Что такое экология как наука. Экология как наука

В России профессор Московского университета Карл Францевич Рулье на протяжении 1841-1858 гг. дал практически полный перечень принципиальных проблем экологии, не найдя, однако, выразительного термина для обозначения этой науки. Он первый четко определил принцип взаимоотношений организма и среды: "Ни одно органическое существо не живет само по себе; каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним для него миром. Это закон общения или двойственности жизненных начал, показывающий, что каждое живое существо получает возможность к жизни частию из себя, а частию из внешности". Развивая этот принцип, К.Ф. Рулье делит взаимоотношения со средой на две категории: "явления жизни особной" и "явления жизни общей", что соответствует современным представлениям об экологических процессах на уровне организма и на уровне популяций и биоценозов. В опубликованных лекциях и отдельных статьях он поставил проблемы изменчивости, адаптации, миграций, ввел понятие "стация", рассмотрел влияние человека на природу и т. д. При этом механизм взаимоотношений организмов со средой К.Ф. Рулье обсуждал с позиций, настолько близких к классическим принципам Ч. Дарвина, что его по праву можно считать предшественником Дарвина. К сожалению, К.Ф. Рулье умер в 1858 г., за год до выхода в свет "Происхождения видов". Труды его практически неизвестны за рубежом, но в России они имели огромное значение, послужив основой формирования мощной когорты экологов-эволюционистов, некоторые из которых были его прямыми учениками (Н.А. Северцов, А.П. Богданов, С.А Усов).

И все же начало развития экологии как самостоятельной науки следует отсчитывать от трудов Э. Геккеля, давшего четкое определение ее содержания. Надо лишь отметить, что, говоря об "организмах", Э. Геккель, как это было тогда принято, не имел в виду отдельных особей, а рассматривал организмы как представителей конкретных видов. По существу, основное направление, сформулированное Э. Геккелем, соответствует современному пониманию аутэкалогии , те экологии отдельных видов. В течение долгого времени основное развитие экологии шло в русле аутэкологического подхода. На развитие этого направления большое влияние оказала теория Ч. Дарвина, показавшая необходимость изучения естественной совокупности видов растительного и животного мира, непрерывно перестраивающихся в процессе приспособления к условиям среды, что является основой процесса эволюции.

В середине XX в. на фоне продолжающихся работ по изучению образа жизни выделяется серия исследований, посвященных физиологическим механизмам адаптации. В России это направление в основном сформировалось в 30-е годы трудами Н.И Калабухова и А.Д. Слонима. Первый из них, зоолог, пришедший к необходимости применения физиологических методов для изучения адаптации; второй - физиолог, понявший необходимость исследования адаптивного значения отдельных физиологических процессов. Такие пути формирования физиологического направления в экологии характерны для мировой науки того времени. Эколого-физиологическое направление в экологии животных и растений, накопив огромный фактический материал, послужило основой появления большой серии монографий, "всплеск", которой приходится на 60.70-е годы.

Одновременно с этим в первой половине XX в. начались широкие работы по изучению надорганизменных биологических систем. Их основой послужило формирование концепции биоценозов как многовидовых сообществ живых организмов, функционально связанных друг с другом. Эта концепция в основном создана трудами К. Мебиуса (1877), С. Форбса (1887) и др. В 1916 г. Ф. Клементе показал динамичность биоценозов и адаптивный смысл этого; А. Тинеманн (1925) предложил понятие "продукция", а Ч. Элгон (1927) опубликовал первый учебник-монографию по экологии, в котором четко выделил своеобразие биоценотических процессов, определил понятие трофической ниши и сформулировал правило экологических пирамид. В 1926 г. появилась книга В.И. Вернадского "Биосфера", в которой впервые была показана планетарная роль совокупности всех видов живых организмов-"живого вещества". Начиная с 1935 г. с введением А. Тенсли понятия экосистема экологические исследования надорганизменного уровня стали развиваться особенно широко; примерно с этого времени стало практиковаться возникшее в самом начале XX в. деление экологии на аутэкологию (экологию отдельных видов) и синэкологию (экологические процессы на уровне многовидовых сообществ, биоценозов). Последнее направление широко использовало количественные методы определения функций экосистем и математическое моделирование биологических процессов, направление, позднее получившее название теоретической экологии. Еще раньше (1925-1926) А. Лотка и В. Вольтерра создали математические модели роста популяций, конкурентных отношений и взаимодействия хищников и их жертв. В России (30-е годы) под руководством Г.Г. Винберга велись обширные количественные исследования продуктивности водных экосистем. В 1934 г. Г.Ф. Гаузе опубликовал книгу "Борьба за существование" (The struggle for existence. Baltimore, 1934), в которой экспериментально и с помощью математических расчетов показал принцип конкурентного исключения и исследовал взаимоотношения типа хищник - жертва. Экосистемные исследования остаются одним из основных направлений в экологии и в наше время. Уже в монографии Ч. Элтона (1927) впервые отчетливо выделено направление популяционной экологии. Практически, все исследования экосистемного уровня строились на том, что межвидовые взаимоотношения в биоценозах осуществляются между популяциями конкретных видов. Таким образом, в составе экологии сформировалось популяционное направление, которое иногда называют демэкологией.

В середине нашего столетия стало ясно, что популяция не просто "население", т.е. сумма особей на какой-то территории, а самостоятельная биологическая (экологическая) система надорганизменного уровня, обладающая определенными функциями и механизмами авторегуляции, которые поддерживают ее самостоятельность и функциональную устойчивость. Это направление наряду с интенсивным исследованием многовидовых систем занимает важное место в современной экологии.

Некоторые исследователи полагают, что исследования на популяционном уровне представляют центральную проблему экологии. Раскрытие роли многовидовых совокупностей живых организмов в осуществлении биогенного круговорота веществ и поддержании жизни на Земле привело к тому, что в последнее время экологию чаще определяют как науку о надорганизменных биологических системах или же только о многовидовых сообществах - экосистемах. По-видимому, такой подход обедняет содержание экологии, особенно если учесть тесную функциональную связь организменного, популяционного и биоценотического уровней в глобальных экологических процессах.

Вероятно, более правильно рассматривать экологию как науку о закономерностях формирования, развития и устойчивого функционирования биологических систем разного ранга в их взаимоотношениях с условиями среды. При таком подходе экология включает в себя все три уровня организации биологических систем: организменный, популяционный и экосистемный; в последних сводках такой подход звучит все более четко.

Святослав Горбунов Помнится, когда я был студентом первого курса, весьма уважаемый нами (до сих пор) преподаватель физики без тени сомнения внушал нам, что такой предмет, как экология, наукой являться не может, поскольку не порождает принципиально нового знания. Надо сказать, с ним было весьма трудно не согласиться. Ведь та метаморфоза, которая, к несчастью, произошла с этим многострадальным названием, к настоящему времени привела к полной неразберихе и смешению самых разных понятий. Если сегодня спросить человека на улице о том, как он представляет себе образ эколога и то, чем, собственно, занимается экология (и что это такое вообще), то можно получить массу самых разных и порой удивительных ответов. Кто-то скажет, что эталон эколога — это «зеленый активист», забравшийся в очередной раз на мост или приковавший себя к столетнему дубу, кто-то припомнит, что главной задачей экологии является поддержание должного качества окружающей нас среды: воды, воздуха и т. д. Многие перепутают экологию с состоянием окружающей среды, сказав, что та у нас совсем испортилась (такое я как-то раз услышал из уст профильного академика РАН, впрочем, скорее всего, он сказал это по недосмотру). Иногда даже встречаются столь интересные определения, как «экологические цвета» (в одежде) . И лишь ничтожно малая часть все-таки вспомнит, что экология — это наука, выросшая из недр биологии и являющаяся неотъемлемой ее частью. «Ctenophorae», иллюстрация из работы Э. Геккеля «Красота форм в природе» (1904) Именно как часть биологии экология воспринималась на протяжении большей части времени существования самого термина (а появился он впервые, как известно, с легкой руки Эрнста Геккеля в 1866 году). И лишь во второй половине XX века название благородной, но весьма узкой области знания, занимающейся, как определял еще сам Геккель, изучением «взаимоотношений организмов с окружающей их внешней средой» , стало непоправимо размываться. Да так, что позднее пришлось даже отдельно оговаривать, что́ все-таки мы понимаем теперь под этим термином. Можно долго дискутировать, является ли современная экология «сложной», «развитой» или даже «междисциплинарной» наукой, однако важно отметить тот факт, что большинство приверженцев «старой школы» определяют экологию как отрасль биологического знания, занимающуюся изучением надорганизменных живых систем . Ни больше ни меньше. А уж каковы по масштабам эти системы — популяции ли, сообщества или даже вся биосфера как глобальная экологическая система, покрывающая весь земной шар, — это уже дело десятое . Отчего же произошла эта путаница? И почему само понятие «экология» оказалось для наших современников столь размытым?

В моем представлении это связано прежде всего с лингвистическим казусом. Всё дело в том, что, например, в английском существуют сразу два понятия, которые у нас традиционно именуются экологией. Прежде всего это непосредственно экология как биологическая наука — Ecology . Но, кроме того, существует и такое понятие, как Environmental sciences — науки, занимающиеся изучением окружающей среды и ее состояния.

Для того, чтобы прочувствовать эту разницу, я в свое время предложил студентам небольшой практический эксперимент: попросил их воспользоваться одной из крупнейших наукометрических баз данных, хранящих информацию о современных высокорейтинговых научных журналах, SJR (SCImago Journal and Сountry Rank). Предлагалось проанализировать содержание наиболее значимых журналов, отнесенных составителями базы данных к областям Ecology и Environmental sciences . При этом можно было ограничиться изданиями, входящими лишь в категорию Q1.

Даже беглый обзор содержания журналов соответствующих категорий позволял сформировать определенное представление о разнице двух этих понятий.

Получается, что в английском понятие «экология» по большей части не выходит за границы биологии. В русском же языке произошла метаморфоза, в результате которой в сферу экологии включили еще и изучение состояния окружающей среды (намек на окружающую среду ведь присутствует еще в геккелевском определении). В самом деле, не называть же соответствующую область неблагозвучным калькированным понятием «энвайронметальное знание»! С таким словечком можно, как говорится, и язык сломать — попробуйте произнести его раза четыре. С «экологией"-то куда проще. В итоге получилось то самое смешение и разрастание понятия «экология», о котором мы говорили в самом начале.

Хорошо это или плохо? Конечно, большинство экологов (в классическом понимании экологии как биологической науки) придерживается мнения, что подобное размывание крайне негативно сказывается на имидже их специальности. Однако пытаться менять сложившуюся практику народного употребления термина — всё равно что сражаться с ветряными мельницами. Разве что полезно помнить: не всё, что на сегодняшний день называется экологией, на самом деле ей и является . В наиболее частом случае дело лишь в терминологии (см. выше). В конце концов, науки об окружающей среде — Environmental sciences — тоже стали важнейшей частью современного научного знания: тут и изменения климата, и «чистые технологии», и химия окружающей среды, и многое другое, действительно важное и полезное. Есть даже место для таких глобальных идей, как «устойчивое развитие» (вот уж где разгул для междисциплинарности!). Впрочем, это уже совсем другая история.

Но все-таки что представляет из себя та самая «классическая» экология, ведущая свою родословную со славных ученых мужей XIX столетия? Отвечая на вопрос преподавателя физики, который был вынесен в самое начало статьи, я придерживаюсь мнения, что экология — это наука о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей их внешней средой, где в широком смысле учитываются все условия их существования . В конце концов, экологией занимался еще сам Чарлз Дарвин (изучая, например, взаимоотношения между растениями и опылителями или разбирая вопрос о возможности совместного сосуществования близких форм живых организмов в «Происхождении видов…») , правда, самого термина тогда еще не существовало. В свое время к формированию корпуса классической экологии напрямую были причастны столь известные ученые и естествоиспытатели, как Александр фон Гумбольдт, Юстус Либих, Юлиус Майер, Герман Гельмгольц, Карл Мёбиус, Вильгельм Пфеффер, Фридрих Даль, Фредерик Клементс, Чарлз Элтон, Артур Тэнсли, Виктор Шелфорд, Джозеф Гриннелл, Джордж Хатчинсон и многие другие. Огромный вклад в развитие экологии внесли и наши соотечественники: Карл Францевич Рулье, Николай Алексеевич Северцов, Климент Аркадьевич Тимирязев, Владимир Николаевич Сукачёв, Владимир Владимирович Станчинский, Даниил Николаевич Кашкаров, Георгий Францевич Гаузе, Николай Павлович Наумов. Многих из вышеназванных можно назвать скорее естествоиспытателями, но все они интересовались тем, как именно функционирует мир в его живом надорганизменном проявлении. Это подтверждает и замечательная красота концепций, которые на протяжении долгого времени складывались внутри экологии: идея о структуре и направленности потока вещества и энергии в живых системах, концепции пределов толерантности и экологической ниши, биологического сигнального поля и смены сообществ во времени, понятия экосистемы и др. (подробнее см. Никольский А. А. (М.: ГЕОС, 2014)). Приумножением этих удивительных знаний об окружающем мире занимаются экологи и сегодня. Достаточно лишь поинтересоваться, что происходит в полях и в лабораториях. А интересного там немало!

SJR. Subject category «Environmental Sciences (miscellaneous)»: www.scimagojr.com/journalrank.php?area=0&category=2301&country=all&year=2014&order=sjr&min=0&min_type=cd . В более общем виде SJR. Subject area «Environmental Science»: www.scimagojr.com/journalrank.php?category=0&area=2300&year=2014&country=&order=sjr&min=0&min_type=cd (туда, впрочем, входят и журналы из категории («category»): Ecology).

Несколько расширенное геккелевское определение «экологии».

В первом из приведенных примеров Дарвин, по сути, рассматривает механизмы коэволюции и коадаптации. Таковы, например, его работы «Опыление орхидей насекомыми» («On the various contrivances by which British аnd foreign orchids are fertilized by insects», 1862) и др. Изложение Дарвином основ взаимоотношений близких форм организмов в «Происхождении видов» предвосхищает формулировку экологического принципа конкурентного исключения Лотки — Вольтерры — Гаузе. Таким образом, не используя в своих трудах термина «экология», Дарвин по праву может считаться выдающимся экологом-эволюционистом (подробнее об этом см. в кн. проф. А. А. Никольского «Великие идеи великих экологов: история ключевых концепций в экологии». М.: ГЕОС, 2014).

наука, занимающаяся изучением взаимоотношений между живыми организмами и средой их обитания. В центре ее внимания - система отношений, поддерживающих все живое на земле, внутренние взаимосвязи природы.

Отличное определение

Неполное определение ↓

ЭКОЛОГИЯ

(ecology) От греческих корней, означающих "дом" и "наука". Немецкий ученый Эрнст Геккель рассматривал экологию как "науку об отношениях между организмами и окружающей средой". Это общепринятое определение в ходу и поныне. Впервые Геккель использовал слово Oekologie (экология) в книге "Общая морфология" ("Generalle Morphologie", 1866). В те времена бурный процесс индустриализации, менявшей лицо Англии и Германии, и строительство железных дорог, сопровождавшееся хозяйственным освоением прилегавших к ним территорий в Северной Америке, повлекли за собой такие экологические катастрофы, как исчезновение странствующего голубя и почти полное истребление американских бизонов. "Властительницей" дум интеллигенции стала опубликованная в 1859 г. работа Чарлза Дарвина "Происхождение видов" с ее главной идеей – эволюционное развитие всего живого, включая человека. Слово "экология" всегда понималось в трех значениях. Во-первых, как интеллектуальный вид деятельности – исследование взаимодействия между субъектами живой природы. Во-вторых, как сама система, порожденная причинными связями между видами. И наконец, в-третьих, слово "экология" используется (и не обязательно профессионалами-экологами) для анализа нравственных критериев и политических программ, обусловленных осознанием реальности экологических проблем. Моральные критерии, как правило, вступают в противоречие с практической деятельностью человека, разрушающей экологические системы, и требуют поиска путей установления (или восстановления) гармонии человека с природой. Реальность подобных целей (более того, их логичность), равно как и их соотношение с представлениями экологии как науки, являются основным предметом политической экологии. Политическая экология имеет длительную историю, впрочем, некоторым исследователям она представляется слишком короткой. Политический (в отличие от научного) смысл термина определился лишь в конце 1960-х – начале 1970-х гг., когда в западных странах забили тревогу по поводу состояния окружающей среды. В этот период философы, специализирующиеся в области нравственности, в частности норвежец Арне Наэсс, начали уделять больше внимания практической значимости выводов экологии. Наэсс различает "глубокую" и "неглубокую" экологию. Первая не является "антропоцентрической" и признает принципы "биосферного эгалитаризма", "разнообразие", "симбиоз" и децентрализацию. Вторая подразумевает сугубо антропоцентрическую заботу о чистоте среды обитания и сохранений природных ресурсов (будь то красоты природы или нефть) для будущих поколений. По мнению Наэсса, человек обязан встать на позиции "глубокой экологии" хотя бы только для того, чтобы достичь скромных целей "неглубокой экологии". Как говорит он сам, характерные черты и основные принципы "глубокой экологии" еще окончательно не прояснены, однако исследования Наэсса и других ученых затронули тему, будоражившую умы людей, и стимулировали появление "зеленой" философии, которая с тех пор развивается на различных уровнях – общественном, полемическом и научном. Это движение неоднородно но, его отмежевание как от либерального капитализма, так и от марксизма-ленинизма, часто вместе именуемых "индустриализмом" ("industrialism"), очевидно. Безусловно, "зеленая" философия имеет право претендовать на резкое отличие от любых исходных посылок западной политической мысли до 1970 г., которые, как правило, носили либеральный и утилитарный характер – иначе говоря, были экономическими. Как "экология", так и "экономика" (образованные от греческих корней) означают управление – домом или естественной средой обитания, но сейчас эти слова относятся к диаметрально противоположным взглядам на то, каким должно быть это управление. Политическая экология и "зеленая" философия – термины сравнительно новые, но они напоминают нам о давно бытующих взглядах. Для большинства примитивных культур характерно особое отношение к "зеленому" миру, нечто вроде протоэкологической философии. Люди почитали природу и стремились жить в гармонии с окружающей средой. Исключение, как отмечают многие ученые, составляла еврейская культура. В Книге Бытия 126 утверждается "господствующее" положение человека, сотворенного как нечто уникальное, отдельное от природы и наделенного безграничным правом властвовать над всеми другими тварями. Поэтому языческое почтительное отношение к природе многие "зеленые" писатели противопоставляют "иудейско-христианскому" отказу от идеала экологического равновесия в пользу антропоцентрической теологии человека и Бога, отделенных от остальной части творения и господствующих над ней, если не считать высказываний противоположного свойства св. Бенедикта и (особенно) св. Франциска. Любая разновидность политической экологии основана на доктрине, которую обобщенно можно назвать "экологическим грехопадением человека", т.е. на идее о том, что человечество способно жить, и когда-то так и жило, в гармонии с природой, но на определенном этапе эту гармонию нарушило. Одна из общепринятых версий грехопадения – замена язычества христианством сначала в Европе, а позднее и в других регионах, куда добирались европейские колонизаторы. Один из традиционно германских символов веры приписывает дисгармонию между человеком и природой иудейскому влиянию. Эту точку зрения, в частности, высказывает Людвиг Фейербах в "Сущности христианства" ("The Essence of Christianity"). В сочетании с расовой теорией такой подход способствовал возникновению антисемитизма (anti-Semitism) Рихарда Вагнера, Х.С. Чемберлена и нацистов. Нацистский Reichsnaturschutzgesetz, свод законов об охране природы (1935), был прототипом природоохранного законодательства. Рудольф Гесс, заместитель вождя партии, и Вальтер Дарре, министр сельского хозяйства, верили в "биодинамическое" (или органическое) земледелие, однако эта сторона нацистских взглядов начала терять свою привлекательность уже в 1939 г., как только теорию стали применять на практике. Некоторых английских писателей, например романиста Хенри Уильямсона, привлекали сугубо природоведческие аспекты нацистских взглядов. Но более типичным было отношение Дж. Р. Р. Толкиена, видящего в нацизме "извращенный" вариант немецких законов о природе. Еще одно важное направление мысли – это признание за англосаксами тесной связи с природой и их отношение к норманнскому феодализму как к экологическому грехопадению. Джон Массингам, К.С. Льюис и сэр Артур Брайант – писатели, которые чувствовали необычайное родство с Англией саксов: по Массингаму, близкие к природе саксы пришли на смену римлянам – протокапиталистам-эксплуататорам, а позднее их самих вытеснили норманны, но они незаметно оправились и дали средневековой Англии собственные ценности, растоптанные капиталистической бюрократией Тюдоров. Пожалуй, самую реакционную версию экологического грехопадения пропагандировал в 1970-х гг. Эдвард Голдсмит в бытность свою редактором журнала ("Эколог") ("The Ecologist"). По его версии, люди страстно желают жить в гармонии с природой, но реализовать это желание они могли только тогда, когда были охотниками-собирателями, любая же форма сельскохозяйственного и индустриального общества нарушают экологическое равновесие. Это возвращает нас к главной проблеме экологической политической теории. Научные исследования не позволяют ни построить экологически стабильную модель, ни выдвинуть стройную теорию гармонизирующей роли человека в экологической системе. Они скорее ведут к построению дарвиновской модели (Darwinism) нестабильной эволюционирующей системы, в которой человек (и не только он) коренным образом меняет условия жизни большинства других видов, понижая шансы на выживание одних и, возможно, повышая шансы большинства других. Человек не может жить в гармонии с природой, если это подразумевает его пассивную экологическую роль, он также не может не менять экологическую систему как среду обитания других видов, (такую роль играют все виды без исключения). На двух третях суши (а если исключить полярные и пустынные районы, практически на всей суше) человек коренным образом изменил экологические системы. Он не мог оставить природу нетронутой, например, в английской сельской местности. Теперь природа является во многом нашим собственным творением, и без нашего вмешательства не в состоянии существовать. Любая самостоятельная этическая доктрина не будет экологической сама по себе; этические аспекты роли человека в природе должны исходить извне. Геккель, в частности, ввел в свою систему религиозный фактор, он утверждал: "Любая наука как таковая есть явление природы и умственной деятельности. Это незыблемый принцип монизма, который, как принцип религиозный, можно было бы назвать пантеизмом. Человек не над природой, он внутри нее". Однако это религия лишь по форме, в ней нет содержания. Пантеистический Бог не оставил указаний о том, следует ли перекрывать реки плотинами или сажать леса. Один из современных теоретиков экологии, обладающий развитым воображением, обращает наше внимание на экологический парадокс. В сочинении Джеймса Лавлока "ГАЙА: Новый взгляд на жизнь на земле" ("GAIA: A New Look at Life on Earth") говорится о том, что земное существование (речь не идет о Земле и жизни человека) – это самоподдерживающаяся система систем, которой человек не способен принести ни существенного вреда, ни существенной пользы, хотя он может повлиять на собственные шансы выжить. Загрязнение окружающей среды для Лавлока – "самая естественная вещь в мире", а ядерная энергия по своей сути ничем не отличается от любых других источников энергии. По его мнению, в интересах человека руководствоваться чувствами восхищения и священного трепета перед естественным миром. Эта мысль перекликается с идеей Наэсса о том, что этические посылки просто "внушаются, инспирируются и подкрепляются" природой экологии. Индивидуальные или коллективные подходы не могут быть экологически правильными или ошибочными сами по себе. Вместе с тем существуют весьма убедительные аргументы в пользу более общей рекомендации, которая состоит в следующем: рассматривая проблемы окружающей среды, следует задумываться не только над детально изученными экологическими последствиями наших решений, но и над природой экологии.

ВВЕДЕНИЕ. Термин "экология" был введен в употребление немецким естествоиспытателем Э

Термин "экология" был введен в употребление немецким естествоиспытателем Э. Геккелем в 1866 году и в дословном пе­реводе с греческого обозначает науку о доме или домоводство (ойкос - дом, жилище; логос - учение).

Экология в течение длительного времени существовала как часть биологии и занималась выяснением взаимоотношений орга­низмов со средой обитания. Под взаимоотношениями при этом понимается как влияние среды на организмы, так и, в не мень­шей степени, влияние организмов на среду. Такую двусторон­нюю связь важно подчеркнуть в связи с тем, что это основопо­лагающее положение часто недоучитывается: экологию сводят только к влиянию среды на организмы. Ошибочность таких по­ложений очевидна, поскольку, как будет показано ниже, имен­но организмы сформировали современную среду.

Экология развивалась в рамках биологии практически на протяжении целого века - до 60-70-х годов настоящего столе­тия. Человек в этих системах, как правило, не рассматривался - полагалось, что его взаимоотношения со средой подчиняются не биологическим, а социальным закономерностям и являются объектом общественно-философских наук.

В настоящее время термин "экология" существенно транс­формировался. Она стала больше ориентированной на челове­ка, в связи с его исключительно масштабным и специфическим влиянием на среду и возникающими в связи с этим проблемами здоровья и выживания человечества.

Содержание термина "экология" таким образом приобрело социально-политический, философский аспект. Она стала про­никать практически во все отрасли знаний, с ней связывается гуманизация естественных и технических наук, она активно вне­дряется в гуманитарные области знаний. Экология при этом рас­сматривается не только как самостоятельная дисциплина, а как мировоззрение, призванное пронизывать все науки, технологи­ческие процессы и сферы деятельности людей.

Признано поэтому, что экологическая подготовка должна идти, по крайней мере, по двум направлениям: через изучение специальных интегральных курсов и через экологизацию всей научной, производственной и педагогической деятельности.

Наряду с экологическим образованием должно уделяться существенное внимание экологическому воспитанию, с кото­рым связывается бережное отношение к природе, культурному наследию, социальным благам. Появились понятия: "экология культуры", "экология сознания", "экология взаимоотношений людей" и т.п.

Вместе с тем, став, в своем роде, модной, экология не избе­жала вульгаризации понимания и содержания. Ее объем чаще всего сужается до состояния среды, окружающей человека. След­ствием этого стали обычными выражения (в том числе и в печа­ти) "хорошая и плохая экология", "чистая и грязная экология" и т.п. В ряде случаев экология становится разменной монетой в достижении определенных политических целей, положения в обществе.

Несмотря на отмеченные неясности и издержки в понима­нии объема, содержания и использования термина "экология", несомненным остается факт ее крайней актуальности в настоя­щее время.

В связи с этим особенную значимость приобретает необхо­димость экологической подготовки всех специалистов, в том чис­ле и педагогов вне зависимости от их специальности, поскольку они должны обладать необходимым минимумом экологических знаний и находить пути и методы применения их в своей дея­тельности.

В настоящем учебном пособии рассматриваются основные сведения из биологической (общей), или классической эколо­гии. Вопросы экологии, ориентированной прежде всего на че­ловека, результаты его деятельности рассматриваются обычно в курсах, которые носят различные названия: "Прикладная эко­логия", "Социальная экология", "Экология человека", "Промыш­ленная экология" и др. Мы в той или иной мере коснемся пере­численных дисциплин во второй части пособия.

В целом основная задача курса сводится к формированию хотя бы общих основ системного взгляда на природные и техногенные процессы как базы для оптимизации деятельности и по­ведения человека в окружающем мире с целью поиска путей относительно стабильного, а в дальнейшем и устойчивого раз­вития общества, к чему призвала Конференция ООН по окру­жающей среде и развитию, состоявшаяся в Рио-де-Жанейро в 1992 году.

Экологические подходы к рассмотрению и оценке природных явлений имеют длительную историю. По сути своей в зна­чительной мере экологичными были труды первых ученых-есте­ствоиспытателей, искавших зависимости между свойствами жи­вых существ и условиями обитания: Аристотель (384-322 г. до н.э.), его ученик-ботаник Теофраст (371-280 г. до н.э.). Много ценных материалов поставили исследователи-натуралисты, за­нимавшиеся описанием и систематизацией растений и живот­ных (ботаники, зоологи, географы и другие ученые).

Особо следует выделить труд Ч. Дарвина "Происхождение видов" (1859), в котором большое внимание уделяется приспо­соблениям (адаптациям) и взаимоотношениям организмов. Э. Геккель, вводя термин "экология", отмечал, что одной из задач данной науки является исследование всех тех взаимоотно­шений организмов, которые Ч. Дарвин условно обозначил как борьбу за существование.

Оригинальны в этом отношении исследования естествоис­пытателя-эволюциониста Жана-Батиста Ламарка (1744-1829). Он, наряду с раскрытием ряда закономерностей влияния среды на организмы, впервые обратил серьезное внимание на специ­фическую роль человека и ее возможные катастрофические по­следствия. Он писал: "Можно, пожалуй, сказать, что назначе­ние человека как бы заключается в том, чтобы уничтожить свой род, предварительно сделав земной шар непригодным для оби­тания". Это высказывание перекликается с "Пророчествами" Ле­онардо да Винчи (1452-1519), предрекавшего появление существ, результаты деятельности которых "... ничего не оставят ни на земле, ни под водой, что не было бы преследуемо и не подвер­галось искоренению...".

Из отечественных ученых наиболее существенный вклад в развитие отдельных разделов общей экологии и прежде всего системного взгляда на различные природные явления внесли исследования почвоведа-географа В. В. Докучаева (1846-1903) и его школы (Г. Ф. Морозов, Г. Н. Высоцкий, В. И. Вернадский и др.). В. В. Докучаев показал тесную взаимосвязь живых орга­низмов и неживой природы на примере почвообразования и вы­деления природных зон. Г. Ф. Морозов (1867-1920) раскрыл всесторонние связи в лесных сообществах и рассмотрел их как единые системы, включающие весь свойственный им комплекс живых организмов и условий обитания, их средообразовательную роль. В этом же направлении, но применительно к реше­нию конкретных вопросов степного лесоразведения, проводил свои исследования ботаник, почвовед, географ Г. Н. Высоцкий (1865-1940).

В. И. Вернадский (1863-1945) системный подход приме­нил к раскрытию основополагающих геологических явлений и их эволюции, показал определяющую рольживых организмов и продуктов их жизнедеятельности в этих явлениях, стал автором учения о биосфере и закономерностях её существования, устой­чивости и развития.

Оригинальны и интересны исследования В. Н. Сукачева (1880-1967), посвятившего многие годы комплексному изуче­нию лесных систем (сообществ), результатом чего явилось все­стороннее рассмотрение единства и взаимообусловленности при­родных явлений, живой и неживой материи. Им в 1942 г. введен в науку термин "биогеоценоз", раскрыто его содержание.

Несколько раньше (в 1935 г.) подобные идеи сформулиро­вал английский ботаник-эколог А. Тенсли и ввел в науку тер­мин "экосистема", дал его определение. В настоящее время это понятие наряду с биогеоценозом является определяющим для экологии как науки.

В числе других ученых, которые либо развивали, либо обо­гащали различные аспекты экологии как науки (многие из них являются авторами учебников и учебных пособий), следует на­звать Д. Н. Кашкарова, Ч. Элтона, Н. П. Наумова, С. С. Шварца, М. С. Гилярова - труды по вопросам экологии животных;

А. П. Шенникова, Ф. Клементса, В. Лархера и др. - комплекс работ по экологии растений; Г. Одума, Ю. Одума, Р. Уиттекера, Р. Риклефса, М. Бигона и др., Р. Дажо, Н. М. Чернову, А. М. Былову, В. А. Радкевича, И. Н. Пономареву и др. - учебни­ки и учебные пособия по проблемам общей экологии.

Различные аспекты прикладной экологии и смежных с ней дисциплин содержатся в трудах и учебниках М. И. Будыко, Н. Н. Моисеева, Н. Ф. Реймерса, А. В. Яблокова, Б. Г. Розанова, Б. Коммонера, а также в переведенных в последнее время на рус­ский язык обстоятельных сводках по вопросам различных проблем экологии Б. Небела, Т. Миллера, П. Ревелля, Ч. Ревелля, Л. Р. Брауна и других авторов. Следует также обратить внимание на оригинальный труд "Проблемы экологии России", авторами которого являются К. С. Лосев, В. Г. Горшков, К. Я. Кондратьев и другие ученые.

На первый взгляд, казалось бы, возможно при знакомстве с экологией, как дисциплиной, ограничиться ее прикладными ас­пектами и прежде всего мероприятиями по оздоровлению сре­ды, которые сводятся в конечном счете к определенной системе технологических требований, запретов и санкций. Однако такой подход недостаточен и односторонен, поскольку не позволяет видеть глубинные причины сложившейся экологической ситуа­ции и тем более обоснованно прогнозировать возможные и ча­сто труднопредсказуемые последствия планируемых или осуще­ствляемых действий, в том числе и с самыми благими намерениями. Поэтому крайне важно рассмотреть основные положе­ния биологической (общей) экологии, которая является теоре­тической основой для решения проблем рационального приро­допользования и охраны природы, а также базовой для других, более частных экологических дисциплин.

Данный курс общей экологии состоит из нескольких взаи­мосвязанных разделов, которые иногда выделяются как отдель­ные дисциплины. Это: учение о факторах среды и закономерно­стях их действия на организмы (факториальная экология), эко­логия на уровне взаимоотношения отдельных организмов и сре­ды (экология организмов, или аутэкология), экология взаимо­связанных и относительно обособленных групп организмов од­них и тех же видов (популяционная,или демографическая эко­логия), экология взаимосвязанных популяций различных видов между собой (учение о биоценозах). Если биоценозы рассмат­риваются во взаимосвязи со средой обитания (как единая систе­ма), то этот раздел выделяется в учение об экосистемах или биогеоценозах (таблица 1).

Экология

ЭКОЛО́ГИЯ -и; ж. [от греч. oikos - дом, жилище и logos - учение]

1. Наука об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и окружающей средой. Э. растений. Э. животных. Э. человека.

2. Экологическая система. Э. леса.

3. Природа и вообще среда обитания всего живого (обычно о плохом их состоянии). Заботы об экологии. Нарушенная э. Удручающее состояние экологии. Э. северо-запада России.

◁ Экологи́ческий (см.).

(от греч. óikos - дом, жилище, местопребывание и ...логия), наука об отношениях организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. С середины XX в. в связи с усилившимся воздействием человека на природу экология приобрела особое значение как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин «экология» - более широкий смысл. С 70 -х гг. XX в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы её охраны; включает различные философские, социологические, экономические, географические и другие аспекты (например, экология города, техническая экология, экологическая этика и др.). В этом смысле говорят об «экологизации» современной науки. Экологические проблемы, порождённые современным общественным развитием, вызвали ряд общественно-политических движений («Зелёные» и др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и других отрицательных последствий научно-технического прогресса.

С небольшой задержкой проверим, не скрыл ли videopotok свой iframe setTimeout(function() { if(document.getElementById("adv_kod_frame").hidden) document.getElementById("video-banner-close-btn").hidden = true; }, 500); } } if (window.addEventListener) { window.addEventListener("message", postMessageReceive); } else { window.attachEvent("onmessage", postMessageReceive); } })();

ЭКОЛО́ГИЯ (от греч. oikos - дом, жилище, местопребывание и логос - слово, учение), наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой.
Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем (см. ГЕККЕЛЬ Эрнст) . Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. С сер. 20 в. в связи с усилившимся воздействием человека на природу экология приобрела особое значенние как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин «экология» - более широкий смысл.
С 70-х гг. 20 в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы ее охраны; включает различные философские, социологические, экономические, географические и другие аспекты (напр., экология города, техническая экология, экологическая этика и др.). В этом смысле говорят об «экологизации» современной науки. Экологические проблемы, порожденные современным общественным развитием, вызвали ряд общественно-политических движений («Зеленые» (см. ЗЕЛЕНЫЕ (движение)) и др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и др. отрицательных последствий научно-технического прогресса.
* * *
ЭКОЛО́ГИЯ (от греч. oikos - дом, жилище, местопребывание и...логия ), наука, изучающая взаимосвязи организмов с окружающей средой, т. е. совокупностью внешних факторов, влияющих на их рост, развитие, размножение и выживаемость. До некоторой степени условно факторы эти можно разделить на «абиотические», или физико-химические (температура, влажность, длина светового дня, содержание минеральных солей в почве и др.), и «биотические», обусловленные наличием или отсутствием других живых организмов (в том числе, являющихся объектами питания, хищниками или конкурентами).
Предмет экологии
В центре внимания экологии - то, что непосредственно связывает организм с окружающей средой, позволяя жить в тех или иных условиях. Экологов интересует, например, что потребляет организм и что выделяет, как быстро он растет, в каком возрасте приступает к размножению, сколько потомков производит на свет, и какова вероятность у этих потомков дожить до определенного возраста. Объектами экологии чаще всего являются не отдельно взятые организмы, а популяции (см. ПОПУЛЯЦИЯ) , биоценозы (см. БИОЦЕНОЗ) , а также экосистемы (см. ЭКОСИСТЕМА) . Примерами экосистем могут быть озеро, море, лесной массив, небольшая лужа или даже гниющий ствол дерева. Как самую большую экосистему можно рассматривать и всю биосферу (см. БИОСФЕРА) .
В современном обществе под влиянием средств массовой информации, экология часто трактуется как сугубо прикладное знание о состоянии среды обитания человека, и даже - как само это состояние (отсюда такие нелепые выражения как «плохая экология» того или иного района, «экологически чистые» продукты или товары). Хотя проблемы качества среды для человека, безусловно, имеют очень важное практическое значение, а решение их невозможно без знания экологии, круг задач этой науки гораздо более широкий. В своих работах специалисты-экологи стараются понять, как устроена биосфера, какова роль организмов в круговороте различных химических элементов и процессах трансформации энергии, как разные организмы взаимосвязаны между собой и со средой своего обитания, что определяет распределение организмов в пространстве и изменение их численности во времени. Поскольку объекты экологии - это, как правило, совокупности организмов или даже комплексы, включающие наряду с организмами неживые объекты, ее определяют иногда как науку о надорганизменных уровнях организации жизни (популяциях, сообществах, экосистемах и биосфере), или как науку о живом облике биосферы.
История становления экологии
Термин «экология» был предложен в 1866 году немецким зоологом и философом Э. Геккелем (см. ГЕККЕЛЬ Эрнст) , который, разрабатывая систему классификации биологических наук, обнаружил, что нет никакого специального названия для области биологии, изучающей взаимоотношения организмов со средой. Геккель определял также экологию как «физиологию взаимоотношений», хотя «физиология» понималась при этом очень широко - как изучение самых разных процессов, протекающих в живой природе.
В научную литературу новый термин входил довольно медленно и более или менее регулярно стал использоваться только с 1900-х годов. Как научная дисциплина экология формировалась в 20-м столетии, но предыстория ее восходит к 19, и даже к 18 веку. Так, уже в трудах К. Линнея (см. ЛИННЕЙ Карл) , заложившего основы систематики организмов, было представление об «экономии природы» - строгой упорядоченности различных природных процессов, направленных на поддержание некоторого природного равновесия. Понималась эта упорядоченность исключительно в духе креационизма (см. КРЕАЦИОНИЗМ) - как воплощение «замысла» Творца, специально создавшего разные группы живых существ для исполнения разных ролей в «экономии природы». Так, растения должны служить пищей травоядным животным, а хищники должны не позволять травоядным размножаться в слишком большом количестве.
Во второй половине 18-го в. на смену представлениям естественной истории, неотделимым от церковных догматов, стали приходить новые идеи, постепенное развитие которых привело к той картине мира, которая разделяется и современной наукой. Важнейшим моментом был отказ от чисто внешнего описания природы и переход к выявлению внутренних, порой скрытых, связей, определяющих ее естественное развитие. Так, И. Кант (см. КАНТ Иммануил) в своих лекциях по физической географии, прочитанных в университете Кенигсберга, подчеркивал необходимость целостного описания природы, которое учитывало бы взаимодействие процессов физических и тех, что связаны с деятельностью живых организмов. Во Франции, в самом начале 19 в. Ж. Б. Ламарк (см. ЛАМАРК Жан Батист) предложил свою, в значительной мере умозрительную концепцию круговорота веществ на Земле. Живым организмам при этом уделялась очень важная роль, поскольку предполагалось, что только жизнедеятельность организмов, приводящая к созданию сложных химических соединений, способна противостоять естественным процессам разрушения и распада. Хотя концепция Ламарка была довольно наивной и не всегда соответствовала даже тогдашнему уровню знаний в области химии, в ней были предугаданы некоторые идеи о функционировании биосферы, получившие развитие уже в начале 20-го столетия.
Безусловно, предтечей экологии можно назвать немецкого естествоиспытателя А. Гумбольдта (см. ГУМБОЛЬДТ Александр) , многие работы которого сейчас с полным правом считаются экологическими. Именно Гумбольдту принадлежит заслуга в переходе от изучения отдельных растений к познанию растительного покрова, как некоторой целостности. Заложив основы «географии растений (см. ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ) », Гумбольдт не только констатировал различия в распределении разных растений, но и пытался их объяснить, связывая с особенностями климата.
Попытки выяснить роль тех иных факторов в распределении растительности предпринимались и другими учеными. В частности, этот вопрос исследовал О. Декандоль (см. ДЕКАНДОЛЬ) , подчеркнувший важность не только физических условий, но и конкуренции между разными видами за общие ресурсы. Ж. Б. Буссенго (см. БУССЕНГО Жан Батист) заложил основы агрохимии (см. АГРОХИМИЯ) , показав, что все растения нуждаются в азоте почвы. Он же выяснил, что для успешного завершения развития растению необходимо определенное количество тепла, которое можно оценить, суммируя температуры за каждый день для всего периода развития. Ю. Либих (см. ЛИБИХ Юстус) показал, что разные химические элементы, необходимые растению, являются незаменимыми. Поэтому если растению не хватает какого-либо одного элемента, например, фосфора, то недостаток его никак не может быть компенсирован добавлением другого элемента - азота или калия. Данное правило, ставшее потом известным как «закон минимума Либиха», сыграло важную роль при внедрении в практику сельского хозяйства минеральных удобрений. Свое значение оно сохраняет и в современной экологии, особенно при изучении факторов, ограничивающих распределение или рост численности организмов.
Выдающуюся роль в подготовке научного сообщества к восприятию в дальнейшем экологических идей имели работы Ч. Дарвина (см. ДАРВИН Чарлз Роберт) , прежде всего его теория естественного отбора как движущей силы эволюции. Дарвин исходил из того, что любой вид живых организмов может увеличивать свою численность в геометрической прогрессии (по экспоненциальному закону, если пользоваться современной формулировкой), а поскольку ресурсов для поддержания растущей популяции вскоре начинает не хватать, то между особями обязательно возникает конкуренция (борьба за существование). Победителями в этой борьбе оказываются особи, наиболее приспособленные к данным конкретным условиям, т. е. сумевшие выжить и оставить жизнеспособное потомство. Теория Дарвина сохраняет свое непреходящее значение и для современной экологии, нередко задавая направление поиска определенных взаимосвязей и позволяя понять суть разных «стратегий выживания», используемых организмами в тех или иных условиях.
Во второй половине 19 века исследования, которые по сути своей были экологическими, стали проводиться во многих странах, причем как ботаниками, так и зоологами. Так, в Германии, в 1872 г. выходит капитальный труд Августа Гризебаха (1814-1879), впервые давшего описание основных растительных сообществ всего земного шара (эти работы были изданы и на русском языке), а в 1898 г. - крупная сводка Франца Шимпера (1856-1901) «География растений на физиологической основе», в которой приведено множество подробных сведений о зависимости растений от различных факторов среды. Еще один немецкий исследователь - Карл Мебиус (см. МЕБИУС Карл Август) , изучая воспроизводство устриц на отмелях (так называемых устричных банках) Северного моря, предложил термин «биоценоз (см. БИОЦЕНОЗ) », которым обозначил совокупность различных живых существ, обитающих на одной территории и между собой тесно взаимосвязанных.
На рубеже 19 и 20 столетий само слово «экология», почти не использовавшееся в первые 20-30 лет после того, как оно было предложено Геккелем, начинает употребляться все чаще и чаще. Появляются люди, называющие себя экологами и стремящиеся развивать именно экологические исследования. В 1895 г. датский исследователь Й. Э. Варминг (см. ВАРМИНГ Йоханнес Эугениус) публикует учебное пособие по «экологической географии» растений, вскоре переведенное на немецкий, польский, русский (1901 г.), а потом и на английский языки. В это время экология чаще всего рассматривается как продолжение физиологии, только перенесшей свои исследования из лаборатории непосредственно в природу. Основное внимание уделяется при этом изучению воздействия на организмы тех или иных факторов внешней среды. Иногда, однако, ставятся совсем новые задачи, например, выявить общие, регулярно повторяющиеся черты в развитии разных природных комплексов организмов (сообществ, биоценозов).
Важную роль в формировании круга проблем, изучаемых экологией, и в становлении ее методологии сыграло, в частности, представление о сукцессии (см. СУКЦЕССИЯ) . Так, в США Генри Каульс (1869-1939) восстановил детальную картину сукцессии, изучая растительность на песчаных дюнах около озера Мичиган. Дюны эти образовались в разное время, и потому на них можно было найти сообщества разного возраста - от самых молодых, представленных немногими травянистыми растениями, которые способны расти на зыбучих песках, до наиболее зрелых, являющих собой настоящие смешанные леса на старых закрепленных дюнах. В дальнейшем концепцию сукцессии детально разрабатывал другой американский исследователь - Фредерик Клементс (1874-1945). Сообщество он трактовал как в высшей мере целостное образование, чем-то напоминающее организм, например, как и организм, претерпевающее определенное развитие - от молодости до зрелости, а потом и старости. Клементс полагал, что если на начальных этапах сукцессии разные сообщества в одной местности могут сильно различаться, то на более поздних они становятся все более и более сходными. В конце концов, оказывается так, что для каждой области с определенным климатом и почвой характерно только одно зрелое (климаксное) сообщество.
Растительным сообществам немало внимания уделялось и в России. Так, Сергей Иванович Коржинский (1861-1900), изучая границу лесной и степной зон, подчеркнул, что помимо зависимости растительности от климатических условий, не менее важно и воздействие самих растений на физическую среду, их способность делать ее более пригодной для произрастания других видов. В России (а потом и в СССР) для развития исследований растительных сообществ (или иначе говоря - фитоценологии) важное значение имели научные труды и организаторская деятельность В. Н. Сукачева (см. СУКАЧЕВ Владимир Николаевич) . Сукачев одним из первых начал экспериментальные исследования конкуренции и предложил свою классификацию разных типов сукцессии. Он постоянно разрабатывал учение о растительных сообществах (фитоценозах), которые трактовал как целостные образования (в этом был близок к Клементсу, хотя идеи последнего очень часто критиковал). Позже, уже в 1940-х годах, Сукачев сформулировал представление о биогеоценозе (см. БИОГЕОЦЕНОЗ) - природном комплексе, включающем не только растительное сообщество, но также почву, климатические и гидрологические условия, животных, микроорганизмы и т. д. Исследование биогеоценозов в СССР нередко считали самостоятельной наукой - биогеоценологией. В настоящее время биогеоценология обычно рассматривается как часть экологии.
Для превращения экологии в самостоятельную науку очень важными были 1920-1940-е годы. В это время публикуется ряд книг по разным аспектам экологии, начинают выходить специализированные журналы (некоторые из них существуют до сих пор), возникают экологические общества. Но самое главное - постепенно формируется теоретическая основа новой науки, предлагаются первые математические модели и вырабатывается своя методология, позволяющая ставить и решать определенные задачи. Тогда же оформляются два достаточно разных подхода, существующие и в современной экологии: популяционный - уделяющий основное внимание динамике численности организмов и их распределению в пространстве, и экосистемный - концентрирующийся на процессах круговорота вещества и трансформации энергии.
Развитие популяционного подхода
Одной из важнейших задач популяционной экологии было выявление общих закономерностей динамики численности популяций - как отдельно взятых, так и взаимодействующих (например, конкурирующих за один ресурс или связанных отношениями «хищник-жертва»). Для решения этой задачи использовались простые математические модели - формулы, показывающие наиболее вероятные связи между отдельными, характеризующими состояние популяции величинами: рождаемостью, смертностью, скоростью роста, плотностью (числом особей на единицу пространства), и др. Математические модели позволяли проверять следствия разных допущений, выявив необходимые и достаточные условия для реализации того или иного варианта популяционной динамики.
В 1920 г. американский исследователь Р. Перль (1879-1940) выдвинул так называемую логистическую модель популяционного роста, предполагающую, что по мере увеличения плотности популяции скорость ее роста снижается, становясь равной нулю при достижении некоторой предельной плотности. Изменение численности популяции во времени описывалось таким образом S-образной кривой, выходящей на плато. Перль рассматривал логистическую модель как универсальный закон развития любой популяции. И хотя вскоре выяснилось, что это далеко не всегда так, сама идея о наличии некоторых основополагающих принципов, проявляющихся в динамике множества разных популяций, оказалась очень продуктивной.
Внедрение в практику экологии математических моделей началось с работ Альфреда Лотки (1880-1949). Свой метод он сам называл «физической биологией» - попыткой упорядочить биологическое знание с помощью подходов, обычно применяемых в физике (в том числе - математических моделей). В качестве одного из возможных примеров он предложил простую модель, описывающую сопряженную динамику численности хищника и жертвы. Модель показала, что если вся смертность в популяции жертвы определяется хищником, а рождаемость хищника зависит только от обеспеченности его кормом (т. е. числа жертв), то численность и хищника, и жертвы совершает правильные колебания. Затем Лотка разработал модель конкурентных отношений, а также показал, что в популяции, увеличивающей свою численность по экспоненте, всегда устанавливается постоянная возрастная структура (т. е. соотношение долей особей разного возраста). Позднее им же были предложены методы расчета ряда важнейших демографических показателей. Примерно в эти же годы итальянский математик В. Вольтерра (см. ВОЛЬТЕРРА Вито) , независимо от Лотки, разработал модель конкуренции двух видов за один ресурс и показал теоретически, что два вида, ограниченных в своем развитии одним ресурсом, не могут устойчиво сосуществовать - один вид неизбежно вытесняет другой.
Теоретические исследования Лотки и Вольтерры заинтересовали молодого московского биолога Г. Ф. Гаузе (см. ГАУЗЕ Георгий Францевич) . Он предложил свою, гораздо более понятную биологам, модификацию уравнений, описывающих динамику численности конкурирующих видов, и впервые осуществил экспериментальную проверку этих моделей на лабораторных культурах бактерий, дрожжей и простейших. Особенно удачными были опыты по конкуренции между разными видами инфузорий. Гаузе удалось показать, что виды могут сосуществовать только в том случае, если они ограничены разными факторами, или, иначе говоря, - если они занимают разные экологические ниши. Данное правило, получившее название «закона Гаузе», долгое время служило отправной точкой в обсуждении межвидовой конкуренции и ее роли в поддержании структуры экологических сообществ. Результаты работ Гаузе были опубликованы в ряде статей и книге «Борьба за существование» (1934), которая при содействии Перла вышла на английском языке в США. Книга эта имела громадное значение для дальнейшего развития теоретической и экспериментальной экологии. Она несколько раз переиздавалась и до сих пор часто цитируется в научной литературе.
Изучение популяций происходило не только в лаборатории, но и непосредственно в полевой обстановке. Важную роль в определении общей направленности таких исследований сыграли работы английского эколога Чарлза Элтона (1900-1991), особенно его книга «Экология животных», опубликованная впервые в 1927, а потом не раз переиздававшаяся. Проблема динамики численности выдвигалась в этой книге как одна из центральных для всей экологии. Элтон обратил внимание на циклические колебания численности мелких грызунов, происходившие с периодом в 3-4 года, а, обработав многолетние данные о заготовке пушнины в Северной Америке, выяснил, что зайцы и рыси тоже демонстрируют циклические колебания, но пики численности наблюдаются примерно раз в 10 лет. Много внимания Элтон уделял изучению структуры сообществ (предполагая, что структура эта строго закономерна), а также цепям питания и так называемым «пирамидам чисел» - последовательному уменьшению численности организмов по мере перехода от нижних трофических уровней к более высоким - от растений к травоядным, а от травоядных к хищникам. Популяционный подход в экологии долгое время развивался преимущественно зоологами. Ботаники же больше исследовали сообщества, которые чаще всего трактовали как целостные и дискретные образования, между которыми довольно легко провести границы. Тем не менее, уже в 1920-е годы отдельные экологи высказывали «еретические» (для того времени) взгляды, согласно которым разные виды растений могут по-своему реагировать на определенные факторы внешней среды, а их распределение вовсе не обязательно должно совпадать с распределением других видов того же сообщества. Из этого следовало, что границы между разными сообществами могут быть весьма размытыми, а само выделение их условно.
Наиболее четко такой, опережающей свое время, взгляд на растительное сообщество был развит российским экологом Л. Г. Раменским (см. РАМЕНСКИЙ Леонтий Григорьевич) . В 1924 в небольшой статье (ставшей потом классической) он сформулировал основные положения нового подхода, подчеркнув, с одной стороны, экологическую индивидуальность растений, а с другой - «многомерность» (т. е. зависимость от многих факторов) и непрерывность всего растительного покрова. Неизменными Раменский считал только законы сочетаемости разных растений, которые и следовало изучать. В США совершенно независимо сходные взгляды примерно в те же годы развивал Генри Аллан Глисон (1882-1975). В его «индивидуалистической концепции», выдвинутой в качестве антитезы представлениям Клементса о сообществе как об аналоге организма, также подчеркивалась независимость распределения разных видов растений друг от друга и непрерывность растительного покрова. По-настоящему работы по изучению популяций растений развернулись только в 1950-х и даже 1960-х годах. В России бесспорным лидером этого направления был Тихон Александрович Работнов (1904-2000), а в Великобритании - Джон Харпер.
Развитие экосистемных исследований
Термин «экосистема» был предложен в 1935 видным английским экологом-ботаником Артуром Тенсли (1871-1955) для обозначения естественного комплекса живых организмов и физической среды, в которой они обитают. Однако исследования, которые с полным основанием можно назвать экосистемными, начали проводиться значительно раньше, а бесспорными лидерами здесь были гидробиологи. Гидробиология, а особенно - лимнология (см. ЛИМНОЛОГИЯ) с самого начала были комплексными науками, имевшими дело сразу со многими живыми организмами, и с их средой. Изучались при этом не только взаимодействия организмов, не только их зависимость от среды, но и, что не менее важно, - влияние самих организмов на физическую среду. Нередко объектом исследований для лимнологов был целый водоем, в котором физические, химические и биологические процессы теснейшим образом взаимосвязаны. Уже в самом начале 20-го века американский лимнолог Эдвард Бердж (1851-1950) с помощью строгих количественных методов изучает «дыхание озер» - сезонную динамику содержания в воде растворенного кислорода, которая зависит как от процессов перемешивания водной массы и диффузии кислорода из воздуха, так и от жизнедеятельности организмов. Существенно, что среди последних как производители кислорода (планктонные водоросли), так и его потребители (большинство бактерий и все животные). В 1930-х годах большие успехи в изучении круговорота вещества и трансформации энергии были достигнуты в Советской России на Косинской лимнологической станции под Москвой. Возглавлял станцию в это время Леонид Леонидович Россолимо (1894-1977), предложивший так называемый «балансовый подход», уделяющий основное внимание круговороту веществ и трансформации энергии. В рамках этого подхода начал свои исследования первичной продукции (т. е. создания автотрофами органического вещества) и Г. Г. Винберг (см. ВИНБЕРГ Георгий Георгиевич) , используя остроумный метод «темных и светлых склянок». Суть его в том, что о количестве образовавшегося при фотосинтезе органического вещества судят по количеству выделившегося кислорода.
Спустя три года аналогичные измерения были осуществлены в США Г. А. Райли. Инициатором этих работ был Джордж Эвелин Хатчинсон (1903-1991), который своими собственными исследованиями, а также горячей поддержкой начинаний многих талантливых молодых ученых, оказал значительное влияние на развитие экологии не только в США, но и во всем мире. Перу Хатчинсона принадлежит «Трактат по лимнологии» - серия из четырех томов, представляющая собой самую полную в мире сводку по жизни озер.
В 1942 в журнале «Эколоджи» вышла статья ученика Хатчинсона, молодого и, к сожалению, очень рано умершего эколога - Раймонда Линдемана (1915-1942), в которой была предложена общая схема трансформации энергии в экосистеме. В частности, было теоретически продемонстрировано, что при переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к травоядным животным, от травоядных - к хищникам) количество ее уменьшается и организмам каждого последующего уровня оказывается доступной только малая часть (не более 10%) от той энергии, что была в распоряжении организмов предыдущего уровня.
Для самой возможности проведения экосистемных исследований очень важным было то, что при колоссальном разнообразии форм организмов, существующих в природе, число основных биохимических процессов, определяющих их жизнедеятельность (а следовательно - и число основных биогеохимических ролей!), весьма ограничено. Так, например, самые разные растения (и цианобактерии (см. ЦИАНОБАКТЕРИИ) ) осуществляют фотосинтез (см. ФОТОСИНТЕЗ) , при котором образуется органическое вещество и выделяется свободный кислород. А поскольку конечные продукты одинаковы, то можно суммировать результаты активности сразу большого числа организмов, например, всех планктонных водорослей в пруду, или всех растений в лесу, и таким образом оценить первичную продукцию пруда или леса. Ученые, стоявшие у истоков экосистемного подхода, хорошо это понимали, а разработанные ими представления легли в основу тех крупномасштабных исследований продуктивности разных экосистем, которые получили развитие в разных природных зонах уже в 1960-1970-х годах.
К экосистемному подходу примыкает по своей методологии и изучение биосферы. Термин «биосфера» для обозначения области на поверхности нашей планеты, охваченной жизнью, был предложен в конце 19-го века австрийским геологом Эдуардом Зюссом (1831-1914). Однако в деталях представление о биосфере, как о системе биогеохимических циклов, основной движущей силой которых является активность живых организмов («живого вещества»), было разработано уже в 1920-30-х годах российским ученым Владимиром Ивановичем Вернадским (1863-1945). Что касается непосредственных оценок этих процессов, то их получение и постоянное уточнение развернулось только во второй половине 20-го века, и продолжается до сих пор.
Развитие экологии в последние десятилетия 20-го века
Во второй половине 20-го в. завершается становление экологии как самостоятельной науки, имеющей собственную теорию и методологию, свой круг проблем, и свои подходы к их решению. Математические модели постепенно становятся более реалистичными: их предсказания могут быть проверены в эксперименте или наблюдениями в природе. Сами же эксперименты и наблюдения все чаще планируются и проводятся так, чтобы полученные результаты позволяли принять или опровергнуть заранее выдвинутую гипотезу. Заметный вклад в становление методологии современной экологии внесли работы американского исследователя Роберта Макартура (1930-1972), удачно сочетавшего в себе таланты математика и биолога-натуралиста. Макартур исследовал закономерности соотношения численностей разных видов, входящих в одно сообщество, выбор хищником наиболее оптимальной жертвы, зависимость числа видов, населяющих остров, от его размера и удаленности от материка, степень допустимого перекрывания экологических ниш сосуществующих видов и ряд других задач. Констатируя наличие в природе некой повторяющейся регулярности («паттерна»), Макартур предлагал одну или несколько альтернативных гипотез, объясняющих механизм возникновения данной регулярности, строил соответствующие математические модели, а затем сопоставлял их с эмпирическими данными. Свою точку зрения Макартур очень четко сформулировал в книге «Географическая экология» (1972), написанной им, когда он был неизлечимо болен, за несколько месяцев до своей безвременной кончины.
Подход, который развивали Макартур и его последователи, был ориентирован прежде всего на выяснение общих принципов устройства (структуры) любых сообществ. Однако, в рамках подхода, получившего распространение несколько позже, в 1980-х гг., основное внимание было перенесено на процессы и механизмы, в результате которых происходило формирование этой структуры. Например, при изучении конкурентного вытеснения одного вида другим, экологи стали интересоваться прежде всего механизмами этого вытеснения и теми особенностями видов, которые предопределяют исход их взаимодействия. Выяснилось, например, что при конкуренции разных видов растений за элементы минерального питания (азот или фосфор) победителем часто оказывается не тот вид, который в принципе (при отсутствии дефицита ресурсов) может расти быстрее, а тот, который способен поддерживать хотя бы минимальный рост при более низкой концентрации в среде этого элемента.
Особое внимание исследователи стали уделять эволюции жизненного цикла и разным стратегиям выживания. Поскольку возможности организмов всегда ограничены, а за каждое эволюционное приобретение организмам приходится чем-то расплачиваться, то между отдельными признаками неизбежно возникают четко выраженные отрицательные корреляции (так называемые «трейдоффы»). Нельзя, например, растению очень быстро расти и в то же время образовывать надежные средства защиты от травоядных животных. Изучение подобных корреляций позволяет выяснить, как в принципе достигается сама возможность существования организмов в тех или иных условиях.
В современной экологии по-прежнему сохраняют свою актуальность некоторые проблемы, имеющие уже давнюю историю исследований: например, установление общих закономерностей динамики обилия организмов, оценка роли разных факторов, ограничивающих рост популяций, выяснение причин циклических (регулярных) колебаний численности. В этой области достигнут значительный прогресс - для многих конкретных популяций выявлены механизмы регуляции их численности, в том числе и тех, которые порождают циклические изменения численности. Продолжаются и исследования взаимоотношений типа «хищник-жертва», конкуренции, а также взаимовыгодного сотрудничества разных видов - мутуализма.
Новым направлением последних лет является так называемая макроэкология - сравнительное изучение разных видов в масштабах больших пространств (сопоставимых с размерами континентов).
Громадный прогресс в конце 20-го столетия достигнут в изучении круговорота веществ и потока энергии. Прежде всего это связано с совершенствованием количественных методов оценки интенсивности тех или иных процессов, а также с растущими возможностями широкомасштабного применения этих методов. Примером может быть дистанционное (со спутников) определение содержания хлорофилла в поверхностных водах моря, позволяющее составить карты распределения фитопланктона для всего Мирового океана и оценить сезонные изменения его продукции.
Современное состояние науки
Современная экология - это быстро развивающаяся наука, характеризующаяся своим кругом проблем, своей теорией и своей методологией. Сложная структура экологии определяется тем, что объекты ее относятся к очень разным уровням организации: от целой биосферы и крупных экосистем до популяций, причем популяция нередко рассматривается как совокупность отдельных особей. Масштабы пространства и времени, в которых происходят изменения этих объектов, и которые должны быть охвачены исследованиями, также варьируют чрезвычайно широко: от тысяч километров до метров и сантиметров, от тысячелетий до недель и суток. В 1970-е гг. формируется экология человека. По мере давления на окружающую среду возрастает практическое значение экологии, ее проблемами широко интересуются философы и социологи.