновением субстанции Ниссля (хроматолиз , тигролиз).
Цитоскелет нейронов хорошо развит, образует трёхмерную сеть, представленную нейрофиламентами (толщиной 6-10 нм) и нейротрубочками (диаметром 20-30 нм). Нейрофиламенты и нейротрубочки связаны друг с другом поперечными мостиками, при фиксации они склеиваются в пучки толщиной 0,5-0,3 мкм, которые окрашиваются солями серебра.На светооптическом уровне они описаны под названием нейрофибрилл. Они образуют сеть в перикарионах нейроцитов, а в отростках лежат параллельно (рис. 8-2). Цитоскелет поддерживает форму клеток, а также обеспечивает транспортную функцию – участвует в транспорте веществ из перикариона в отростки (аксональный транспорт).
Включения в цитоплазме нейрона представлены липидными каплями, гранулами липофусцина – «пигмента старения» – жёлто-бурого цвета липопротеидной природы. Они представляют собой остаточные тельца (телолизосомы) с продуктами непереваренных структур нейрона. По-видимому, липофусцин может накапливаться и в молодом возрасте, при интенсивном функционировании и повреждении нейронов. Кроме того, в цитоплазме нейронов черной субстанции и голубого пятна ствола мозга имеются пигментные включения меланина . Во многих нейронах головного мозга встречаются включения гликогена .
Нейроны не способны к делению, и с возрастом их число постепенно уменьшается вследствие естественной гибели. При дегенеративных заболеваниях (болезнь Альцгеймера, Гентингтона, паркинсонизм) интенсивность апоптоза возрастает и количество нейронов в определённых участках нервной системы резко уменьшается.
Строение основных отделов нейронов
Как и другие клетки, нейроны состоят из цитоплазмы и ядра. В нейроне выделяют перикарион или тело клетки (часть цитоплазмы вокруг ядра), отростки и нервные окончания (концевые ветвления) . Размеры перикарионов варьируют от 4 мкм у клеток-зёрен мозжечка до 130 мкм у ганглиозных нейронов коры головного мозга. Длина отростков может достигать 1 м (например, отростки нейронов спинного мозга и спинномозговых узлов достигают кончиков пальцев рук и ног (рис. 8-1).
Рис. 8-1.Общие принципы строения нейрона. 1. Тело нейрона. 2. Аксон. 3. Дендриты. 4. Перехват Ранвье. 5. Нервное окончание. (По Stevens, 1979).
Отростки нейронов делятся на два вида: аксоны (нейриты) и дендриты. Аксон в нервной клетке всегда один, он отводит нервный импульс от тела нейрона и передаёт его на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышцы, железы). Дендритов (от греч. dendron — дерево) в нервной клетке один или несколько, они приносят импульсы к телу нейрона. Дендриты в тысячи раз увеличивают рецепторную, воспринимающую поверхность нейрона (рис.8-1).
Нейрон является самостоятельной структурно-функциональной единицей, но с помощью своих отростков взаимодействует с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги – нейронные цепи, из которых построена нервная система.
В организме человека нервный импульс передаётся от одного нейрона к другому, либо на рабочий орган не напрямую, а через химический посредник – медиатор.
В нервной системе животных и человека обнаружено около сотни разных медиаторов, а соответственно и нейронов различной медиаторной природы.
Аксональный и дендритный транспорт
Аксональный транспорт
Аксональный транспорт (аксоток) – это перемещение веществ от тела нейрона в отростки (антероградный аксоток) и в обратном направлении (ретроградный аксоток). Различают медленный аксональный ток веществ (1-5 мм в сутки) и быстрый (до 1-5 м в сутки). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.
Аксональный транспорт обеспечивает единство нейрона. Он создаёт постоянную связь между телом нейрона (трофическим центром) и отростками. Основные синтетические процессы идут в перикарионе. Здесь сосредоточены необходимые для этого органеллы. В отростках синтетические процессы протекают слабо.
Антероградная быстрая система транспортирует к нервным окончаниям белки и органеллы, необходимые для синаптических функций (митохондрии, фрагменты мембран, пузырьки, белки-ферменты, участвующие в обмене нейромедиаторов, а также предшественники нейромедиаторов). Ретроградная система возвращает в перикарион использованные и поврежденные мембраны и белки для деградации в лизосомах и обновления, приносит информацию о состоянии периферии, факторы роста нервов.
Медленный транспорт – это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления аксоплазмы зрелых нейронов и обеспечения роста отростков при их развитии и регенерации.
Ретроградный транспорт может иметь значение в патологии. За счёт него нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) могут перемещаться с периферии в центральную нервную систему.
Нейроны – основные структурные и функциональные единицы нервной ткани.
Морфологическая классификация:
По количеству отходящих от тела нервной клетки отростков различают одноотросчатые (униполярные), двуотросчатые (биполярные, разновидностью которых являются ложноуниполярные нейроны), многоотросчатые (мультиполярные) нейроны.
Униполярный нейрон имеет один отросток, который по функции является аксоном. Униполярные нейроны встречаются в развивающейся Н.С. и называются нейробласты.
Биполярные нейроны имеют один отросток, который является дендритом, и второй, являющийся аксоном. Встречаются в чувствительных оболочках органов чувств. Например, палочковые и колбочковые клетки, сетчатые оболочки глаза, обонятельные клетки обонятельного нейроэпителия носовой полости.
Ложноуниполярные (псевдоуниполярные) нейроны имеют один отросток, который на некотором расстоянии от тела делится, образуя 2 отростка: аксон и дендрит. Расположены в спинномозговых и черепномозговых нервных узлах, т.е. в органах периферической Н.С.
Мультиполярные нейроны являются самыми распространенным типом нейронов, у которых только один отросток – аксон, а все остальные отростки – дендриты. Образуют основную массу серого вещества головного и спинного мозга. Фора их может быть разная (пирамидная, звездчатая).
Функциональная классификация нейронов.
Согласно функциональной классификации выделяют 3 типа нейронов:
1) Чувствительные
2) Двигательный
3) Переключательные (вставочные)
Чувствительные (рецепторные, афферентные) нейроны по форме – ложноуниполярные нейроны или биполярные. Эти нейроны располагаются всегда в периферической Н.С., т.е. в спинномозговых или черепномозговых нервных узлах.
Двигательные (моторные, эфферентные, эффекторные) нейроны по форме – как правило, мультиполярные нейроны. В соматической Н.С. эти нейроны локализированы только в ядрах передних рогов серого вещества спинного мозга всех его сегментов и в двигательных ядрах ствола головного мозга.
Примечание: в вегетатиной Н.С. тела двигательных нейронов лежат около внутр. органов или в их стенках, образуя вегетативные нервные сплетения.
Вставочные (переключательные, ассоциативные, интернейроны) нейроны по форме – мультиполярные нейроны. Расположены между чувствительными и двигательными нейронами. Образуют нервные цепи, по которым проводится информация. Являются самыми многочисленными нейронами. Именно они образуют всё серое вещество больших полушарий и промежуточного мозга.
Химическая классификация нейронов.
Определенные группы нейронов способны синтезировать и выделять определенные химические вещества – медиаторы. Исходя из этого, различают:
1) Холинергические нейроны – их медиатором является ацетилхолин. Они распространены особенно в периферической Н.С., а в ЦНС есть в конечном мозге.
2) Катехоломинергические нейроны – их медиатором являются адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин. Например, большим скоплением норадренергических нейронов является голубое пятно ствола головного мозга, а дофаминергические нейроны в основном расположены в черной субстанции среднего мозга. Большое количество серотонина сосредоточено в структурах эпифиза, а также гиппокампа, гипоталамуса. Кроме медиаторов в Н.С. встречается ряд нейропептидов, таких как энкефолин, эндорфин и др.
Глия.
Клетками нервной ткани являются нервные клетки и клетки-глии . Глия - ткань, заполняющая пространства между нервными клетками, их отростками и сосудами в центральной нервной системе. Количество глиальных клеток в 10 раз превосходит количество нейронов. Различают макроглию и микроглию. Макроглия развивается вместе с нервными клетками из эктодермы, в состав ее входит астроглия , олигоглия и эпиндимная глия.
Астроглия имеет хорошо развитые отростки, в цитоплазме клетки есть все клеточные органеллы и включения в виде гликогена. Различают плазматическую и волокнистую астроглию. Волокнистая расположена в белом веществе, плазматическая – в сером веществе головного мозга. Основные функции астроглии:
1) Опорная (участвует в формировании твердого каркаса нервной ткани, внутри которого лежат нейроны)
2) В эмбриональный период развития отростки астроглии обеспечивают процессы миграции нейробластов.
3) При помощи сосудистых ножек, идущих к капиллярам, участвует в формировании гематоэнцифалического барьера, который отделяет нейроны от крови и ткани внутр. среды.
4) Окружая область синаптических контактов, поддерживает опроеделенную концентрацию ионов калия (К) и медиаторов.
5) Защитная функция. В основном репаративная, т.е. участвует в восстановлении поврежденных участков нервной ткани, формируя глиальные рубцы.
Олигоглия – это малоотросчатые клетки с хорошо развитым ядром, они составляют основную часть популяции глии. Олигоглия в периферической Н.С. называется шванновской глией. Она обеспечивает миелинизацию нервных волокон. В ЦНС, вероятно, участвует в миелинизации, однако ее основными функциями считают метаболические функции и считают ее своеобразным резервуаром питательных веществ и РНК для нейронов.
Эпендимная глия образует однослойные пласты клеток, выстилающих полости мозга. Клетки эпендимной глии полярны; на одном из полюсов, обращенных в полости, располагаются подвижные микроворсинки, которые обеспечивают ток цереброспинальной жидкости. Предполагают, что эта форма глии способна синтезировать и выделять в жидкость некоторые биологически активные вещества. Эта форма глии участвует и в образовании сосудистых сплетений головного мозга.
Микроглия – это небольшого размера клетки, не имеющие нервного происхождения и развивающиеся из эмбриональной зародышевой ткани (мезенхима). Предшественником микроглии являются клетки крови моноциты. Проникая в ткани мозга вместе с кровью, моноцит трансформируется в микроглиальную клетку и является тканевым макрофагом. Эти клетки способны фагоцитировать крупные частицы (погибшие нейроны, остатки отростков и кровеносных сосудов). Они очень подвижны и первыми пребывают в места поражения.
Похожая информация.