Диффузный тип нервной системы. Диффузная нервная система

Сетчатая, диффузная, или асинаптическая нервная система.

Возникла она у пресноводной гидры, имеет форму сети, образованной соединениями отросчатых клеток и равномерно распределяясь по всему телу, сгущаясь около ротовых придатков. Клетки, входящие в состав сети, существенно отличаются от нервных клеток высших животных: они малы по размеру, не имеют характерного для нервной клетки ядра и хроматофильной субстанции. Эта нервная система проводит возбуждение диффузно, по всем направлениям, обеспечивая глобальные рефлекторные реакции. На дальнейших ступенях развития многоклеточных животных она теряет значение единой формы нервной системы, но в организме человека сохраняется в виде мейснеровского и ауэрбахового сплетений пищеварительного канала.

2. Ганглионарная нервная система (у червеобразных) - синаптическая, проводит возбуждение в одном направлении и обеспечивает дифференцированные приспособительные реакции. Этому соответствует высшая степень эволюции нервной системы: развиваются специальные органы движения и рецепторные органы, в сети возникают группы нервных клеток, в телах которых содержится хроматофильная субстанция. Она имеет свойство разлагаться при возбуждение клеток и восстанавливаться в состоянии покоя. Клетки с хроматофильной субстанцией располагаются группами или узлами - ганглиями, поэтому и сами клетки получили название ганглионарных. Итак, на второй ступени развития нервная система из сетчатой превратилась в ганглионарно-сетчатую. У человека этот тип строения нервной системы сохранился в виде паравертебральных стволов и периферических узлов (ганглиев), которым свойственны вегетативные функции.

3. Трубчатая нервная система (у позвоночных) отличается от нервной системы червеобразных тем, что у позвоночных возникли скелетные моторные аппараты с поперечнополосатыми мышцами. Это обусловило развитие центральной нервной системы, отдельные части и структуры которой формируются в процессе эволюции постепенно и в определенной последовательности. Сначала из каудальной, недифференцированной части медуллярной трубки образуется сегментарный аппарат спинного мозга, а из передней части мозговой трубки вследствие кефализации (от греч. Kephale - голова) формируются основные отделы головного мозга. В онтогенезе человека они последовательно развиваются по известной схеме: сначала формируются три первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и ромбовидный, или задний (rhomencephalon). В дальнейшем из переднего мозгового пузыря образуются конечный (telencephalon) и промежуточный (diencephalon) пузыри. Ромбовидный мозговой пузырь также фрагментируется на два: задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon). Таким образом, стадии трех пузырей сменяются стадией пяти пузырей, из которых формируются различные отделы центральной нервной системы: из telencephalon - большие полушария мозга, diencephalon - промежуточный мозг, mesencephalon - средний мозг, metencephalon - мост мозга и мозжечок, myelencephalon - продолговатый мозг.

Эволюция нервной системы позвоночных обусловила развитие новой системы со способностью ее создавать временные сообщения функционирующих элементов, которые обеспечиваются расчленением центральных нервных аппаратов на отдельные функциональные единицы - нейроны. Следовательно, с возникновением скелетной моторики у позвоночных развился нейронная цереброспинальная нервная система, которой подчинены сохранившиеся древние формации. Дальнейшее развитие центральной нервной системы обусловило возникновение особых функциональных взаимосвязей между головным и спинным мозгом, которые построены по принципу субординации, или подчинения. Суть принципа субординации заключается в том, что эволюционно более молодые мозговые образования не только регулируют функции древних, низших нервных структур, но и подчиняют их себе путем торможения или возбуждения. Причем субординация существует не только между головным и спинным мозгом, она наблюдается между корой и подкоркой, между подкоркой и стволовой частью мозга и в некоторой степени даже между шейным и поясничным утолщениями спинного мозга.

Таким образом, в процессе эволюции нервной системы можно выделить несколько основных этапов, которые являются основными в ее морфологическом и функциональном развитии. Из морфологических этапов следует назвать централизацию нервной системы, кефализацию, кортикализацию у хордовых, появление симметричных полушарий - у высших позвоночных. В функциональном отношении эти процессы связаны, по принципу субординации и растущей специализации центров и корковых структур.

Нервная система имеет нейронный тип строения, т.е. состоит из нервных клеток - нейронов, которые развиваются из нейробластов. Нейрон является основной структурной и функциональной единицей нервной ткани. Он имеет тело и большое количество отростков, среди которых различают аксон и дендриты. Аксон, или нейрит, - это длинный отросток, который проводит нервный импульс в направлении от тела клетки и заканчивается терминальным разветвлением. Он всегда в клетке только один. Дендриты - это большое количество коротких древовидных разветвленных отростков. Они передают нервный импульс по направлению к телу клетки. Тело нейрона состоит из цитоплазмы и ядра с одним или несколькими ядрышками. Специальными компонентами нервных клеток является хроматофильная субстанция и нейрофибриллы. Хроматофильная субстанция имеет вид различных по размерам кусков и зерен, содержится в теле и дендритах нейронов и никогда не оказывается в аксонах и начальных сегментах последних. Она является показателем функционального состояния нейрона: исчезает в случае истощения нервной клетки и восстанавливается в период покоя. Нейрофибриллы имеют вид тонких нитей, которые размещаются в теле клетки и ее отростках. Цитоплазма нервной клетки содержит также пластинчатый комплекс (сетчатый аппарат Гольджи), митохондрии и другие органоиды. Скопления тел нервных клеток формируют нервные центры, или так называемое серое вещество.

Нервные волокна - это отростки нейронов. В пределах центральной нервной системы они образуют белое вещество мозга. Нервные волокна состоят из осевого цилиндра, который является отростком нейрона, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии (нейролемоцитами, шванновскими клетками). В зависимости от строения оболочки, нервные волокна делятся на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновые нервные волокна есть в составе головного и спинного мозга, а также периферических нервов. Они состоят из осевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролемы (шванновской оболочки) и базальной мембраны. Мембрана аксона служит для проведения электрического импульса и в области аксональных окончаний выделяет медиатор, а мембрана дендритов реагирует на медиатор. Кроме того, она обеспечивает узнавание других клеток в процессе эмбрионального развития. Поэтому каждая клетка отыскивает определенное ей место в сети нейронов. Миелиновые нервные волокна имеют участки сужений - узлы (узловые перехваты Ранвье).

Безмиелиновые нервные волокна являются типичными для автономной (вегетативной) нервной системы. Они имеют значительно более простое строение: состоят из осевого цилиндра, нейролемы и базальной мембраны. Скорость передачи нервного импульса миелиновыми нервными волокнами значительно выше (до 40-60 м/с), чем безмиелиновыми (1-2 м/с).

Основными функциями нейрона является восприятие и переработка информации, проведение ее к другим клеткам. Нейроны выполняют также трофическую функцию, влияя на обмен веществ в аксонах и дендритах. Различают следующие виды нейронов: афферентные, или чувствительные, воспринимающие раздражение и трансформирующие его в нервный импульс; ассоциативные, промежуточные, или интернейроны, передающие нервный импульс между нейронами; эфферентные, или моторные, обеспечивающие передачу нервного импульса на рабочий орган. Эта классификация нейронов основывается на положении нервной клетки в составе рефлекторной дуги. Нервное возбуждение по ней передается только в одном направлении. Это правило получило название физиологической, или динамической, поляризации нейронов. Что касается изолированного нейрона, то он способен проводить импульс в любом направлении. Нейроны коры большого мозга по морфологическим признакам делят на пирамидные и непирамидные. Нервные клетки контактируют между собой через синапсы, специализированные структуры, где нервный импульс переходит с нейрона на нейрон. В основном синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой. Различают также другие типы синаптических контактов: аксосоматические, аксо-аксональные, дендро-дентритические. Следовательно, любая часть нейрона может образовывать синапс с различными частями другого нейрона. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10 000 синапсов и получать информацию от 1000 других нейронов. В составе синапса различают две части: пресинаптическую и постсинаптическую, между которыми находится синаптическая щель. Пресинаптическая часть образована терминальной веточкой аксона той нервной клетки, которая передает импульс. В основном она имеет вид небольшой пуговицы и покрыта пресинаптической мембраной. В пресинаптических окончаниях находятся везикулы, или пузырьки, которые содержат так называемые медиаторы. Медиаторами, или нейротрансмиттерами являются различные биологически активные вещества. В частности, медиатором холинергических синапсов является ацетилхолин, адренергических - норадреналин и адреналин. Постсинаптическая мембрана содержит особый белок - рецептор медиатора. На высвобождение нейромедиатора влияют механизмы нейромодуляции. Эту функцию выполняют нейропептиды и нейрогормоны. Синапс обеспечивает односторонность проведения нервного импульса. По функциональным особенностям различают два вида синапсов: возбуждающие, способствующие генерации импульсов, и тормозные, которые способны аннулировать действие сигналов. Нервным клеткам присущ низкий уровень возбуждения.

Кроме нейронов, образующих паренхиму нервной клетки, важным классом клеток центральной нервной системы являются глиальные клетки (астроциты, олигодендроциты и микроглиоциты), количество которых в 10-15 раз превышает количество нейронов и которые формируют нейроглию. Ее функции: опорная, разграничительная, трофическая, секреторная, защитная. Глиальные клетки участвуют в высшей нервной (психической) деятельности. При их участии осуществляется синтез медиаторов ЦНС. Нейроглия играет важную роль и в синаптической передаче. Она обеспечивает структурную и метаболическую опору для сети нейронов. Следовательно, между нейронами и глиальными клетками существуют различные морфофункциональные связи.

Трубчатый тип нервной системы

У позвоночных животных в основе формирования нервной системы лежит нервная трубка, расположенная с дорсальной стороны эмбриона. Передний конец трубки обычно расширен и образует головной мозг. Задняя цилиндрическая часть есть ни что иное, как спинной мозг. Существует гипотеза, согласно которой у предков хордовых животных имелась продольная дорсальная полоса первичного чувствующего эпителия. Затем в ходе эволюционного развития она стала погружаться в эктодерму, сформировав сначала открытый желоб, а потом образовав замкнутую нервную трубку. Эту гипотезу подтверждают картины раннего эмбриогенеза позвоночных животных (рис.20).

Во-первых, все дальнейшее развитие идет по пути цефализации – преимущественного развития головного мозга. Если у примитивно устроенного хордового животного – ланцетника – головной конец практически не развит, то уже у круглоротых имеется заметное утолщение нервной трубки в головном конце. Этот довольно примитивный головной мозг уже состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Передний отдел связан с развитием обоняния, средний – зрения, а задний с механорецепцией. У рыб выделяется также промежуточный мозг, достаточное развитие получает мозжечок. У амфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий, хорошо развит средний мозг, который у данной группы животных является высшим зрительным центром.

Во-вторых, у высокоорганизованных позвоночных возникает новый отдел головного мозга – кора больших полушарий (плащ конечного мозга). Эта структура все больше подчиняет себе рефлексы низших отделов мозга, осуществляет за ними контроль. Данный этап получает название кортикализации (от лат. cortex – кора). У рептилий появляется кора головного мозга. Развитие головного мозга млекопитающих характеризуется усилением развития новой коры, появляется Варолиев мост, совершенствуются структуры среднего и продолговатого мозга (рис. 21). У высших млекопитающих ассоциативные зоны коры являются высшим центром интегративной деятельности в ЦНС.

Таким образом, увеличение объема и усложнение структуры отделов головного мозга позвоночных тесно связаны с развитием сенсорных систем и интегративной деятельности. Постепенно, в зависимости от притока сенсорной информации, в существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количества функций.

Следует, однако, отметить, что и у позвоночных, в том числе и у высших, сохраняются черты предшествующих эволюционных типов нервных систем: ганглионарной и диффузной.

Так в периферической нервной системе (соматической и вегетативной) чувствительные нейроны образуют ганглии (спинномозговые, симпатические и парасимпатические). При помощи ганглионарых структур в человеческом организме обеспечивается работа эволюционно древних (по сравнению с психикой) структур. Это, прежде всего, восприятие (чувствительность, рецепция) и автономная деятельность внутренних органов.

Также в нашем организме сохранились и признаки диффузной нервной системы. Она образует третий отдел вегетативной нервной системы – метасимпатическую нервную систему (напомним, первые два отдела: симпатическая и парасимпатическая). Данный отдел обеспечивает автономную работу полых внутренних органов. Нейроны метасимпатической нервной системы образуют микроганглионарные скопления внутри стенок органов, координируя их деятельность (например, перистальтические движения кишечника, обеспечивающие продвижение пищи). Процессы, протекающие в диффузной нервной системе, могут видоизменяться под влиянием симпатической и парасимпатической нервных систем.

Диффузный тип нервной системы

В ходе исторического развития жизни на Земле первыми животными, у которых появилась нервная система, являются кишечнополостные . Это беспозвоночные двухслойные животные, типичным представителем является гидра пресноводная. Тело гидры представляет собой полый мешок, внутренняя полость является пищеварительной полостью. Наружный слой клеток называется эктодермой (в дословном переводе означает «наружная кожа»), а внутренний – энтодермой («внутренняя кожа»).

Нервные клетки гидры (рис. 14) расположены на границе между экто- и энтодермой. Они образуют простейшую нервную сеть диффузного типа. Каждая нервная клетка имеет длинные отростки и соединена с другими нервными клетками. Нервные клетки кишечнополостных являются изополярными, что означает отсутствие специализации у их отростков, а следовательно отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных проводящих путей. Контакты между нервными клетками в такой сети разнообразны:

анастомозы – плазматические контакты, обеспечивающие непрерывность сети

щелевидные контакты – подобны синапсам. Бывают двух видов:

o симметричные синапсы – содержат синаптические пузырьки по обе стороны контакта

o несимметричные синапсы – имеют везикулы только с одной стороны щели.

Диффузный тип нервной системы характеризуется следующими признаками:

Нервные клетки равномерно распределены в теле животного. У кишечнополостных имеется два неоформленных скопления нервных клеток – в районе подошвы и ротового отверстия

Проведение возбуждения во всех направлениях. Отсутствие специализированных отростков (дендритов и нейритов) связано с отсутствием специализированной рецепции. У гидры есть отдельные рецепторные клетки, но они не способны четко дифференцировать разные раздражители. Отсюда и отсутствие четко дифференцированной ответной реакции. Кишечнополостные способны избегать неблагоприятных факторов среды, не дифференцируя эти факторы (рис. 15).

Волну распространяющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения. Вся дальнейшая эволюция нервной системы будет связана с эволюцией рецепторных и двигательных систем.

Вообще, для беспозвоночных животных характерно наличие нескольких источников происхождения нервных клеток. Для них возможно одновременное и независимое развитие изополярных нейронов из трех зародышевых листков (впрочем, происхождение нейронов из мезодермы до сих пор оспаривается, однако, есть работы, в которых сообщается о развитии нервных элементов из мезодермы у ряда примитивных беспозвоночных). Считается, что такой разнообразный нейрогенез является причиной многочисленности медиаторов нервных систем беспозвоночных.

Диффузный тип нервной системы характерен и для трехслойных животных – плоских червей. Однако в связи с более сложным строением тела - появлением третьего зародышевого листка (мезодермы – «промежуточной кожи»), двусторонней симметрии, примитивных органов чувств – статоцистов (аналог органа равновесия), «глазков», обонятельных ямок (т.е. эволюцией рецепторного аппарата), - диффузная сеть усложняется. Из нее обособляются несколько продольных стволов, расположенных вдоль тела (рис. 16). В переднем конце животного эти стволы соединяются поперечными перемычками. Такая решетка нервных структур получила название ортогона. Стволы ортогона принципиально отличаются от нервных стволов (нервов) тем, что первые на всем своем протяжении содержат как нейроны, так и их отростки, а вторые состоят исключительно из отростков, а нейроны объединяются в ганглии.

Общее направление эволюции нервного аппарата у низших червей – уменьшение числа нервных стволов и комиссур, уход нервного комплекса вглубь тела, возникновение церебрального (головного) ганглия (связано с развитием органов чувств, в частности статоциста, органов обоняния) – привело к внешнему архитектоническому упрощению нервного аппарата. Все перечисленное максимально выражено у немертин (сколециды - низшие черви), в мозгу которых появляются скопления ассоциативных клеток наподобие высших ассоциативных центров членистых животных (рис.17).

Развитие диффузной нервной системы в систему ортогонального типа определяет следующие направления эволюции нервного аппарата:

Централизация нервной системы.

Интеграция функций организма – интегрирующая роль нервного аппарата возрастает по мере увеличения степени его собственной централизации.

Появление этого типа нервной системы тесно связано с другим эволюционным нововведением – появлением сегментированных животных – кольчатых червей . Тело этих животных состоит из большого числа повторяющихся сегментов , или метамеров. В каждом сегменте имеется ганглий – парное скопление нервных клеток. Именно ганглии становятся основной анатомической структурой у большого количества таксономических групп животных. Кроме упомянутых кольчатых червей ганглионарный тип нервной системы типичен для двустворчатых, брюхоногих и головоногих моллюсков (рис. 18). У последних органы чувств, в частности глаза, достаточно хорошо развиты (рис. 19). Ганглионарный тип строения нервной системы типичен и для членистоногих.

Ганглии представляют собой скопления нервных клеток, окруженных соединительнотканной капсулой (рис. 18,в ). Типичным для ганглиев является корковое строение : тела нейронов располагаются непосредственно под капсулой, направляя свои отростки внутрь ганглия. Центральная часть ганглия, состоящая из нервных отростков и глиальных элементов, называется нейропилем . Далее отростки нейронов выходят за пределы ганглия и формируют нервы и нервные стволы: комиссуры и коннективы. Комиссурами называют нервные стволы, объединяющие парные ганглии сегментов (если животное метамерно, например, кольчатые черви), или одноименные ганглии животных в значительной степени утративших метамерность (например, моллюски). Коннективы соединяют в цепочки ганглии соседних сегментов у метамерных животных или разноименные ганглии у неметамерных.

В ходе эволюции ганглионарного типа нервной системы отмечаются следующие основные тенденции:

Дальнейшая централизация и интеграция нервной системы. Она проявляется в

o укорочении коннктив и комиссур

o слиянии ганглиев (одноименных и разноименных). Ганглии, образовавшиеся путем слияния имеют более сложную структуру, чем их предшественники. Исчезает типичный нейропиль . Нейроны в ганглии занимают не только периферическое, но и центральное положение.

o концентрации ганглиев вокруг жизненно важных центров животного: головной конец, гонада, мышцы ноги (у двустворчатых и брюхоногих моллюсков).

появление специализированных отростков нейронов. Развитие сложных воспринимающих чувствительных структур и моторных, двигательных элементов животного, потребовало более точной и адресной иннервации. С возникновением дендритов и аксонов дальнейшее функционирование нервной системы стало осуществляться по принципу рефлекса .

цефализация. У высокоргнанизованных в эволюционном отношении беспозвоночных животных (насекомые, головоногие моллюски) ганглии сливаются с образованием общей массы наподобие головного мозга позвоночных животных (рис. 19).

Основными типами строения нервной системы у разных представителей животного мира являются диффузный, узловой (в частности, цепочечный, разбросанно-узловой или лестничный) и трубчатый (рис. 1.2).

Диффузный тип нервной системы, присущий низшим многоклеточным (например, кишечнополостным), характеризуется приблизительно равномерным распределением нервных элементов во всем теле животного. Узловой, характерный для высших беспозвоночных, имеет концентрацию нервных элементов в узлах (особенно в подглоточном и надглоточном), которые связаны

между собой коннективами, а с остальными частями организма - периферическими нервами. Трубчатый тип нервной системы характеризуется концентрацией нервных элементов в нервной трубке (мозгу) и особенно в расширениях оральной части этой трубки (головном мозгу). Этот тип присущ позвоночным, в том числе человеку. Головной и спинной мозг связан с остальными частями организма с помощью многочисленных нервов.

Нервные клетки. Нервная система человека и животных состоит из нервных клеток (нейронов), тесно связанных с глиальными клетками. Нервные клетки у позвоночных и высших беспозвоночных имеют характерные отростки, отходящие от тела (сомы, или перикариона), в котором находится клеточное ядро.

Различают два вида этих отростков: дендриты и аксоны (рис. 1.3). По количеству отростков, отходящих от сомы, нейроны подразделяют на униполярные (имеют один отросток, отходящий от сомы), биполярные (имеют два отростка) и мультиполярные (имеют более двух отростков, отходящих от сомы).

Униполярные нейроны имеются у животных разных типов, особенно широко они распространены у беспозвоночных, например, у моллюсков и насекомых. У этих животных от тела нейрона отходит клеточный отросток, который переходит в так называемый центральный отросток, порождающий аксон и дающий множество дендритов. Мультиполярные клетки - это основной вид нейронов у позвоночных. У низших беспозвоночных (кишечнополостных) нейроны обладают веретенообразной формой.

Перикарионы нейронов обычно имеют размеры (диаметры) от 5 до 100 мкм. Отростки нервных клеток у высших позвоночных и беспозвоночных, особенно аксоны с диаметром от 1 до 6-10 мкм, могут быть очень длинными (до 1 м!). В особых случаях при слиянии аксонов (например, у головоногих моллюсков) формируются гигантские аксоны, диаметр которых может достигать 1 мм, что делает их очень удобными для исследования.

Нейрон, как и все прочие клетки, снаружи покрыт непрерывной оболочкой - плазматической мембраной (плазмалеммой). Она отделяет цитоплазму клетки с включенными в нее многочисленными органоидами (ядром, аппаратом Гольджи, митохондриями и т. п.) от внеклеточной жидкости.

С помощью аксонов и дендритов нейроны контактируют между собой и с другими клетками, например с мышечными. Эти контакты имеют особое строение и называются синапсами.

Существуют различные типы синапсов (по структуре, функции, способу передачи сигнала, местоположению в системе и т. д.).

Чрезвычайно широко распространены так называемые химические синапсы, в которых передача осуществляется с помощью специального химического агента - локального передатчика-трансмиттера - медиатора, выбрасываемого пресинаптическим нервным окончанием и действующего на постсинаптическую клетку.

В составе нервной системы у позвоночных и беспозвоночных находятся и нейросекреторные клетки (у позвоночных, например, в гипоталамусе). Эти клетки вырабатывают нейрогормоны (физиологически активные вещества), которые выделяются в кровоток и действуют на все чувствительные к ним клетки организма (см. гл. 6).

Глиальные клетки. К глиальным клеткам (глиоцитам) относятся олигодендроциты, астроциты, шванновские клетки и др. Они окружают нервные клетки и в некоторых местах тесно соприкасаются с ними. Число глиальных клеток в нервной системе примерно на порядок больше числа нейронов. Особую роль глиальные клетки играют в формировании так называемых миелиновых оболочек аксонов. Миелиновые оболочки формируются у позвоночных в ЦНС за счет отростков олигодендроцитов, а на периферии - за счет так называемых шванновских клеток, или леммоцитов. Эти клетки окутывают аксоны многослойными миелиновыми «муфтами» (рис. 1.4) так, что большая часть аксона оказывается покрытой ими, а открытыми остаются узкие участки между муфтами - перехваты узла, или перехваты Ранвье. Последние у таких волокон имеют особое функциональное значение.

Функция нервных клеток. Функция нервных клеток состоит в передаче информации (сообщений, приказов или запретов) с помощью нервных импульсов.

Нервные импульсы распространяются по отросткам нейронов и передаются через синапсы (как правило, от аксонной терминали на сому или дендрит следующего нейрона). Возникновение и распространение нервного импульса, а также его синаптическая передача тесно связаны с электрическими явлениями на плазматической мембране нейрона.