Функции и строение нейрона. Строение нейрона

Предполагается, что ЦНС человека состоит примерно из 10“ нейронов. Их форма и размеры разнообразны, однако все нейроны имеют некоторые общие структурные особенности (рис. 1.1). Внешнее строение нейрона - это сома (тело) и отростки: аксон и дендри- ты. Аксон - длинный отросток, проводящий возбуждение от тела клетки к другим нейронам или к периферическим органам. Аксон отходит от сомы в месте, которое называется аксонным холмиком. На протяжении нескольких десятков микрон аксон не имеет миели- новой оболочки. Этот участок аксона вместе с аксонным холмиком называют начальным сегментом.

Схема 1. Отделы нервной системы

Далее аксон может быть покрыт миелиновой оболочкой. Мие- линовая оболочка состоит из белково-липидного комплекса - миелина и образуется вследствие многократного обертывания аксона швановскими клетками (разновидность клеток олигодендроглии).

По ходу миелиновой оболочки встречаются узловые перехваты Ранвье, соответствующие границам между шва- новскими клетками. Миели- новая оболочка выполняет изолирующую, опорную, барьерную и, по-видимому, трофическую и транспортную функции. Скорость проведения импульсов в миелинизи- рованных (мякотных) волокнах выше, чем в немиелини- зированных (безмякотных), поскольку распространение нервного импульса в них происходит скачкообразно от перехвата к перехвату, где внеклеточная жидкость оказывается в непосредственном контакте с мембраной аксона. Эволюционный смысл миелиновой оболочки состоит в экономии метаболической энергии нейрона. Мякотные волокна входят в состав чувствительных и двигательных нервов, снабжающих органы чувств и скелетную мускулатуру, принадлежат в основном к симпатическому отделу вегетативной нервной системы.

Рис. 1.1.

Мотонейрон спинного мозга. Указаны функции отдельных структурных элементов нейрона (по Р. Эккерт, Д. Рэнделл,

Дж. Огастин, 1991)

Короткие отростки (дендриты) нейрона ветвятся вокруг тела клетки. Их функция состоит в восприятии нервных импульсов, приходящих от других нейронов, и последующем проведении возбуждения к соме. Тела нейронов (сомы) в ЦНС сосредоточены в сером веществе больших полушарий головного мозга, в подкорковых ядрах, в стволе мозга, в мозжечке и в спинном мозге. Безмякотные волокна иннервируют мускулатуру, также они входят в состав вегетативной нервной системы. Миелинизированные волокна образуют белое вещество различных отделов спинного и головного мозга. Форма и размеры тел нейронов и их отростков даже в одних и тех же отделах ЦНС могут существенно различаться. Так, диаметр клеток-зерен коры больших полушарий не превышает 4 мкм, а диаметр гигантских пирамидных клеток в коре больших полушарий или в передних рогах спинного мозга может колебаться в пределах от 50 до 100 мкм и более.

Ход, длина и ветвистость отростков нервных клеток также очень варьируют. Так, аксоны большинства клеток имеют ветвления только на уровне начального сегмента (коллатерали аксона) и в конце при подходе к другой клетке или иннервируемому органу. В основной своей части они не ветвятся, в отличие от дендри- тов, ветвящихся очень интенсивно и в основном ближе к телу клетки. Длина аксонов различных клеток может измеряться как микронами (в сером веществе больших полушарий), так и десятками сантиметров (в проводящих путях спинного мозга).

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество отростков у нейронов и подразделяет все нейроны на следующие типы (рис. 1.2):

• униполярные нейроны имеют один отросток; отмечены у человека в период раннего эмбрионального развития, а в постнатальном онтогенезе они встречаются лишь в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва, обеспечивая проприоцептивную чувствительность жевательных мышц;
• биполярные нейроны имеют два отростка (аксон и дендрит), обычно отходящие от различных полюсов клетки. У человека такой тип нейронов встречается обычно в периферических отделах слуховой, зрительной и обонятельной сенсорных систем (биполярные клетки спирального ганглия, сетчатка глаза). Биполярные клетки дендритом связаны с рецептором, а аксоном - с нейроном вышележащего уровня. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдоуниполярные нейроны. Аксон и дендрит этих клеток отходят от сомы в виде Т-образного выроста, который далее делится на два отростка. Один из них (дендрит) направляется к рецепторам, а второй (аксон) - в центральную нервную систему. Такой тип клеток отмечен в сенсорных спинальных и краниальных ганглиях и обеспечивает восприятие температурной, проприоцептивной, болевой, тактильной, барорецептивной и вибрационной чувствительности;
• мультиполярные нейроны имеют один аксон и более двух дендритов. Они широко распространены в нервной системе человека.

Согласно функциям, клетки ЦНС разделяют на афферентные (чувствительные), эфферентные (эффекторные), вставочные (промежуточные) нейроны.

Рис. 1.2. Виды нейронов в зависимости от количества отростков: 1 -униполярный; 2 - биполярный; 3 - мультиполярный;

4 - псевдоуниполярный

Сома афферентных нейронов имеет простую округлую форму с одним отростком, который Т-образно делится на два волокна. Одно волокно отправляется на периферию и образует там чувствительные окончания (в коже, мышцах, сухожилиях), второе идет в ЦНС (в центры спинного мозга или мозгового ствола), где ветвится на окончания, которые заканчиваются на других клетках. Периферический отросток - это, скорее всего, видоизмененный дендрит, а тот отросток, который направлен в ЦНС - аксон. Сома чувствительного нейрона расположена вне ЦНС в спинномозговых ганглиях или в ганглиях черепно-мозговых нервов. К чувствительным нейронам относят некоторые нейроны в ЦНС, которые получают импульсы не непосредственно от рецепторов, а через другие, ниже расположенные нейроны, примером могут служить нейроны зрительного бугра.

Строение эфферентных нейронов аналогично строению афферентных. Однако через их аксоны осуществляется проведение возбуждения на периферию. Те из эфферентных нейронов, которые образуют двигательные нервные волокна, идущие к скелетным мышцам, называют мотонейронами. Их тела лежат в среднем, продолговатом мозге, в передних рогах спинного мозга. Многие эфферентные нейроны передают возбуждение не непосредственно на периферию, а через ниже расположенные клетки. Например, эфферентные нейроны больших полушарий или красного ядра среднего мозга, чьи импульсы идут к мотонейронам спинного мозга.

Вставочные (промежуточные) нейроны - особый тип нейронов. Главное их отличие от афферентных и эфферентных нейронов заключается в том, что они находятся внутри ЦНС и их отростки не покидают ее пределов. Эти нейроны не устанавливают непосредственной связи с чувствительными или эффекторными структурами. Они как бы вставлены между чувствительными и двигательными клетками и объединяют их между собой, иногда через очень длинные цепочки переключений. Разнообразие их форм и размеров велико, но в целом их строение соответствует строению афферентных и эфферентных нейронов. Различия определяются в основном формой сомы, а также длиной и степенью разветвленности отростков. Некоторые классификации включают до 10 и более видов вставочных нейронов. Согласно этим характеристикам выделяют пирамидные, звездчатые, корзинчатые, веретенообразные, полиморфные нейроны, клетки-зерна и т. д.

Морфологическая поляризация нейронов (дендрит - сома - аксон) связана с их функциональной поляризацией. Она проявляется в том, что только аксон клетки имеет на своих разветвлениях структуры, предназначенные для передачи активности на другие клетки. На поверхности сомы и дендритов таких структур нет. Поэтому в системе связанных друг с другом нейронов возбуждение передается только в одном направлении через отростки их нейронов.

Аксоны каждого нейрона, подходя к другим нервным клеткам, ветвятся, образуя многочисленные окончания на дендритах этих клеток, на их телах и на конечных разветвлениях - герминалях аксонов. На теле крупной пирамидной клетки коры больших полушарий может располагаться до тысячи нервных окончаний, образованных нервными отростками других нейронов, а одно нервное волокно может образовывать до 10 тысяч таких контактов на многих нервных клетках. С помощью метода электронной микроскопии исследователи детально изучили области связи между нервными клетками (межклеточные контакты), еще в 1897 г. названные Ч. Шер- рингтоном синапсами (синаптическими соединениями).

Каждая структура в организме человека состоит из специфических тканей, присущих органу или системе. В нервной ткани – нейрон (нейроцит, нерв, неврон, нервное волокно). Что такое нейроны головного мозга? Это структурно-функциональная единица нервной ткани, входящая в состав головного мозга. Кроме анатомического определения нейрона, существует также функциональное – это возбуждающаяся электрическими импульсами клетка, способная к обработке, хранению и передаче на другие нейроны информации с помощью химических и электрических сигналов.

Строение нервной клетки не так сложно, в сравнении со специфическими клетками прочих тканей, также оно определяет её функцию. Нейроцит состоит из тела (другое название – сома), и отростков – аксон и дендрит. Каждый элемент неврона выполняет свою функцию. Сома окружена слоем жирной ткани, пропускающая лишь жирорастворимые вещества. Внутри тела располагается ядро и прочие органеллы: рибосомы, эндоплазматическая сеть и другие.

Кроме собственно нейронов, в головном мозге преобладают следующие клетки, а именно: глиальные клетки. Их часто называют мозговым клеем за их функцию: глия выполняет вспомогательную функцию для нейронов, обеспечивая окружение для них. Глиальная ткань предоставляет возможность нервной ткани регенерации, питания и помогает при создании нервного импульса.

Количество нейронов в головном мозге всегда интересовало исследователей в области нейрофизиологии. Так, численность нервных клеток варьировалось от 14 миллиардов до 100. Последними исследованиями бразильских специалистов выяснилось, что число нейронов составляет в среднем 86 миллиардов клеток.

Отростки

Инструментом в руках нейрона являются отростки, благодаря которым нейрон способен выполнять свою функцию передатчика и хранителя информации. Именно отростки формируют широкую нервную сеть, что позволяет человеческой психике раскрываться во всей ее красе. Бытует миф, будто умственные способности человека зависят от количества нейронов или от веса головного мозга, но это не так: гениями становятся те люди, у которых поля и подполя мозга сильно развиты (больше в несколько раз). За счет этого поля, отвечающие за определенные функции, смогут выполнять эти функции креативнее и быстрее.

Аксон

Аксон – это длинный отросток нейрона, передающий нервные импульсы от сомы нерва к другим таким же клеткам или органам, иннервируемым определенным участком нервного столба. Природа наделила позвоночных животных бонусом – миелиновым волокном, в структуре которого находятся шванновские клетки, между которыми располагаются небольшие пустые участки – перехваты Ранвье. По ним, как по лесенке, нервные импульсы перескакивают от одного участка к другому. Такая структура позволяет в разы ускорить передачу информации (примерно до 100 метров в секунду). Скорость передвижения электрического импульса по волокну, не обладающего миелином, составляет в среднем 2-3 метра в секунду.

Дендриты

Иной вид отростков нервной клетки – дендриты. В отличие от длинного и цельного аксона, дендрит является короткой и разветвленной структурой. Этот отросток не участвует в передачи информации, а только в ее получении. Так, к телу нейрона возбуждение поступает с помощью коротких веток дендритов. Сложность информации, которую дендрит способен получит, определяется его синапсами (специфические нервные рецепторы), а именно его диаметром поверхности. Дендриты, благодаря огромному количеству своих шипиков, способны устанавливать сотни тысяч контактов с другими клетками.

Метаболизм в нейроне

Отличительной особенностью нервных клеток является их обмен веществ. Метаболизм в нейроците выделяется своей высокой скоростью и преобладанием аэробных (основанных на кислороде) процессов. Такая черта клетки объясняется тем, что работа головного мозга чрезвычайно энергоемкая, и его потребность в кислороде велика. Несмотря на то, что вес мозга составляет всего 2% от веса всего тела, его потребление кислорода составляет примерно 46 мл/мин, а это – 25% от общего потребления организма.

Главным источником энергии для ткани мозга, кроме кислорода, является глюкоза , где она проходит сложные биохимические преобразования. В конечном итоге из сахарных соединений высвобождается большое количество энергии. Таким образом, на вопрос о том, как улучшить нейронные связи головного мозга, можно ответить: употреблять продукты, содержащие соединения глюкозы.

Функции нейрона

Несмотря на относительно не сложное строение, нейрон обладает множеством функций, главные из которых следующие:

• восприятие раздражения;
• обработка стимула;
• передача импульса;
• формирование ответной реакции.

Функционально нейроны подразделяются на три группы:

Афферентные (чувствительные или сенсорные). Нейроны этой группы воспринимают, перерабатывают и отправляют электрические импульсы к центральной нервной системе. Такие клетки анатомически располагаются вне ЦНС, а в спинномозговых нейронных скоплениях (ганглиях), или таких же скоплениях черепно-мозговых нервов.

Посредники (также эти нейроны, не выходящие за пределы спинного и головного мозга, называются вставочными). Предназначение этих клеток заключается в обеспечении контакта между нейроцитами. Они расположены во всех слоях нервной системы.

Эфферентные (двигательные, моторные). Данная категория нервных клеток отвечает за передачу химических импульсов к иннервируемым органам-исполнителям, обеспечивая их работоспособность и задавая их функциональное состояние.

Кроме этого в нервной системе функционально выделяют еще одну группу – тормозящие (отвечают за торможения возбуждения клеток) нервы. Такие клетки противодействуют распространению электрического потенциала.

Классификация нейронов

Нервные клетки разнообразны как таковые, поэтому нейроны можно классифицировать, отталкиваясь от разных их параметров и атрибутов, а именно:

• Форма тела. В разных отделах мозга располагаются нейроциты разной формы сомы:
  • звездчатые;
  • веретеновидные;
  • пирамидные (клетки Беца).
• По количеству отростков:
  • униполярные: имеют один отросток;
  • биполярные: на теле располагаются два отростка;
  • мультиполярные: на соме подобных клеток располагаются три или более отростков.
• Контактные особенности поверхности нейрона:
  • аксо-соматический. В таком случае аксон контактирует с сомой соседней клетки нервной ткани;
  • аксо-дендритический. Данный тип контакта предполагает соединение аксона и дендрита;
  • аксо-аксональный. Аксон одного нейрона имеет связи с аксоном другой нервной клетки.

Виды нейронов

Для того чтоб осуществлять осознанные движения нужно, чтобы импульс, образовавшийся в двигательных извилинах головного мозга смог достичь необходимых мышц. Таким образом, выделяют следующие виды нейронов: центральный мотонейрон и таковой периферический.

Первый вид нервных клеток берет свое начало у передней центральной извилины, расположенной спереди от самой большой борозды мозга – , а именно от пирамидных клеток Беца. Далее аксоны центрального нейрона углубляются в полушария и проходят сквозь внутреннюю капсулу мозга.

Периферические же двигательные нейроциты образованы двигательными нейронами передних рогов спинного мозга. Их аксоны достигают различных образований, таких как сплетения, спинномозговые нервные скопления, и, главное – мышц-исполнителей.

Развитие и рост нейронов

Нервная клетка берет свое начало от клетки-предшественницы. Развиваясь, первые начинают отрастать аксоны, дендриты дозревают несколько позже. Под конец эволюции отростка нейроцита у сомы клетки образуется маленькое уплотнение неправильной формы. Такое образование называется конусом роста. В нем содержатся митохондрии, нейрофиламенты и трубочки. Постепенно созревают рецепторные системы клетки и расширяются синаптические области нейроцита.

Проводящие пути

Нервная система имеет свои сферы влияния по всему организму. С помощью проводящих волокон осуществляется нервная регуляция систем, органов и тканей. Мозг, благодаря широкой системе проводящих путей, полностью контролирует анатомическое и функциональное состояние всякой структуры организма. Почки, печень, желудок, мышцы и другие – все это инспектирует головной мозг, тщательно и кропотливо координируя и регулируя каждый миллиметр ткани. А в случае сбоя – корректирует и подбирает подходящую модель поведения. Таким образом, благодаря проводящим путям организм человека отличается автономностью, саморегуляцией и адаптивностью к внешней среде.

Проводящие пути головного мозга

Проводящий путь – это скопление нервных клеток, функция которых заключается в обмене информации между различными участками тела.

• Ассоциативные нервные волокна. Эти клетки соединяют между собой различные нервные центры, что располагаются в одном полушарии.
• Комиссуриальные волокна. Эта группа отвечает за обмен информацией между аналогичными центрами головного мозга.
• Проекционные нервные волокна. Данная категория волокон сочленяет головной мозг со спинным.
• Экстероцептивные пути. Они несут электрические импульсы от кожи и других органов чувств к спинному мозгу.
• Проприоцептивные. Такая группа путей проводят сигналы от сухожилий, мышц, связок и суставов.
• Интероцептивные проводящие пути. Волокна этого тракта берут начало из внутренних органов, сосудов и кишечных брыжеек.

Взаимодействие с нейромедиаторами

Нейроны разного местонахождения общаются между собой с помощью электрических импульсов химической природы. Так, что же лежит в основе их образования? Существуют так называемые нейромедиаторы (нейротрансмиттеры) – сложные химические соединения. На поверхности аксона располагается нервный синапс – контактная поверхность. С одной стороны находится пресинаптическая щель, а с другой – постсинаптическая. Между ними находится щель – это и есть синапс. На пресинаптической части рецептора располагаются мешочки (везикулы), содержащие определенное количество нейромедиаторов (квант).

Когда импульс подходит к первой части синапса, инициируется сложный биохимический каскадный механизм, в результате которого мешочки с медиаторами вскрываются, и кванты веществ-посредников плавно вытекают в щель. На этом этапе импульс исчезает, и появляется вновь только тогда, когда нейромедиаторы достигают постсинаптической щели. Тогда снова активируются биохимические процессы с открытиями ворот для медиаторов и те, действуя на мельчайшие рецепторы, преобразуются в электрический импульс, идущий далее в глубины нервных волокон.

Между тем выделяют разные группы этих самых нейромедиаторов, а именно:

• Тормозные нейромедиаторы – группа веществ, осуществляющие тормозное действие на возбуждение. К ним относят:
  • гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК);
  • глицин.
• Возбуждающие медиаторы:
  • ацетилхолин;
  • дофамин;
  • серотонин;
  • норадреналин;
  • адреналин.

Восстанавливаются ли нервные клетки

Долгое время считалось, что нейроны не способны к делению. Однако такое утверждение, согласно современным исследованиям, оказалось ложным: в некоторых отделах мозга происходит процесс нейрогенеза предшественников нейроцитов. Кроме того, мозговая ткань обладает выдающимися способностями к нейропластичности. Известно множество случаев, когда здоровый участок мозга берет на себя функцию поврежденного.

Многие специалисты в области нейрофизиологии задавались вопросом о том, как восстановить нейроны головного мозга. Свежими исследованиями американских ученых выяснилось: для своевременной и правильной регенерации нейроцитов не нужно употреблять дорогие препараты. Для этого необходимо лишь составить верный режим сна и правильно питаться с включением в диету витаминов группы В и низкокалорийной пищи.

В случае если произойдет нарушение нейронных связей головного мозга, те способны восстановиться. Однако существуют серьезные патологии нервных связей и путей, такие как болезнь двигательного нейрона. Тогда необходимо обращаться к специализированной клинической помощи, где врачи-неврологи смогут выяснить причину патологии и составить правильное лечение.

Люди, ранее употреблявшие или употребляющие алкоголь, часто задают вопрос о том, как восстановить нейроны головного мозга после алкоголя. Специалист бы ответил, что для этого необходимо систематично работать над своим здоровьем. В комплекс мероприятий входит сбалансированное питание, регулярное занятие спортом, умственная деятельность, прогулки и путешествия. Доказано: нейронные связи головного мозга развиваются через изучение и созерцание категорически новой для человека информации.

В условиях перенасыщения лишней информацией, существования рынка фаст-фуда и сидящего образа жизни мозг качественно поддаётся различным повреждениям. Атеросклероз, тромботические образование на сосудах, хронические стрессы, инфекции, – все это – прямая дорога к засорению мозга. Несмотря на это существуют лекарства, восстанавливающие клетки головного мозга. Основная и популярная группа – ноотропы. Препараты данной категории стимулируют обмен веществ в нейроцитах, увеличивают стойкость к кислородной недостаточности и оказывают позитивный эффект на различные психические процессы (память, внимание, мышление). Кроме ноотропов, фармацевтический рынок предлагает препараты, содержащие никотиновую кислоту, укрепляющие стенки сосудов средства и другие. Следует помнить, что восстановление нейронных связей головного мозга при приеме различных препаратов является долгим процессом.

Влияние алкоголя на головной мозг

Алкоголь оказывает негативное влияние на все органы и системы, а особенно – на головной мозг. Этиловый спирт легко проникает сквозь защитные барьеры мозга. Метаболит алкоголя – ацетальдегид – серьезная угроза для нейронов: алькогольдегидрогеназа (фермент, обрабатывающий алкоголь в печени) в процессе переработки организмом тянет на себя больше количество жидкости, включая воду из мозга. Таким образом, алкогольные соединения просто сушат мозг, вытаскивая из него воду, в результате чего структуры мозга атрофируются, и происходит отмирание клеток. В случае одноразового употребления алкоголя такие процессы обратимы, чего нельзя утверждать о хроническом приеме спиртного, когда, кроме органических изменений, формируются устойчивые патохарактерологические черты алкоголика. Больше подробной информации о том, как происходит «Влияние алкоголя на мозг».

Нервная ткань является функционально ведущей тканью нервной системы; она состоит из нейронов (нервных клеток), обладающих способностью к выработке и проведению нервных импульсов, и клеток нейроглии (глиоцитов), выполняющих ряд вспомогательных функций и обеспечивающих деятельность нейронов.

Нейроны и нейроглия (за исключением одной из ее разновидностей - микроглии) являются производными нейрального зачатка. Нейральный зачаток обосабливается из эктодермы в ходе процесса нейруляции, при этом выделяются три его компонента: нервная трубка - дает начало нейронам и глии органов центральной нервной системы (ЦНС); нервный гребень - образует нейроны и глию нервных ганглиев и нейральные плакоды - утолщенные участки эктодермы в краниальной части зародыша, дающие начало некоторым клеткам органов чувств.

Нейроны

Нейроны (нервные клетки) - клетки различных размеров, состоящие из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов, - дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона, несущего импульсы от тела нейрона (рис. 98-102).

Классификация нейронов осуществляется по трем видам признаков: морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа (см. рис. 98): униполярные, биполярные и мультиполярные. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдоуниполярные нейроны, в которых от тела клетки отходит единый вырост, который далее Т-образно делится на два отростка - периферический и центральный. Наиболее распространенным типом нейронов в организме являются мультиполярные.

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа (рис. 119, 120): афферентные (чувствительные, сенсорные), эфферентные (двигательные, мотонейроны) и интернейроны (вставочные). Последние количественно преобладают над нейронами других типов. Нейроны связаны в цепи и сложные системы посредством специализированных межнейрональных контактов - синапсов.

Биохимическая классификация нейронов основана на химической природе нейромедиаторов, ис-

пользуемых ими в синаптической передаче нервных импульсов (выделяют холинергические, адренергические, серотонинергические, дофаминергические, пептидергические и др.).

Функциональная морфология нейрона. Нейрон (перикарион и отростки) окружен плазмолеммой, которая обладает способностью к проведению нервного импульса. Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков).

Ядро нейрона - обычно одно, крупное, округлое, светлое, с мелкодисперсным хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда 2-3 крупными ядрышками (см. рис. 99-102). Эти особенности отражают высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона.

Цитоплазма перикариона нейрона богата органеллами, а его плазмолемма осуществляет рецепторные функции, так как на ней находятся многочисленные нервные окончания (аксо-соматические синапсы), несущие возбуждающие и тормозные сигналы от других нейронов (см. рис. 99). Цистерны хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сети часто образуют отдельные комплексы, которые на светооптическом уровне при окраске анилиновыми красителями имеют вид базофильных глыбок (см. рис. 99, 100, 102), в совокупности получивших название хроматофильной субстанции (старое название - тельца Ниссля, тигроидное вещество). Наиболее крупные из них обнаруживаются в мотонейронах (см. рис. 100). Комплекс Гольджи хорошо развит (впервые описан именно в нейронах) и состоит из множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра (см. рис. 101 и 102). Митохондрии - очень многочисленны и обеспечивают значительные энергетические потребности нейрона, лизосомальный аппарат обладает высокой активностью. Цитоскелет нейронов хорошо развит и включает все элементы - микротрубочки (нейротрубочки), микрофиламенты и промежуточные филаменты (нейрофиламенты). Включения в цитоплазме нейрона представлены липидными каплями, гранулами липофусцина (пигмента старения, или изнашивания), (нейро)меланина - в пигментированных нейронах.

Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксо-дендритные синапсы - см. рис. 99). В большинстве случаев дендриты многочисленны, имеют относительно небольшую длину и сильно вет-

вятся вблизи тела нейрона. Крупные стволовые дендриты содержат все виды органелл, по мере снижения их диаметра из них исчезают элементы комплекса Гольджи, а цистерны гранулярной эндоплазматической сети (хроматофильная субстанция) сохраняются. Нейротрубочки и нейрофиламенты многочисленны и располагаются параллельными пучками.

Аксон - длинный отросток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышц, желез). Он отходит от утолщенного участка тела нейрона, не содержащего хроматофильной субстанции, - аксонного холмика, в котором генерируются нервные импульсы; почти на всем протяжении он покрыт глиальной оболочкой (см. рис. 99). Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазмы) содержит пучки нейрофиламентов, ориентированных вдоль его длины, а ближе к периферии располагаются пучки микротрубочек, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки, сложная сеть микрофиламентов. Хроматофильная субстанция в аксоне отсутствует. Аксон может по своему ходу давать ответвления (коллатерали аксона), которые обычно отходят от него под прямым углом. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (терминальное ветвление). Аксон заканчивается специализированными терминалями (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.

Синапсы

Синапсы - специализированные контакты, осуществляющие связь между нейронами, подразделяются на электрические и химические.

Электрические синапсы у млекопитающих сравнительно редки; они имеют строение щелевых соединений (см. рис. 30), в которых мембраны синаптически связанных клеток (пре- и постсинаптическая) разделены узким промежутком, пронизанным коннексонами.

Химические синапсы (везикулярные синапсы) - наиболее распространенный тип у млекопитающих. Химический синапс состоит из трех компонентов: пресинаптической части, постсинаптической части и синаптической щели между ними (рис. 103).

Пресинаптическая часть имеет вид расширения - терминального бутона и включает: синаптические пузырьки, содержащие нейромедиатор, митохондрии, агранулярную эндоплазматическую сеть, нейротрубочки, нейрофиламенты, пресинап тическую мембрану с пресинаптическим

уплотнением, связанным с пресинаптической решеткой.

Постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной, содержащей особые комплексы интегральных белков - синаптические рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором. Мембрана утолщена за счет скопления под ней плотного филаментозного белкового материала (постсинаптическое уплотнение).

Синаптическая щель содержит вещество синаптической щели, которое часто имеет вид поперечно расположенных гликопротеиновых филаментов, обеспечивающих адгезивные связи пре- и постсинаптической частей, а также направленную диффузию нейромедиатора.

Механизм передачи нервного импульса в химическом синапсе: под влиянием нервного импульса синаптические пузырьки выделяют в синаптическую щель содержащийся в них нейромедиатор, который, связываясь с рецепторами в постсинаптической части, вызывает изменения ионной проницаемости ее мембраны, что приводит к ее деполяризации (в возбуждающих синапсах) или гиперполяризации (в тормозных синапсах).

Нейроглия

Нейроглия - обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции. В мозгу человека содержание глиальных клеток (глиоцитов) в 5-10 раз превышает число нейронов.

Классификация глии выделяет макроглию и микроглию. Макроглия подразделяется на эпендимную глию, астроцитарную глию (астроглию) и олигодендроглию (рис. 104).

Эпендимная глия (эпендима) образована клетками кубической или столбчатой формы (эпендимоцитами), которые в виде однослойных пластов выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга (см. рис. 104, 128). Ядро этих клеток содержит плотный хроматин, органеллы умеренно развиты. Апикальная поверхность части эпендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемещают спинномозговую жидкость, а от базального полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, протягивающийся до поверхности мозга и входящий в состав поверхностной глиальной пограничной мембраны (краевой глии).

Специализированными клетками эпендимной глии являются танициты и эпендимоциты сосудистого сплетения (сосудистый эпителий).

Танициты имеют кубическую или призматическую форму, их апикальная поверхность

покрыта микроворсинками и отдельными ресничками, а от базальной отходит длинный отросток, оканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносном капилляре (см. рис. 104). Танициты поглощают вещества из спинномозговой жидкости и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов, обеспечивая тем самым связь между спинномозговой жидкостью в просвете желудочков мозга и кровью.

Хороидные эпендимоциты (эпендимоциты сосудистого сплетения) образуют сосудистый эпителий в желудочках головного мозга, входят в состав гемато-ликворного барьера и участвуют в образовании спинномозговой жидкости. Это - клетки кубической формы (см. рис. 104) с многочисленными микроворсинками на выпуклой апикальной поверхности. Они располагаются на базальной мембране, отделяющей их от подлежащей рыхлой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находится сеть фенестрированных капилляров.

Функции эпендимной глии: опорная (за счет базальных отростков); образование барьеров (нейроликворного и гемато-ликворного), ультрафильтрация компонентов спинномозговой жидкости.

Астроглия представлена астроцитами - крупными клетками со светлым овальным ядром, умеренно развитыми органеллами и многочисленными промежуточными филаментами, содержащими особый глиальный фибриллярный кислый белок (маркер астроцитов). На концах отростков имеются пластинчатые расширения, которые, соединяясь друг с другом, окружают в виде мембран сосуды (сосудистые ножки) или нейроны (см. рис. 104). Выделяют протоплазматические астроциты (с многочисленными разветвленными короткими толстыми отростками; встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС) и фиброзные (волокнистые) астроциты (с длинными тонкими умеренно ветвящимися отростками; располагаются, в основном, в белом веществе).

Функции астроцитов: разграничительная, транспортная и барьерная (направлена на обеспечение оптимального микроокружения нейронов). Участвуют в образовании периваскулярных глиальных пограничных мембран, формируя основу гематоэнцефалического барьера. Совместно с другими элементами глии образуют поверхностную глиальную пограничную мембран у (краевую глию) мозга, расположенную под мягкой мозговой оболочкой, а также перивентрикулярную пограничную глиальную мембрану под слоем эпендимы, участвующей в образовании нейро-ликворного барьера. Отростки астроцитов окружают тела нейронов и области синапсов. Астроциты вы-

полняют также метаболическую и регуляторную функции (регулируя концентрацию ионов и нейромедиаторов в микроокружении нейронов), они участвуют в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани.

Олигодендроглия - обширная группа разнообразных мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочисленными отростками, которые окружают тела нейронов (сателлитные, или перинейрональные, олигодендроциты), входят в состав нервных волокон и нервных окончаний (в периферической нервной системе эти клетки называют шванновскими клетками, или нейролеммоцитами) - см. рис. 104. Клетки олигодендроглии встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и периферической нервной системе; характеризуются темным ядром, плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.

Функции олигодендроглии: барьерная, метаболическая (регулирует метаболизм нейронов, захватывает нейромедиаторы), образование оболочек вокруг отростков нейронов.

Микроглия - совокупность мелких удлиненных подвижных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися отростками, располагающихся располагающимися преимущественно вдоль капилляров в центральной нервной системе (см. рис. 104). В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из моноцитов (или периваскулярных макрофагов мозга) и относятся к макрофагально-моноцитарной системе. Для них характерны ядра с преобладанием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме. При активации утрачивают отростки, округляются и усиливают фагоцитоз, захватывают и представляют антигены, секретируют ряд цитокинов.

Функция микроглии - защитная (в том числе иммунная); ее клетки играют роль специализированных макрофагов нервной системы.

Нервные волокна

Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волокон - безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона, окруженного оболочкой из клеток олигодендроглии (в периферической нервной системе они называются шванновскими клетками (нейролеммоцитами).

Миелиновые нервные волокна встречаются в ЦНС и периферической нервной системе и ха-

рактеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов. Они обычно толще безмиелиновых и содержат отростки нейронов большего диаметра. В таком волокне отросток нейрона окружен миелиновой оболочкой, вокруг которой располагается тонкий слой, включающий цитоплазму и ядро нейролеммоцита - нейролемма (рис. 105- 108). Снаружи волокно покрыто базальной мембраной. Миелиновая оболочка содержит высокие концентрации липидов и интенсивно окрашивается осмиевой кислотой, имея под световым микроскопом вид однородного слоя (см. рис. 105), однако под электронным микроскопом обнаруживается, что она состоит из многочисленных мембранных витков пластинок миелина (см. рис. 107 и 108). Участки миелиновой оболочки, в которых сохраняются промежутки между витками миелина, заполненные цитоплазмой нейролеммоцита и поэтому не окрашиваемые осмием, имеют вид насечек миелина (см. рис. 105-107). Миелиновая оболочка отсутствует в участках, соответствующих границе соседних нейролеммоцитов - узловых перехватах (см. рис. 105-107). При электронной микроскопии в области перехвата выявляются узловое расширение аксона и узловые интердигитации цитоплазмы соседних нейролеммоцитов (см. рис. 107). Рядом с узловым перехватом (паранодальная область) миелиновая оболочка охватывает аксон в виде терминальной пластинчатой манжетки. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход; участок между двумя узловыми перехватами (межузловой сегмент) соответствует длине одного нейролеммоцита (см. рис. 105 и 106).

Безмиелиновые нервные волокна у взрослого располагаются преимущественно в составе автономной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скоростью проведения нервных импульсов. Они образованы тяжами нейролеммоцитов, в цитоплазму которых погружен проходящий сквозь них аксон, связанный с плазмолеммой нейролеммоцитов дупликатурой плазмолеммы - мезаксоном. Нередко в цитоплазме одного нейролеммоцита могут находиться до 10-20 осевых цилиндров. Такое волокно напоминает электрический кабель и поэтому называется волокном кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной (рис. 109).

Нервные окончания

Нервные окончания - концевые аппараты нервных волокон. По функции они разделяются на три группы:

1) межнейрональные контакты (синапсы) - обеспечивают функциональную связь между нейронами (см. выше);

2)рецепторные (чувствительные) окончания - воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды, имеются на дендритах;

3)эфферентные (эффекторные) окончания - передают сигналы из нервной системы на исполнительные органы (мышцы, железы), имеются на аксонах.

Рецепторные (чувствительные) нервные окончания в зависимости от природы регистрируемого раздражения подразделяются (в соответствии с физиологической классификацией) на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и болевые рецепторы (ноцицепторы). Морфологическая классификация чувствительных нервных окончаний выделяет свободные и несвободны е чувствительные нервные окончания; последние включают инкапсулированные и неинкапсулированные окончания (рис. 110).

Свободные чувствительные нервные окончания состоят только из терминальных ветвлений дендрита чувствительного нейрона (см. рис. 110). Они встречаются в эпителии, а также в соединительной ткани. Проникая в эпителиальный пласт, нервные волокна утрачивают миелиновую оболочку и нейролемму, а базальная мембрана их нейролеммоцитов сливается с эпителиальной. Свободные нервные окончания обеспечивают восприятие температурных (тепловых и холодовых), механических и болевых сигналов.

Несвободные чувствительные нервные окончания

Несвободные неинкапсулированные нервные окончания состоят из ветвлений дендритов, окруженных леммоцитами. Они встречаются в соединительной ткани кожи (дерме), а также собственной пластинки слизистых оболочек.

Несвободные инкапсулированные нервные окончания весьма разнообразны, но имеют единый общий план строения: их основу составляют ветвления дендрита, окруженные нейролеммоцитами, снаружи они покрыты соединительнотканной (фиброзной) капсулой (см. рис. 110). Все они являются механорецепторами, располагаются в соединительной ткани внутренних органов, кожи и слизистых оболочек, капсулах суставов. К этому виду нервных окончаний относят тактильные тельца (осязательные тельца Мейснера), веретеновидные чувст вительные тельца (колбы Краузе), пластинчатые тельца (Фатера-Пачини), чувствительные

тельца (Руффини). Самыми крупными из них являются пластинчатые тельца, которые содержат слоистую наружную колбу (см. рис. 110), состоящую из 10-60 концентрических пластин, между которыми имеется жидкость. Пластины образованы уплощенными фибробластами (по другим сведениям - нейролеммоцитами). Помимо рецепции механических стимулов, колбы Краузе, возможно, воспринимают также холод, а тельца Руффини - тепло.

Нейро-мышечные веретена - рецепторы растяжения волокон поперечнополосатых мышц - сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией (рис. 111). Нейромышечное веретено располагается параллельно ходу волокон мышцы, называемых экстрафузальными. Оно покрыто соединительнотканной капсулой, внутри которой находятся тонкие поперечнополосатые интрафузальные мышечные волокна двух видов: волокна с ядерным мешочком (скоплением ядер в расширенной центральной части волокна) и волокна с ядерной цепочкой (расположением ядер в виде цепочки в центральной части). Чувствительные нервные волокна образуют анулоспиральные нервные окончания на центральной части интрафузальных волокон и гроздевидные нервные окончания - у их краев. Двигательные нервные волокна - тонкие, образуют мелкие нейро-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус.

Сухожильные органы, или нейро-сухожильные веретена (Гольджи), располагаются в области соединения волокон поперечнополосатых мышц с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каждый сухожильный орган образован соединительнотканной капсулой, которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных многочисленными терминальными веточками нервных волокон, частично покрытых нейролеммоцитами. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.

Эфферентные (эффекторные) нервные окончания в зависимости от природы иннервируемого органа подразделяются на двигательные и секре-

торные. Двигательные окончания имеются в поперечнополосатых и гладких мышцах, секреторные - в железах.

Нейро-мышечное соединение (нейро-мышечный синапс, двигательная концевая пластинка) - двигательное окончание аксона мотонейрона на волокнах поперечнополосатых скелетных мышц - по строению сходно с межнейрональными синапсами и состоит из трех частей (рис. 112 и 113):

Пресинаптическая часть образована концевыми ветвлениями аксона, который вблизи мышечного волокна утрачивает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые сверху покрыты уплощенными нейролеммоцитами (клетками телоглии) и базальной мембраной. В терминалях аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин.

Синаптическая щель (первичная) располагается между плазмолеммой ветвлений аксона и мышечным волокном; она содержит материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разделяющих соседние активные зоны одного окончания.

Постсинаптическая часть представлена мембраной мышечного волокна (сарколеммой), образующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели), которые заполнены материалом, являющимся продолжением базальной мембраны.

Двигательные нервные окончания в сердечной и гладких мышцах имеют вид варикозно расширенных участков ветвей аксонов, которые содержат многочисленные синаптические пузырьки и митохондрии и отделены от мышечных клеток широкой щелью.

Секреторные нервные окончания (нейро-железистые синапсы) представляют собой конечные участки тонких аксонных веточек. Одни из них, утрачивая оболочку из нейролеммоцитов, проникают сквозь базальную мембрану и располагаются между секреторными клетками, заканчиваясь терминальными варикозными расширениями, содержащими пузырьки и митохондрии (экстрапаренхимный, или гиполеммальный, синапс). Другие не проникают сквозь базальную мембрану, образуя варикозные расширения вблизи секреторных клеток (паренхимный, или эпилеммальный синапс).

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Рис. 98. Морфологическая классификация нейронов (схема):

A - униполярный нейрон (амакринная клетка сетчатки глаза); Б - биполярный нейрон (вставочный нейрон сетчатки глаза); В - псевдоуниполярный нейрон (афферентная клетка спинномозгового узла); Г1-Г3 - мультиполярные нейроны: Г1 - мотонейрон спинного мозга; Г2 - пирамидный нейрон коры полушарий большого мозга, Г3 - клетка Пуркинье коры полушарий мозжечка.

1 - перикарион, 1.1 - ядро; 2 - аксон; 3 - дендрит(ы); 4 - периферический отросток; 5 - центральный отросток.

Примечание: функциональная классификация нейронов, согласно которой эти клетки подразделяются на афферентные (чувствительные, сенсорные), вставочные (интернейроны) и эфферентные (мотонейроны), основывается на их положении в рефлекторных дугах (см. рис. 119 и 120)

Рис. 99. Строение мультиполярного нейрона (схема):

1 - тело нейрона (перикарион): 1.1 - ядро, 1.1.1 - хроматин, 1.1.2 - ядрышко, 1.2 - цитоплазма, 1.2.1 - хроматофильная субстанция (тельца Ниссля); 2 - дендриты; 3 - аксонный холмик; 4 - аксон: 4.1 - начальный сегмент аксона, 4.2 - коллатераль аксона, 4.3 - нейро-мышечный синапс (двигательное нервное окончание на волокне поперечнополосатой мышцы); 5 - миелиновая оболочка; 6 - узловые перехваты; 7 - межузловой сегмент; 8 - синапсы: 8.1 - аксо-аксональный синапс, 8.2 - аксо-дендритные синапсы, 8.3 - аксо-соматические синапсы

Рис. 100. Мультиполярный двигательный нейрон спинного мозга. Глыбки хроматофильной субстанции (тельца Ниссля) в цитоплазме

Окраска: тионин

1 - тело нейрона (перикарион): 1.1 - ядро, 1.2 - хроматофильная субстанция; 2 - начальные отделы дендритов; 3 - аксонный холмик; 4 - аксон

Рис. 101. Псевдоуниполярный чувствительный нейрон чувствительного узла спинномозгового нерва. Комплекс Гольджи в цитоплазме

Окраска: азотнокислое серебро-гематоксилин

1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - диктиосомы (элементы комплекса Гольджи)

Рис. 102. Ультраструктурная организация нейрона

Рисунок с ЭМФ

1 - тело нейрона (перикарион): 1.1 - ядро, 1.1.1 - хроматин, 1.1.2 - ядрышко, 1.2 - цитоплазма: 1.2.1 - хроматофильная субстанция (тельца Ниссля) - агрегаты цистерн гранулярной эндоплазматической сети, 1.2.2 - комплекс Гольджи, 1.2.3 - лизосомы, 1.2.4 - митохондрии, 1.2.5 - элементы цитоскелета (нейротрубочки, нейрофиламенты); 2 - аксонный холмик; 3 - аксон: 3.1 - коллатераль аксона, 3.2 - синапс; 4 - дендриты

Рис. 103. Ультраструктурная организация химического межнейронального синапса (схема)

1 - пресинаптическая часть: 1.1 - синаптические пузырьки, содержащие нейромедиатор, 1.2 - митохондрии, 1.3 - нейротрубочки, 1.4 - нейрофиламенты, 1.5 - цистерна гладкой эндоплазматической сети, 1.6 - пресинаптическая мембрана, 1.7 - пресинаптическое уплотнение (пресинаптическая решетка); 2 - синаптическая щель: 2.1 - интрасинаптические филаменты; 3 - постсинаптическая часть: 3.1 - постсинаптическая мембрана, 3.2 - постсинаптическое уплотнение

Рис. 104. Различные виды глиоцитов в центральной (ЦНС) и периферической (ПНС) нервной системе

А - В - макроглия, Г - микроглия;

A1, А2, А3 - эпендимная глия (эпендима); Б1, Б2 - астроциты; В1, В2, В3 - олигодендроциты; Г1, Г2 - клетки микроглии

A1 - клетки эпендимной глии (эпендимоциты): 1 - тело клетки: 1.1 - реснички и микроворсинки на апикальной поверхности, 1.2 - ядро; 2 - базальный отросток. Эпендима выстилает полость желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга.

А2 - таницит (специализированная клетка эпендимы): 1 - тело клетки, 1.1 - микроворсинки и отдельные реснички на апикальной поверхности, 1.2 - ядро; 2 - базальный отросток: 2.1 - уплощенный вырост отростка («концевая ножка») на кровеносном капилляре (красная стрелка), через которую в кровь транспортируются вещества, поглощенные апикальной поверхностью клетки из спинномозговой жидкости (СМЖ). A3 - хороидные эпендимоциты (клетки сосудистых сплетений, участвующие в образовании СМЖ): 1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - микроворсинки на апикальной поверхности клетки, 2.2 - базальный лабиринт. Вместе со стенкой фенестрированного кровеносного капилляра (красная стрелка) и лежащей между ними соединительной тканью эти клетки образуют гемато-ликворный барьер.

Б1 - протоплазматический астроцит: 1 - тело клетки: 1.1 - ядро; 2 - отростки: 2.1 - пластинчатые расширения отростков - образуют вокруг кровеносных капилляров (красная стрелка) периваскулярную пограничную мембрану (зеленая стрелка) - основной компонент гемато-энцефалического барьера, на поверхности мозга - поверхностную пограничную глиальную мембрану (желтая стрелка), покрывают тела и дендриты нейронов в ЦНС (не показано).

Б2 - волокнистый астроцит: 1 - тело клетки: 1.1 - ядро; 2 - отростки клетки (пластинчатые расширения отростков не показаны).

В1 - олигодендроцит (олигодендроглиоцит) - клетка ЦНС, образующая миелиновую оболочку вокруг аксона (голубая стрелка): 1 - тело олигодендроцита: 1.1 - ядро; 2 - отросток: 2.1 - миелиновая оболочка.

В2 - клетки-сателлиты - олигодендроциты ПНС, образующие глиальную оболочку вокруг тела нейрона (жирная черная стрелка): 1 - ядро сателлитной глиальной клетки; 2 - цитоплазма сателлитной глиальной клетки.

В3 - нейролеммоциты (шванновские клетки) - олигодендроциты ПНС, образующие миелиновую оболочку вокруг отростка нейрона (голубая стрелка): 1 - ядро нейролеммоцита; 2 - цитоплазма нейролеммоцита; 3 - миелиновая оболочка.

Г1 - клетка микроглии (микроглиоцит, или клетка Ортега) в неактивном состоянии: 1 - тело клетки, 1.1 - ядро; 2 - ветвящиеся отростки.

Г2 - клетка микроглии (микроглиоцит, или клетка Ортега) в активированном состоянии: 1 - ядро; 2 - цитоплазма, 2.1 - вакуоли

Пунктирной стрелкой показаны фенотипические взаимопревращения клеток микроглии

Рис. 105. Изолированные миелиновые нервные волокна

Окраска: осмирование

1 - отросток нейрона (аксон); 2 - миелиновая оболочка: 2.1 - насечки миелина (Шмидта-Лантермана); 3 - нейролемма; 4 - узловой перехват (перехват Ранвье); 5 - межузловой сегмент

Рис. 106. Миелиновое нервное волокно. Продольный срез (схема):

1 - отросток нейрона (аксон); 2 - миелиновая оболочка: 2.1 - насечки миелина (Шмидта-Лантермана); 3 - нейролемма: 3.1 - ядро нейролеммоцита (шванновской клетки), 3.2 - цитоплазма нейролеммоцита; 4 - узловой перехват (перехват Ранвье); 5 - межузловой сегмент; 6 - базальная мембрана

Рис. 107. Ультраструктура миелинового нервного волокна. Продольный срез (схема):

1 - отросток нейрона (аксон): 1.1 - узловое расширение аксона; 2 - витки миелиновой оболочки: 2.1 - насечки миелина (Шмидта-Лантермана); 3 - нейролемма: 3.1 - ядро нейролеммоцита (шванновской клетки), 3.2 - цитоплазма нейролеммоцита, 3.2.1 - узловая интердигитация соседних нейролеммоцитов, 3.2.2 - паранодальные карманы нейролеммоцитов, 3.2.3 - плотные пластинки (связывающие паранодальные карманы с аксолеммой), 3.2.4 - внутренний (вокругаксональный) листок цитоплазмы нейролеммоцита; 4 - узловой перехват (перехват Ранвье)

Рис. 108. Ультраструктурная организация миелинового нервного волокна (поперечный срез)

Рисунок с ЭМФ

1 - отросток нейрона; 2 - слой миелина; 3 - нейролемма: 3.1 - ядро нейролеммоцита, 3.2 - цитоплазма нейролеммоцита; 4 - базальная мембрана

Рис. 109. Ультраструктурная организация безмиелинового нервного волокна кабельного типа (поперечный срез)

Рисунок с ЭМФ

1 - отростки нейронов; 2 - нейролеммоцит: 2.1 - ядро, 2.2 - цитоплазма, 2.3 - плазмолемма; 3 - мезаксон; 4 - базальная мембрана

Рис. 110. Чувствительные нервные окончания (рецепторы) в эпителии и соединительной ткани

Окраска: А-В - азотнокислое серебро; Г - гематоксилин-эозин

A - свободные нервные окончания в эпителии, Б, В, Г - инкапсулированные чувствительные нервные окончания в соединительной ткани: Б - тактильное тельце (осязательное тельце Мейснера), В - веретеновидное чувствительное тельце (колба Краузе), Г - пластинчатое тельце (Фатера-Пачини)

1 - нервное волокно: 1.1 - дендрит, 1.2 - миелиновая оболочка; 2 - внутренняя колба: 2.1 - терминальные ветвления дендрита, 2.2 - нейролеммоциты (шванновские клетки); 3 - наружная колба: 3.1 - концентрические пластины, 3.2 - фиброциты; 4 - соединительнотканная капсула

Рис. 111. Чувствительное нервное окончание (рецептор)в скелетной мышце - нейро-мышечное веретено

1 - экстрафузальные мышечные волокна; 2 - соединительнотканная капсула; 3 - интрафузальные мышечные волокна: 3.1 - мышечные волокна с ядерным мешочком, 3.2 - мышечные волокна с ядерной цепочкой; 4 - окончания нервных волокон: 4.1 - анулоспиральные нервные окончания, 4.2 - гроздевидные нервные окончания.

Двигательные нервные волокна и образованные ими нейро-мышечные синапсы на интрафузальных мышечных волокнах не показаны

Рис. 112. Двигательное нервное окончание в скелетной мышце (нейро-мышечный синапс)

Окраска: нитрат серебра-гематоксилин

1 - миелиновое нервное волокно; 2 - нейро-мышечный синапс: 2.1 - концевые ветвления аксона, 2.2 - видоизмененные нейролеммоциты (клетки телоглии); 3 - волокна скелетной мышцы

Рис. 113. Ультраструктурная организация двигательного нервного окончания в скелетной мышце (нейро-мышечного синапса)

Рисунок с ЭМФ

1 - пресинаптическая часть: 1.1 - миелиновая оболочка, 1.2 - нейролеммоциты, 1.3 - клетки телоглии, 1.4 - базальная мембрана, 1.5 - концевые ветвления аксона, 1.5.1 - синаптические пузырьки, 1.5.2 - митохондрии, 1.5.3 - пресинаптическая мембрана; 2 - первичная синаптическая щель: 2.1 - базальная мембрана, 2.2 - вторичные синаптические щели; 3 - постсинаптическая часть: 3.1 - постсинаптическая сарколемма, 3.1.1 - складки сарколеммы; 4 - волокно скелетной мышцы

Нервная клетка Не следует путать с нейтроном .

Пирамидальные ячейки нейронов в коре головного мозга мыши

Нейрон (нервная клетка) – это структурно-функциональная единица нервной системы . Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Обзор

Сложность и многообразие нервной системы зависит от взаимодействия между нейронами, которые, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Строение

Тело клетки

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и другие органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами , аппарат Гольджи), и отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Схема строения нейрона

Cинапс

Си́напс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дейндритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях , не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге .

Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях ;

Мультиполярные нейроны - Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один остросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки).

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние – неультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комисуральные и проекционные (головной мозг).

Морфологическая классификация

Нервные клетки бывают звездчатые и веретенообразные, пирамидальные, зернистые, грушевидные и т.д.

Развитие и рост нейрона

Нейрон развивается из небольшой клетки - предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. (рус.) ) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии , микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза , о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

См. также

Последнее обновление: 29/09/2013

Нейроны являются основными элементами нервной системы. А как устроен сам нейрон? Из каких элементов он состоит?

– это структурно-функциональные единицы мозга; специализированные клетки, выполняющие функцию обработки информации, которая поступает в мозг. Они отвечают за получение информации и передачу её по всему телу. Каждый элемент нейрона играет важную роль в этом процессе.

– древовидные расширения в начале нейронов, которые служат для увеличения площади поверхности клетки. У многих нейронов их большое количество (тем не менее, встречаются и такие, у которых есть только один дендрит). Эти крошечные выступы получают информацию от других нейронов и передают её в виде импульсов к телу нейрона (соме). Место контакта нервных клеток, через которое передаются импульсы – химическим или электрическим путём, – называется .

Характеристики дендритов:

• Большинство нейронов имеют много дендритов
• Тем не менее, некоторые нейроны могут иметь только один дендрит
• Короткие и сильно разветвленные
• Участвует в передаче информации в тело клетки

Сомой , или телом нейрона, называется место, где сигналы от дендритов аккумулируются и передаются дальше. Сома и ядро не играют активной роли в передаче нервных сигналов. Эти два образования служат скорее для поддержания жизнедеятельности нервной клетки и сохранения её работоспособности. Этой же цели служат митохондрии, которые обеспечивают клетки энергией, и аппарат Гольджи, который выводит продукты жизнедеятельности клеток за пределы клеточной мембраны.

– участок сомы, от которого отходит аксон, – контролирует передачу нейроном импульсов. Именно тогда, когда общий уровень сигналов превышает пороговое значение холмика, он посылает импульс (известный, как ) далее по аксону, к другой нервной клетке.

– это удлиненный отросток нейрона, который отвечает за передачу сигнала от одной клетки к другой. Чем больше аксон, тем быстрее он передаёт информацию. Некоторые аксоны покрыты специальным веществом (миелином), который выступает в качестве изолятора. Аксоны, покрытые миелиновой оболочкой, способны передавать информацию намного быстрее.

Характеристики Аксона:

• У большинства нейронов имеется только один аксон
• Участвует в передаче информации от тела клетки
• Может или не может иметь миелиновую оболочку

Терминальные ветви