Retikularna formacija (formacija mreže, formatio reticelaris). Funkcije retikularne formacije Retikularna formacija se nalazi

Retikularna formacija - skup različitih lociranih u čitavom moždanom stablu koji imaju aktivacijski ili inhibitorni učinak na različite strukture centralnog nervnog sistema, čime kontroliraju njihovu refleksnu aktivnost.

Retikularna formacija moždanog stabla djeluje aktivirajuće na stanice i inhibitorno na motorne neurone kičmene moždine. Slanjem inhibitornih i ekscitatornih impulsa kičmenoj moždini do njenih motornih neurona, retikularna formacija sudjeluje u regulaciji tonusa skeletnih mišića.

Retikularna formacija održava tonus autonomnih centara, integriše simpatičke i parasimpatičke uticaje i prenosi modulirajući uticaj iz hipotalamusa i malog mozga na unutrašnje organe.

Funkcije retikularne formacije

Somatomotorna kontrola(aktivacija skeletnih mišića), može biti direktno preko tr. reticulospinalis i indirektno kroz masline, kvadrigeminalne tuberkule, crveno jezgro, crnu supstanciju, strijatum, jezgra talamusa, pa čak i somatomotorne zone korteksa.

Somatosenzitivna kontrola, tj. smanjenje nivoa somatosenzornih informacija - „spori bol“, modifikacija percepcije različitih tipova senzorne osjetljivosti (sluh, vid, vestibulacija, miris).

Visceromotorna kontrola stanje kardiovaskularnog, respiratornog sistema, aktivnost glatkih mišića različitih unutrašnjih organa.

Neuroendokrina transdukcija kroz uticaj na neurotransmitere, centre hipotalamusa i potom hipofize.

Bioritmovi kroz veze sa hipotalamusom i epifizom.

Razno funkcionalna stanja organizma(spavanje, buđenje, stanje svijesti, ponašanje) provode se kroz brojne veze jezgara retikularne formacije sa svim dijelovima centralnog nervnog sistema.

Koordinacija rad različitih centri moždanog stabla, pružajući složene visceralne refleksne odgovore (kihanje, kašalj, povraćanje, zijevanje, žvakanje, sisanje, gutanje, itd.).

Struktura retikularne formacije

Retikularna formacija formirana zbirkom brojnih neurona, koje leže odvojeno ili grupisane u jezgra (vidi slike 1 i 2). Njegove strukture su lokalizirane u središnjim regijama moždanog debla, počevši od gornjih segmenata cervikalne kičmene moždine do gornjeg nivoa moždanog debla, gdje se postupno spajaju s nuklearnim grupama. Retikularna formacija zauzima prostor između jezgara kranijalnih živaca i drugih jezgara i puteva koji prolaze kroz moždano deblo.

Neurone retikularne formacije karakterizira široka raznolikost oblika i veličina, ali im je zajednička karakteristika to što formiraju brojne sinaptičke kontakte s dugim dendritima i široko razgranatim aksonima kako među sobom tako i s neuronima drugih moždanih jezgri. Ove filijale čine neku vrstu mreže ( retikulum), odakle dolazi i naziv - retikularna formacija. Neuroni koji formiraju jezgra retikularne formacije imaju dugi aksoni, formirajući puteve do kičmene moždine, jezgara moždanog stabla i drugih područja mozga.

Rice. 1. Najvažnije strukturne formacije srednjeg mozga (presjek)

Neuroni retikularne formacije primaju brojne aferentni signali iz različitih struktura centralnog nervnog sistema. Postoji nekoliko grupa neurona kojima ovi signali stižu. Ovo grupa neurona lateralnog jezgra retikularna formacija smještena u produženoj moždini. Neuroni jezgra primaju aferentne signale od interneurona kičmene moždine i dio su jednog od indirektnih spinocerebelarnih puteva. Osim toga, oni primaju signale iz vestibularnih jezgara i mogu integrirati informacije o stanju aktivnosti interneurona povezanih s motornim neuronima kičmene moždine i položaju tijela i glave u prostoru.

Sledeća grupa je neurona retikulotegmentalnog jezgra, nalazi se na ivici dorzalne ivice mosta. Oni primaju aferentne sinaptičke inpute od neurona u pretektalnim jezgrama i superiornom kolikulusu i šalju svoje aksone u cerebelarne strukture uključene u kontrolu pokreta očiju.

Neuroni retikularne formacije primaju različite signale putem puteva koji ih povezuju s moždanom korom (kortikortikulospinalni trakt), supstancijom nigrom i.

Rice. 2. Položaj nekih jezgara u moždanom stablu i hipotalamusu: 1 - paraventrikularni; 2 - dorzomedijalni: 3 - preoptički; 4 - supraoptički; 5 - zadnji

Pored opisanih aferentnih puteva, signali ulaze u retikularnu formaciju putem kolaterale aksona putevi senzornih sistema. Istovremeno, signali sa različitih receptora (taktilni, vizuelni, slušni, vestibularni, bol, temperatura, proprioceptori, receptori unutrašnjih organa) mogu konvergirati na isti.

Iz gornje liste glavnih aferentnih veza retikularne formacije sa drugim područjima centralnog nervnog sistema, jasno je da je stanje njene toničke neuralne aktivnosti određeno prilivom skoro svih tipova senzornih signala iz senzornih neurona, kao npr. kao i signali iz većine struktura centralnog nervnog sistema.

Jezgra retikularne formacije i njihove funkcije

Dugo se vjerovalo da retikularna formacija, čiju strukturu karakteriziraju široke interneuronske veze, integrira signale različitih modaliteta bez isticanja specifičnih informacija. Međutim, postaje sve jasnije da retikularna formacija nije samo morfološki, već i funkcionalno heterogena, iako razlike između funkcija njenih pojedinih dijelova nisu toliko očite kao što je tipično za druge regije mozga.

Doista, mnoge neuronske grupe retikularne formacije formiraju njene jezgre (centre) koje obavljaju specifične funkcije. To su neuronske grupe koje se formiraju vazomotorni centar oblongata medulla (džinovska, paramedijalna, lateralna, ventralna, kaudalna jezgra produžene moždine), respiratorni centar(gigantske ćelije, jezgra malih ćelija produžene moždine, oralna i kaudalna jezgra mosta), centara za žvakanje I gutanje(lateralna, paramedijalna jezgra produžene moždine), centrima za kretanje očiju(paramedijalni dio ponsa, rostralni dio srednjeg mozga), centri za regulaciju mišićnog tonusa(rostralno jezgro ponsa i kaudalno jezgro produžene moždine) itd.

Jedna od najvažnijih nespecifičnih funkcija retikularne formacije je regulacija opće neuronske aktivnosti korteksa i druge strukture centralnog nervnog sistema. U retikularnoj formaciji procjenjuje se biološki značaj dolaznih senzornih signala, koji u zavisnosti od rezultata ove procjene može aktivirati ili inhibirati, preko nespecifičnih ili specifičnih neuronskih grupa talamusa, neuralne procese u cijelom moždanom korteksu ili u svim pojedinačne zone. Stoga se retikularna formacija stabljike naziva i sistem za aktiviranje cevi mozak Zahvaljujući ovim svojstvima, retikularna formacija može uticati na nivo opšte aktivnosti korteksa, čije je održavanje najvažniji uslov za održavanje svesti, stanja budnosti i formiranje pažnje.

Povećanje aktivnosti retikularne formacije (na općenito visokoj pozadini) u pojedinim senzornim i asocijativnim područjima korteksa pruža mogućnost izolacije i obrade specifičnih, najvažnijih informacija za tijelo u datom trenutku i organiziranja adekvatnih bihevioralnih odgovora. Tipično, ovim reakcijama, organiziranim uz sudjelovanje retikularne formacije moždanog stabla, prethode orijentacijski pokreti očiju, glave i tijela u smjeru izvora signala, promjene u disanju i cirkulaciji krvi.

Aktivirajući utjecaj retikularne formacije na korteks i druge strukture središnjeg nervnog sistema vrši se uzlaznim putevima koji dolaze iz gigantske ćelije, lateralnih i ventralnih retikularnih jezgara produžene moždine, kao i iz jezgra mosta i srednjeg mozga. Duž ovih puteva, tokovi nervnih impulsa se provode do neurona nespecifičnih jezgara talamusa i, nakon njihove obrade, prebacuju se u jezgrima talamusa za naknadni prijenos u korteks. Osim toga, iz navedenih retikularnih jezgara, signalni tokovi se provode do neurona stražnjeg hipotalamusa i bazalnih ganglija.

Osim što regulira neuralnu aktivnost viših dijelova mozga, retikularna formacija može regulirati senzorne funkcije. To se postiže uticajem na provođenje aferentnih signala do nervnih centara, ekscitabilnost neurona nervnih centara, kao i osetljivost receptora. Povećanje aktivnosti retikularne formacije praćeno je povećanjem aktivnosti neurona simpatičkog nervnog sistema, koji inervira čulne organe. Kao rezultat, može doći do povećanja oštrine vida, sluha i taktilne osjetljivosti.

Uz uzlazne aktivacijske i inhibitorne utjecaje na više dijelove mozga, retikularna formacija učestvuje u regulacija pokreta, vršeći aktivirajuće i inhibitorne efekte na kičmenu moždinu. U njegovim jezgrima dolazi do prebacivanja oba uzlaznih puteva koji dolaze od proprioceptora i kičmene moždine do mozga, i silaznih motornih puteva iz moždane kore, bazalnih ganglija, malog mozga i crvenog jezgra. Iako uzlazni nervni putevi koji dolaze od retikularne formacije do talamusa i korteksa igraju ulogu prvenstveno u održavanju opšteg nivoa aktivnosti moždane kore, upravo je ta funkcija važna za planiranje, pokretanje, izvođenje pokreta i kontrolu. njihovog izvršenja od strane budnog korteksa. Postoji veliki broj kolateralnih veza između uzlaznih i silaznih puteva kroz retikularnu formaciju, preko kojih mogu vršiti međusobni uticaj. Postojanje takve bliske interakcije stvara uslove za međusobni uticaj regiona retikularne formacije, koji preko talamusa utiče na aktivnost korteksa, planiranje i iniciranje pokreta, i regiona retikularne formacije, utičući na izvršne nervne mehanizme kičmenu moždinu. Retikularna formacija sadrži grupe neurona koji većinu svojih aksona šalju u mali mozak, koji je uključen u regulaciju i koordinaciju složenih pokreta.

Kroz descendentni retikulospinalni trakt, retikularna formacija direktno utiče na funkcije kičmene moždine. Direktan uticaj na njegove motoričke centre vrši medijalni retikulospinalni trakt, koji dolaze iz jezgara mosta i aktiviraju pretežno inter- i γ-motorne neurone ekstenzora i inhibiraju motorne neurone mišića fleksora trupa i udova. By lateralni retikulospinalni trakt, počevši od gigantskog ćelijskog jezgra produžene moždine, retikularna formacija djeluje aktivirajuće na inter- i γ-motorne neurone mišića fleksora udova i inhibitorno na neurone mišića ekstenzora.

Iz eksperimentalnih zapažanja na životinjama poznato je da stimulacija rostralnije lociranih neurona retikularne formacije na nivou duguljaste moždine i srednjeg mozga ima difuzno olakšavajuće djelovanje na spinalne reflekse, a stimulacija neurona u kaudalnom dijelu duguljaste moždine. je praćena inhibicijom spinalnih refleksa.

Aktivirajući i inhibitorni uticaj retikularne formacije na motoričke centre kičmene moždine može se realizovati preko γ-motoneurona. U tom slučaju retikularni neuroni rostralnog dijela retikularne formacije aktiviraju γ-motoneurone, koji svojim aksonima inerviraju intrafuzalna mišićna vlakna, uzrokuju njihovu kontrakciju i aktiviraju receptore mišićnog vretena. Protok signala iz ovih receptora aktivira α-motoneurone i uzrokuje kontrakciju odgovarajućeg mišića. Neuroni kaudalnog dijela retikularne formacije inhibiraju aktivnost γ-motoneurona kičmene moždine i uzrokuju opuštanje mišića. Raspodjela tonusa u velikim mišićnim grupama ovisi o ravnoteži neuralne aktivnosti u ovim područjima retikularne formacije. Budući da ova ravnoteža ovisi o silažnim utjecajima na retikularnu formaciju moždane kore, bazalnih ganglija, hipotalamusa i malog mozga, ove moždane strukture također mogu utjecati na raspodjelu mišićnog tonusa i držanja tijela kroz retikularnu formaciju i druge jezgre moždanog stabla.

Široko grananje aksona retikulospinalnog trakta u leđnoj moždini stvara uvjete za utjecaj retikularne formacije na gotovo sve motorne neurone i, shodno tome, na stanje mišića različitih dijelova tijela. Ovo svojstvo osigurava djelotvoran utjecaj retikularne formacije na refleksnu distribuciju mišićnog tonusa, držanje, orijentaciju glave i tijela u smjeru djelovanja vanjskih podražaja i sudjelovanje retikularne formacije u realizaciji voljnih pokreta mišića. proksimalnih delova tela.

U središnjem dijelu retikularnog gigantskog jezgra nalazi se područje čija iritacija inhibira sve motoričke reflekse kičmene moždine. Prisustvo takve inhibicije moždanih struktura na kičmenoj moždini otkrio je I.M. Sečenov u eksperimentima na žabama. Suština eksperimenata bila je proučavanje stanja refleksa kičmene moždine nakon transekcije moždanog stabla na nivou diencefalona i iritacije kaudalnog dijela presjeka kristalom kuhinjske soli. Ispostavilo se da se spinalni motorički refleksi nisu pojavili tokom iritacije ili su oslabljeni i obnovljeni nakon što je iritacija eliminisana. Tako je po prvi put otkriveno da jedan nervni centar može inhibirati aktivnost drugog. Ovaj fenomen je nazvan centralno kočenje.

Retikularna formacija igra važnu ulogu u regulaciji ne samo somatskih, već i autonomnih funkcija (retikularna jezgra moždanog stabla dio su strukture vitalnih dijelova respiratornog centra i centara za regulaciju cirkulacije). Lateralna grupa pontinskih retikularnih jezgara i dorsolateralno tegmentalno jezgro formiraju se pontinski urinarni centar. Aksoni neurona jezgara ovog centra dopiru do preganglionskih neurona sakralne kičmene moždine. Stimulacija neurona ovih jezgara u mostu je praćena kontrakcijom mišića zida mokraćne bešike i mokrenjem.

U dorsolateralnom mostu nalazi se parabrahijalno jezgro na čijim se neuronima završavaju vlakna senzornih neurona ukusa. Neuroni jezgra, poput neurona locus coeruleusa i supstancije nigre, sadrže neuromelanin. Broj takvih neurona u parabrahijalnom jezgru se smanjuje kod Parkinsonove bolesti. Neuroni parabrahijalnog jezgra imaju veze sa neuronima hipotalamusa, amigdale, raphe jezgri, solitarnog trakta i drugih jezgara moždanog stabla. Pretpostavlja se da su parabrahijalna jezgra povezana sa regulacijom autonomnih funkcija i smanjenje njihovog broja kod parkinsonizma objašnjava pojavu autonomnih poremećaja kod ove bolesti.

Eksperimenti na životinjama su pokazali da iritacija određenih lokalnih područja retikularnih struktura produžene moždine i mosta može uzrokovati inhibiciju kortikalne aktivnosti i sna. U tom slučaju na EEG-u se pojavljuju talasi niske frekvencije (1-4 Hz). Na osnovu opisanih činjenica, smatra se da su najvažnije funkcije uzlaznih uticaja retikularne formacije regulacija ciklusa spavanje-budnost i nivo svijesti. Pokazalo se da su brojna jezgra retikularne formacije moždanog stabla direktno povezana s nastankom ovih stanja.

Dakle, sa svake strane centralnog šava mosta nalaze se paramedijalna retikularna jezgra, tj. jezgra šavova koji sadrže serotonergičke neurone. U kaudalnom dijelu ponsa uključuju donje centralno jezgro, koje je nastavak raphe nucleusa oblongate moždine, a u rostralnom dijelu ponsa, pontine raphe nucleus uključuje gornje centralno jezgro, nazvano ankilozirajuće jezgro spondilitisa, ili srednje jezgro raphe.

U rostralnom dijelu ponsa, na dorzalnoj strani tegmentuma, nalazi se grupa jezgara plavkasta mrlja. Sadrže oko 16.000-18.000 noradrenergičkih neurona koji sadrže melanin, čiji su aksoni široko zastupljeni u različitim dijelovima centralnog nervnog sistema - hipotalamusu, hipokampusu, moždanoj kori, malom mozgu i kičmenoj moždini. Locus coeruleus se proteže u srednji mozak, a njegovi neuroni se mogu pratiti u periakveduktalnom prostoru. Broj neurona u jezgrima locus coeruleusa smanjuje se kod parkinsonizma, Alchajmerove bolesti i Downovog sindroma.

I serotonergički i noradrenergički neuroni retikularne formacije igraju ulogu u kontroli ciklusa spavanja i buđenja. Supresija sinteze serotonina u jezgrima raphe dovodi do razvoja nesanice. Vjeruje se da su serotonergički neuroni dio neuronske mreže koja regulira sporotalasni san. Kada serotonin djeluje na neurone locus coeruleusa, dolazi do paradoksalnog sna. Uništavanje jezgara locus coeruleus kod eksperimentalnih životinja ne dovodi do razvoja nesanice, već uzrokuje nestanak paradoksalne faze spavanja na nekoliko sedmica.

Predavanje 3.

RETIKULARNA FORMACIJA

Svaki odgovor tijela, svaki refleks je generalizirani, holistički odgovor na stimulus. U reakciju je uključen cijeli centralni nervni sistem; Ovo ujedinjenje i uključivanje u različite refleksne reakcije osigurava retikularna formacija (RF). Glavni je ujedinilac refleksne aktivnosti čitavog centralnog nervnog sistema.

Prve informacije o Ruskoj Federaciji dobijene su krajem 19. i početkom 20. vijeka.

Ova istraživanja su pokazala da se u središnjem dijelu moždanog stabla nalaze neuroni različitih veličina, oblika i koji su svojim procesima usko isprepleteni jedan s drugim. Budući da je izgled nervnog tkiva ovog područja pod mikroskopom ličio na mrežu , zatim Deiters, koji je prvi opisao njenu strukturu 1885. godine, nazvao ju je retikularnom ili retikularnom formacijom. Deiters je vjerovao da RF obavlja čisto mehaničku funkciju. On ga je posmatrao kao okvir, kao armaturu centralnog nervnog sistema. Prave funkcije RF, njegov fiziološki značaj, razjašnjeni su relativno nedavno, u posljednjih 20-30 godina, kada se tehnologija mikroelektroda pojavila u rukama fiziologa i pomoću stereotaktičkih tehnika postalo je moguće proučavati funkcije pojedinih dijelova retikularnog formiranje.

Retikularna formacija je suprasegmentni aparat mozga,

CNS. Povezan je sa mnogim formacijama centralnog nervnog sistema.

Retikularnu formaciju (RF) formira skup neurona koji se nalaze u njenim centralnim dijelovima, i difuzno i ​​u obliku jezgara.

Strukturne karakteristike Ruske Federacije. RF neuroni imaju duge, slabo razgranate dendrite i dobro razgranate aksone, koji često formiraju grananje u obliku slova T: jedna od grana aksona ima silazni smjer, a druga uzlazni smjer. Pod mikroskopom, grane neurona formiraju mrežu (retikulum), zbog čega se vezuje naziv ove moždane strukture, koji je predložio O. Deiters (1865).

Klasifikacija.

1 . WITH anatomska tačka pogled na Rusku Federaciju je podijeljen na:

1. Retikularna formacija kičmene moždine je substantioRolandi, koja zauzima vrh stražnjih rogova gornjih cervikalnih segmenata.

2. Retikularna formacija moždanog debla (zadnji i srednji mozak).

3. Retikularna formacija diencefalona. Ovdje ga predstavljaju nespecifična jezgra talamusa i hipotalamusa.

4. Retikularna formacija prednjeg mozga.

2. Trenutno fiziolozi koriste klasifikaciju Ruske Federacije, koju je predložio švedski neurofiziolog Brodal. Prema ovoj klasifikaciji u Ruskoj Federaciji postoje bočna i medijalna polja .

Lateralno polje- ovo je aferentni dio Ruske Federacije. Neuroni bočnog polja percipiraju informacije koje dolaze ovamo, stižu uzlaznim i silaznim putevima. Dendriti ovih neurona su usmjereni bočno i oni percipiraju signalizaciju. Aksoni idu prema medijalnom polju, tj. okrenut ka centru mozga.

Aferentni ulazi ulaze u bočne regije Ruske Federacije uglavnom iz tri izvora:

Receptori za temperaturu i bol duž vlakana spinoretikularnog trakta i trigeminalnog živca. Impulsi idu do retikularnih jezgara produžene moždine i mosta;

Senzorno, iz zona moždane kore duž kortikortikularnih puteva odlaze do jezgara iz kojih nastaju retikulospinalni trakt (jezgro džinovskih ćelija, oralna i kaudalna pontinska jezgra), kao i jezgra koja se projektuju na mali mozak (paramedijan nukleus i pontinsko tegmentalno jezgro);

Iz jezgara malog mozga, duž cerebelarno-retikularnog puta, impulsi ulaze u džinovsku ćeliju i paramedijalna jezgra i jezgra mosta.

Medijalno polje- ovo je eferentni, izvršni dio Ruske Federacije. Nalazi se u centru mozga. Dendriti neurona medijalnog polja usmjereni su prema bočnom polju, gdje dolaze u kontakt sa aksonima bočnog polja. Aksoni neurona u medijalnom polju idu ili prema gore ili prema dolje, formirajući uzlazne i descendentne retikularne traktove. Retikularni trakti, koje formiraju aksoni medijalnog polja, formiraju široke veze sa svim dijelovima centralnog nervnog sistema, spajajući ih zajedno. U medijalnom polju formiraju se pretežno eferentni izlazi.

Eferentni izlazi idi:

Do kičmene moždine duž lateralnog retikulospinalnog trakta (od jezgra gigantske ćelije) i duž medijalnog retikulospinalnog trakta (od kaudalnog i oralnog jezgra mosta);

Do gornjih dijelova mozga (nespecifična jezgra talamusa, stražnjeg hipotalamusa, striatuma) postoje uzlazni putevi koji počinju u jezgrima produžene moždine (gigantske ćelije, lateralne i ventralne) i u jezgrima mosta;

Putevi do malog mozga počinju u lateralnim i paramedijalnim retikularnim jezgrama i u pontinskom tegmentalnom jezgru.

Medijalno polje je pak podijeljeno na ascendentni retikularni sistem (ARS) i silazni retikularni sistem (DRS). Uzlazni retikularni sistem formira puteve i usmjerava svoje impulse u moždanu koru i subkorteks. Silazni retikularni sistem šalje svoje aksone u silaznom smjeru - u kičmenu moždinu - retikulospinalni trakt.

I uzlazni i descendentni retikularni sistem sadrže inhibitorne i aktivirajuće neurone. Zbog toga razlikuju ascendentni retikularni aktivirajući sistem (ARAS), And ascendentni retikularni inhibitorni sistem (ARTS). VRAS djeluje aktivirajuće na korteks i subkorteks, dok VRTS inhibira i potiskuje ekscitaciju. I u LDC-ima postoji razlika silazni retikularni inhibitorni sistem (DRSS) koji potiče od inhibitornih neurona Ruske Federacije i ide do kičmene moždine, inhibira njenu ekscitaciju i silazni retikularni aktivirajući sistem (DRAS), koji šalje aktivirajuće signale u smjeru naniže.

Funkcije retikularne formacije

Retikularna formacija ne izvodi specifične, specifične reflekse. Funkcija RF je drugačija.

1. Prvo, Ruska Federacija osigurava integraciju i objedinjavanje funkcija cjelokupnog centralnog nervnog sistema. To je glavni integrirajući, asocijativni sistem centralnog nervnog sistema. Ovu funkciju obavlja jer Ruska Federacija i njeni neuroni formiraju ogroman broj sinapsi kako među sobom tako i sa drugim dijelovima središnjeg nervnog sistema. Stoga, kada ekscitacija uđe u Rusku Federaciju, ona se vrlo široko širi, zračeći svojim eferentnim putevima: uzlazno i ​​silazno, ova ekscitacija dopire do svih dijelova centralnog nervnog sistema. Kao rezultat ovog zračenja, sve formacije centralnog nervnog sistema se uključuju i uključuju u rad, postiže se prijateljski rad odeljenja centralnog nervnog sistema, tj. RF pruža formiranje holističkih refleksnih reakcija, cijeli centralni nervni sistem je uključen u refleksnu reakciju

II. Druga funkcija Ruske Federacije je da ona podržava tonus centralnog nervnog sistema, jer Sama Ruska Federacija je uvijek u dobroj formi, napeta. Njegov ton je zbog više razloga.

1).RF ima vrlo visoku hemotropiju. Ovdje se nalaze neuroni koji su vrlo osjetljivi na određene krvne supstance (na primjer, adrenalin, CO;) i lijekove (na barbiturate, aminazin, itd.).

2). Drugi razlog za ton RF je taj što RF stalno prima impulse sa svih provodnih puteva. To je zbog činjenice da se na nivou moždanog stabla aferentna ekscitacija, koja se javlja stimulacijom bilo kojeg receptora, pretvara u dva toka ekscitacije. Jedna struja se usmjerava duž klasične lemniskalne staze, duž određene staze i stiže do regije korteksa specifičnog za datu stimulaciju. U isto vrijeme, svaki provodni put duž kolaterala se odbija u Rusku Federaciju i pobuđuje je. Nemaju svi putevi provodljivosti isti efekat na RF ton. Ekscitatorni efekat provodnih puteva nije isti. RF posebno snažno pobuđuje impulse, signale koji dolaze od receptora bola, od proprioceptora, od slušnih i vidnih receptora. Posebno jaka ekscitacija se javlja kada su završeci trigeminalnog živca iritirani. Stoga, tokom nesvjestice, završeci n su iritirani. trigeminus : prelijte vodom, dajte amonijaku da ponjuši (jogiji, poznavajući djelovanje trigeminalnog živca, organizuju "čišćenje mozga" - uzmite nekoliko gutljaja vode kroz nos).

3). Tonus RF-a se također održava zahvaljujući impulsima koji putuju niz silazne puteve iz moždane kore i iz bazalnih ganglija.

4). U održavanju tonusa formiranja mreže, to je također od velike važnosti duga cirkulacija nervnih impulsa u samoj Ruskoj Federaciji, važan je odjek impulsa u Ruskoj Federaciji. Činjenica je da u Ruskoj Federaciji postoji ogroman broj neuronskih prstenova i kroz njih satima kruže informacije i impulsi.

5). RF neuroni imaju dugi latentni period odgovora na perifernu stimulaciju zbog provođenja ekscitacije do njih kroz brojne sinapse.

6). Imaju toničnu aktivnost, u mirovanju 5-10 impulsa/s.

Kao rezultat gore navedenih razloga, Ruska Federacija je uvijek u dobroj formi i impulsi iz nje teku u druge dijelove centralnog nervnog sistema. Ako presječete retikulo-kortikalne puteve, tj. uzlazne staze koje idu od Ruske Federacije do korteksa, tada cerebralni korteks otkazuje, jer je izgubio glavni izvor impulsa.

Povezane informacije.

RETIKULARNA FORMACIJA [formatio reticularis(PNA, JNA, BNA); sin.: retikularna tvar, retikularna formacija] - skup struktura smještenih u središnjim dijelovima kičmene moždine i moždanog stabla. Retikularnu formaciju karakterizira prisustvo velikog broja nervnih vlakana koja prolaze u različitim smjerovima, pa stoga ova formacija pod mikroskopom podsjeća na mrežu. Ovo je poslužilo kao osnova da Deiters (O. F. C. Deiters) to nazove retikularnom formacijom.

Morfologija

Krajem 19. - početkom 20. vijeka. vanjski dio retikularne formacije produžene moždine, koji se sastoji uglavnom od sive tvari (formatio reticularis grisea), unutrašnji dio koji se sastoji uglavnom od bijele tvari (formatio reticularis alba), bočni dio (substantia reticularis lateralis), kao i opisana su pojedinačna jezgra retikularne formacije. Prvi sistematski opis jezgara retikularne formacije moždanog stabla dao je 1909. godine H. Jacobsohn.

Atlas Meesena i Olszewskog (Meessen, J. Olszewski, 1949) opisuje 32 jezgra romboidnog mozga zeca. U svom radu iz 1954. Olševski opisuje 22 jezgra R. f. oblongata medulla, most i srednji mozak kod ljudi.

Proučavanje strukture pojedinačnih jezgara Retikularne formacije i njihovih sastavnih neurona, kao i veza Retikularne formacije, poslužilo je kao osnova za podjelu R. f. u zone, dijelove ili kolone.

Komparativna anatomska, morfološka i ontogenetska studija R. f. dozvolio V.V.Amuntsu (1966, 1976, 1980) da grupiše jezgra R. f. u 3 dijela: vanjski, unutrašnji i srednji - i istaći prijelazne zone između retikularnih i specifičnih, kao i između različitih retikularnih struktura.

Karakteristike neuralne strukture R. f. izradili su Scheibel i Scheibel (A. B. Scheibel, M. E. Scheibel, 1962), G. P. Žukova (1977), T. A. Leontovich (1978), H. Mannen (1966, 1975), Valverde (F. Valverde, 1961, 1961), ), itd.

Nervne veze R. f. proučavani su uglavnom metodama degeneracije. Vlakna R. f. Dijele se na radijalna vlakna usmjerena ventralno, koncentrična vlakna koja se križaju u području srednje linije i uzdužna vlakna grupirana u snopove. Ovi snopovi čine i aferentne i eferentne puteve. Podaci o priključcima R.f. sažeto u radovima Brodala (1957), Rossija i Zanchettija (G. F. Rossi, A. Zanchetti, 1957).

fiziologija

U području moždanog debla nalaze se anatomske formacije, čija stimulacija ima generalizirani tonički učinak na prednje dijelove mozga (vidi). Ova grupa anatomskih formacija naziva se uzlaznim aktivirajućim sistemom retikularne formacije (slika 1). Ima važnu ulogu u održavanju budnog stanja, kao i u mehanizmima formiranja holističkih, a posebno uvjetovanih refleksnih reakcija tijela. Uz ascendentni aktivirajući sistem, postoje i descendentni retikulospinalni sistemi koji imaju kontrolni efekat na refleksnu aktivnost kičmene moždine. Aktivnost i uzlaznih i silaznih sistema je podržana kontinuiranim prilivom aferentnih impulsa koji ulaze u R. f. duž kolateralnih vlakana iz senzornih puteva. Važnu ulogu u održavanju aktivnosti retikularnih mehanizama igraju humoralni iritanti, u odnosu na Krim R. f. ima visoku osjetljivost, što osigurava njegovo učešće u regulaciji niza autonomnih funkcija. Uz to, R. f. je mjesto selektivnog djelovanja mnogih farmakoloških agenasa, koje se široko koristi u liječenju niza bolesti c. n. str., a također određuje novi pristup proučavanju tako važnih problema medicine kao što je, na primjer, problem boli i anestezije. U oblasti R. f. postoji ekstenzivna prostorna koincidencija i interakcija impulsa koji dolaze iz različitih perifernih receptorskih formacija sa ekscitacijama koje dolaze iz malog mozga i moždane kore. Zbog velikog broja kortikoretikularnih veza, kora velikog mozga ima kontrolni uticaj na aktivnost retikularnih mehanizama, regulišući nivo njihove aktivnosti.

Retikulospinalni odnosi. Utjecaj moždanog stabla na motoričku aktivnost kičmene moždine prvi je pokazao I. M. Sechenov 1862. (vidi Sechenov inhibicija). Oni su pokazali da kada je moždano stablo iritirano, može se uočiti i inhibicija i olakšavanje refleksnih reakcija. Međutim, mehanizam i strukture koje posreduju ovim uticajima ostali su nejasni. X. Megun je 1944. godine, koristeći direktnu električnu stimulaciju moždanog stabla, pokazao da iritacija pojedinih područja bulbara R. f. dovodi do potpunog zaustavljanja pokreta uzrokovanih kako refleksno tako i iritacijom motoričkih područja moždane kore. Ova inhibicija je bila opća i primjenjivala se na sve mišićne grupe, bez obzira na njihove topografske odnose i fiziološku funkciju. X. Megun je sugerirao da je kontrolni utjecaj R. f. provodi se na nivou kičmene moždine, a ne na nivou kore velikog mozga. Ovu pretpostavku je potvrdio u eksperimentima na decerebratnim životinjama.

Ne postoji konsenzus o mehanizmu retikulospinalnih uticaja. Dok neki istraživači smatraju da je R. f. mogu imati učinak direktno na motorne neurone kičmene moždine, drugi sugeriraju da se ti utjecaji prenose na motorne neurone preko nekih srednjih neurona, čiju ulogu mogu imati interneuroni uključeni u zatvaranje segmentnih spinalnih refleksnih lukova.

Retikulokortikalni odnosi i problem uzlaznog aktivacionog utjecaja retikularnih mehanizama na koru velikog mozga. Poznato je da su glavni simptomi oštećenja pojedinih područja moždanog stabla generalno smanjenje aktivnosti pacijenta, adinamija i pospanost. Eksperimenti su pokazali da se takve pojave mogu razviti kada se kod životinje unište subkortikalni dijelovi mozga. Ovi podaci poslužili su kao osnova za brojne istraživače da vjeruju da u području moždanog stabla postoje centri zaduženi za opću aktivnost tijela, centri spavanja i budnosti (vidi Centri nervnog sistema). Ova pretpostavka je opravdana činjenicom da direktna iritacija određenih dijelova moždanog stabla može izazvati san kod eksperimentalne životinje ili je izvesti iz ovog stanja. Međutim, pravi napredak u ovom problemu postao je moguć tek nakon što su se elektrofiziološke metode, posebno elektroencefalografija, počele sve više koristiti za istraživanje mozga (vidi). Istraživanje V.V. Pravdich-Neminskyja (1925) pokazalo je da vanjski podražaji uzrokuju karakteristične EEG promjene, koje se sastoje u zamjeni sporih oscilacija visoke amplitude i niske frekvencije karakterističnih za stanje mirovanja, brzim oscilacijama niske amplitude i visoke frekvencije. Takve EEG promjene se uočavaju kod osobe ili životinje tokom prijelaza iz sna u stanje budnosti. S tim u vezi, ova vrsta reakcije se naziva „reakcija EEG aktivacije“ ili „reakcija buđenja“.

Razvoj eksperimentalnih metoda istraživanja omogućio je da se razviju metode za suptilnu stimulaciju i destrukciju pojedinačnih subkortikalnih struktura pomoću elektroda ubačenih sa velikom preciznošću u tačke koje eksperimentator zahteva (vidi Stereotaktička metoda). To je omogućilo J. Moruzziju i X. Megun 1949. da pristupe pitanju koje su moždane strukture odgovorne za pojavu “reakcije buđenja”. Da bi riješili ovaj problem, J. Moruzzi i X. Megun izveli su seriju eksperimenata, tokom kojih su ustanovili da kada su određene tačke moždanog stabla kod životinja iritirane, dolazi do promjene od sporih sinhronih visokonaponskih oscilacija karakterističnih za spavanje do niske amplitude visokofrekventne aktivnosti. Ove EEG promene su bile difuzne, odnosno primećene su u celom cerebralnom korteksu, ali su bile bolje izražene u istoimenoj hemisferi u odnosu na mesto iritacije. Promjene u električnoj aktivnosti korteksa veće hemungarije bile su praćene vanjskim znacima buđenja.

Dalja istraživanja su pokazala da se slične pojave mogu uočiti kada su razni dijelovi R. f. moždano deblo - počevši od produžene moždine i završavajući diencefalonom. U području produžene moždine (vidi), ekscitabilna zona se poklapa sa onim područjima R. f., koja, prema X. Megun i R. Rhines, također imaju silazni učinak na aktivnost kičmene moždine. Na nivou ponsa (vidi Most mozga) i srednjeg mozga (vidi), ova zona se nalazi u tegmentalnoj regiji, a na nivou diencefalona (vidi) zahvata subtalamičko jezgro i stražnji hipotalamus (vidi ), dostižući medijalna jezgra talamusa. Ove strukture moždanog stabla čine uzlazni aktivirajući retikularni sistem, čiji je anatomski supstrat niz uzlaznih kratkih aksonskih retikularnih trakta. X. Megun i J. Moruzzi su došli do zaključka da EEG promjene koje su uočili nisu rezultat antidromnog provođenja impulsa u moždanu koru duž poznatih kortikofugalnih puteva. Ove promjene se ne mogu objasniti provođenjem ekscitacije do korteksa duž poznatih klasičnih osjetljivih (lemniskalnih) puteva, jer je i nakon presecanja ovih puteva iritacija struktura oblongate moždine nastavila izazivati ​​izrazite EEG promjene.

Ideje G. Moruzzija i X. Meguna o sistemu aktiviranja R. f. moždano stablo su dalje razvijene i potvrđene u radu obavljenom u laboratorijama u mnogim zemljama širom svijeta. Potvrđeni su glavni zaključci J. Moruzzija i X. Megun i razjašnjena je topografija struktura koje se pripisuju uzlaznom aktivirajućem retikularnom sistemu moždanog stabla.

Elektrofiziološki eksperimenti provedeni korištenjem mikroelektrodne tehnologije pokazali su da impulsi iz različitih perifernih izvora i moždane kore mogu konvergirati istom neuronu retikularne formacije. Interakcija između ovih impulsa očigledno određuje raznovrsnost uočenih efekata spoljašnjih podražaja.

Radovi Della (R. Della) i njegove škole pokazuju da je važna uloga u održavanju aktivnosti R. f. spada u humoralne faktore, posebno adrenalin. Utvrđeno je da se aktivirajući učinak adrenalina na moždanu koru ostvaruje preko R. f. srednji mozak i most (slika 2). Nakon transekcije moždanog debla ispred srednjeg mozga, primjena adrenalina više nije izazivala "reakciju buđenja". Dakle, rostralni dijelovi moždanog stabla imaju povećanu osjetljivost na adrenalin. Štaviše, istraživanja Vogta (M. Vogt, 4954) i P.K. Anokhin (1956) u rostralnim dijelovima moždanog stabla otkrila su prisustvo velikog broja elemenata koji sadrže adrenalin i norepinefrin. IP Anokhina (1956) je otkrio da aminazin, koji ima sposobnost da blokira alfa-adrenergičke receptore, sprečava razvoj EEG aktivacije tokom bolne stimulacije. Ovo daje razlog za pretpostavku da je aktivirajući uticaj R. f. na korteksu velikog mozga tokom bolne stimulacije vrši se zbog uključivanja α-adrenergičkih receptora u rostralnim dijelovima moždanog stabla u aktivnost.

Koji su to putevi kroz koje retikularni mehanizmi utiču na moždanu koru? X. Megun i G. Moruzzi (1949) su predložili da je jedan od načina na koji R. f. djeluje na moždanu koru, grupa je medijalnih jezgara talamusa (vidi), čineći tzv. nespecifični projekcijski talamokortikalni sistem. Ovaj sistem uključuje (kod mačaka) nucleus reticularis, n. ventralis anterior, n. centralis medialis, n. lateralis, n. medialis, n. centrum medianum, n. parafascicularis i druga jezgra intralaminarnog kompleksa (intralamelarna jezgra talamusa, T.). Kada su nespecifična jezgra talamusa iritirana, uočavaju se generalizirane promjene u električnoj aktivnosti moždane kore, bez obzira na to koje je od jezgara izloženo iritaciji; jezgra ovog sistema imaju veliki broj veza među sobom, zbog čega, kada je pobuđen, ovaj sistem reaguje kao jedna celina.

Proučavanje funkcionalnih odnosa između uzlaznog aktivirajućeg sistema R. f. veliki broj radova posvećen je moždanom stablu i nespecifičnom projekcijskom (difuznom) talamičkom sistemu. Mnogi istraživači jednostavno kombinuju ove sisteme u jedan, s obzirom na njihovo blisko morfološko jedinstvo. Međutim, J. Moruzzi (1958) smatra da nema dovoljno osnova za takvo sjedinjenje i da je prikladnije pripisati nespecifični talamički sistem „sferama uticaja” R. f., pogotovo jer postoje eksperimentalni podaci koji ukazuju recipročni odnosi između ovih formacija. Detaljna studija puteva koji povezuju R. f. moždano stablo sa nespecifičnim jezgrima talamusa, izveo Papez (J. W. Papez, 1956). Prema njegovim podacima, postoje tri takva puta: retikularno-talamički, koji prolaze od R. f. medulla oblongata do centromedijalnog jezgra talamusa, kao i do posteromedijalnog i parafascikularnog jezgra. Bočnom stranom ovog puta prolaze osjetljivi putevi (lemniskalni sistem), od kojih se kolaterali protežu do jezgara tegmenata. Tegmentalno-talamički put počinje od tegmentalnih jezgara, završavajući u središnjem srednjem jezgru (centrum medianum) i ćelijama koje se nalaze uz njega. Najlateralnija lokacija je tektotalamički trakt, koji završava u graničnom jezgru talamusa. Zahvaljujući ovim putevima, nespecifični projekcijski talamički sistem postaje veza između uzlaznog aktivirajućeg retikularnog sistema moždanog stabla i moždane kore.

Prepoznavanje postojanja dva aferentna sistema (specifičnog i nespecifičnog), koji imaju različite oblike, metode i sfere uticaja, dovelo je do potrebe proučavanja karakteristika završetaka vlakana oba ova sistema u korteksu velikog mozga. Pokazalo se da nervna vlakna ovih sistema imaju terminale u korteksu koji se razlikuju po obliku i distribuciji u različitim kortikalnim slojevima. Specifična aferentna vlakna završavaju se pretežno u 4. sloju korteksa, nespecifična vlakna - u svim slojevima korteksa. Specifična vlakna završavaju uglavnom na tijelu ćelije, a nespecifična na njenim dendritima. Aksodendritični završeci nespecifičnih vlakana mogu stvoriti promjene u ekscitabilnosti kortikalnih neurona, olakšavajući ili ometajući sinaptičku transmisiju (vidi Sinapsa). Ovi uticaji su difuzni i promenljivi. Aksosomatski završeci specifičnih vlakana pružaju brze i lokalne odgovore. Interakcija oba ova sistema, prema Changu (H. T. Chang, 1952), određuje konačnu reakciju kortikalnih neurona.

Treba napomenuti da ako je u 50-im i 60-im. 20ti vijek gledište je prevladalo, prema R. f. smatran je kao difuzno organizovana kora, koja je vršila “nespecifičan” uzlazni i silazni uticaj, tada 70-ih godina. ovo mišljenje je počelo da se revidira.

Jedan od prvih istraživača koji je istakao da aktivirajući uticaji R. f. uvijek imaju određeni biološki "znak", bio je P.K.Anohin (1958). Razlog za radikalnu reviziju pogleda bio je napredak i fizioloških i morfoloških metoda istraživanja. Potonje bi, prije svega, trebalo uključivati ​​poboljšanje tehnike histofluorescentne analize, koja je omogućila prepoznavanje neurona u moždanom stablu koji sadrže monoamine (noradrenalin, serotonin i dopamin) i pokazati prirodu grananja vlakana ovih neurona. . Uočeno je da sistemi norepinefrina i serotonina sadrže tipične retikularne neurone. Ovi podaci natjerali su nas da preispitamo morfološku dogmu, prema kojoj se svi putevi do moždane kore prebacuju u talamusu. Utvrđeno je da mezencefalni serotonergički i noradrenergički neuroni uzdižu direktno iz jezgara R. f. u moždanu koru. S tim u vezi, postavilo se pitanje o neurohemijskoj osnovi kortikalne „reakcije buđenja“.

Značajan doprinos fiziologiji retikularne formacije dao je korištenjem metoda istraživanja mikroelektroda (vidi). Pokazalo se da je jedan od važnih mehanizama koji aktiviraju retikulotalamičke i retikulokortikalne utjecaje supresija inhibitornih interneurona, odnosno „inhibicija inhibicije“.

Novi podaci dobijeni su u procesu proučavanja retikulomotorne koordinacije, odnosno u identifikaciji lokalnih grupa ćelija koje su specifično povezane sa kontrolom određenih oblika motoričke aktivnosti, posebno u identifikaciji neurona koji regulišu pokrete očiju, neurona koji kontrolišu mehanizme držanja i lokomocija i sl.

Otkriće u nizu struktura R. f. visoke koncentracije tzv. opijatske receptore, što ukazuje na povezanost s organizacijom osjetljivosti na bol. Ove strukture uključuju jezgra srednjeg rafa, kao i centralnu sivu tvar oko Silvijevog akvadukta, itd.

Detekcija funkcionalne specijalizacije različitih odjela R. f. dovela je do preispitivanja odnosa prema R. f. kao “nespecifičan sistem”. U SAD je organizovan i održan poseban međunarodni simpozijum, čiji su materijali objavljeni u monografiji „Revizija pogleda na retikularnu formaciju: specifična funkcija nespecifičnog sistema“ (1980).

Međutim, treba napomenuti da studije koje sumiraju informacije o R. f. ne poništavaju stav R. f. kao sistem koji radi u funkcionalnom jedinstvu sa analitičkim sistemima i vrši tonične uticaje na osnovne i gornje delove c. n. With.

Nemoguće je ne uzeti u obzir da je mnogo prije pojave prvih studija o R. f. I. M. Sechenov pokazao da u području moždanog stabla postoje strukture koje kontroliraju aktivnost kičmene moždine. I.P Pavlov je također pridavao veliku važnost subkortikalnim formacijama u održavanju aktivnosti moždane kore. Govorio je o “slijepoj moći” subkorteksa, o subkorteksu kao “izvoru energije za korteks”. Utvrđivanje značajne uloge retikularnih mehanizama u aktivnosti c. n. With. je konkretizacija teorijskih ideja ovih briljantnih ruskih naučnika.

Patologija retikularne formacije

Disfunkcija R. f. razvija se kao rezultat oštećenja njegovih jezgara, lokaliziran, gl. arr., u predelu produžene moždine, mosta i srednjeg mozga, kao i aferentne i eferentne veze na različitim nivoima.

Patologija integrativnih funkcija R. f., kako pokazuju A. M. Wayne (1974), Eliasson (S. G. Eliasson, 1978), može se manifestirati u obliku poremećaja kretanja (vidi), poremećaja svijesti (vidi), spavanja (vidi. ), autonomna disfunkcija.

Poremećaji kretanja uzrokovani su kršenjem fazne i tonične kontrole prugasto-prugastih mišića, koja se normalno odvija interakcijom aktivirajućih i inhibitornih utjecaja R. f., koji se prenose na alfa i gama motorne neurone kičmene moždine ( vidi) kroz retikulospinalni i vestibulospinalni trakt.

Patologija R. f. moždano deblo, kao i njegove aferentne i eferentne veze, mogu biti praćene kako povećanjem mišićnog tonusa i refleksa tetiva, tako i njihovim smanjenjem. Mišićna hipertenzija i pojačani tetivni refleksi nastaju zbog prevlasti aktivirajućih utjecaja retikularne formacije na a- i γ-motoneurone kičmene moždine, što se uočava kada je retikularno jezgro gigantske ćelije oštećeno na nivou produžene moždine. ili pons, njegove aferentne veze sa moždanim korteksom i kaudatnim jezgrom, kao i sa patologijom eferentnih puteva do motornih neurona kičmene moždine.

Difuzni poraz R. f. na nivou moždanog stabla može dovesti do naglog pada mišićnog tonusa i refleksa tetiva zbog nedostatka aktivirajućih utjecaja na a- i 7-motoneurone kičmene moždine.

Poremećaji kretanja u patologiji R. f. odnose se ne samo na poprečno-prugaste mišiće trupa i udova, već i na mišiće inervirane kranijalnim (kranijalnim, T.) živcima.

Drugi klin, sindrom uočen u patologiji R. f., je poremećaj svijesti do pojave kome. Komu (vidi) karakterizira potpuni gubitak svijesti, nedostatak odgovora na vanjske podražaje i spor sinhronizirani EEG ritam. Osnova kome je blokada uzlaznog aktivirajućeg RF, koji je odgovoran za procese budnosti i aktivacije pažnje na različite senzorne podražaje. Funkcionalni ili strukturni poremećaji uzlaznog aktivirajućeg sistema na bilo kojoj razini, uključujući oralno moždano deblo, septum pellucidum, hipotalamus, talamus i talamokortikalne veze, mogu dovesti do poremećaja svijesti. Komatozna stanja najčešće se razvijaju s patologijom moždanog stabla i srednjeg mozga ili s procesima koji dovode do njihove dislokacije. Ali moguć je i drugi mehanizam kome, u kojem se temelji na patologiji moždane kore i kršenju silaznih utjecaja korteksa na R. f., zbog čega se funkcionalno stanje R. f. mijenja se po drugi put.

Za poraz R. f. u području tegmentuma mosta i srednjeg mozga karakterističan je sindrom pseudokoma ili akinetički mutizam. Sindrom akinetičkog mutizma karakterizira gubitak sposobnosti adekvatnog odgovora na vanjske podražaje netaknutom svijesti ili njeno blago oštećenje. Istovremeno, pacijentov govor (vidi), aktivni pokreti su poremećeni, on se ne sjeća događaja koji su se dogodili u određenom vremenskom periodu. Reakcije zjenica, tetivni i periostalni refleksi se ne mijenjaju. Jaka bol i zvučna stimulacija uzrokuju motorički odgovor. Sindrom se temelji na kršenju uzlaznog aktivirajućeg sistema i njegovih veza s limbičkim strukturama mozga (vidi Limbički sistem), što dovodi do nedostatka motivacije za djelovanje, poteškoća u integraciji motoričkih funkcija i oštećenja pamćenja (vidi).

Čest simptom R. f. a njegova veza je poremećaj spavanja. Patologija spavanja (vidi) je uzrokovana ili narušavanjem funkcionalnih recipročnih odnosa između uzlaznog aktivirajućeg sistema i hipnogenih sinhronizujućih zona odgovornih za generisanje sna, ili disfunkcijom samih hipnogenih zona, lociranih hl. arr. unutar limbičko-retikularnog kompleksa.

Poremećaji spavanja mogu biti u vidu povećane pospanosti (hipersomnija) i raznih poremećaja noćnog sna (nesanica). Hipersomnije mogu biti uzrokovane hipofunkcijom uzlaznog aktivacionog sistema ili hiperfunkcijom jednog od sistema mehanizama regulacije sna. Hipersomnička stanja uočena s organskim oštećenjem mezencefaličko-diencefalnog područja mozga rezultat su poremećaja u funkcionisanju aktivacijskog sistema R. f. Nesanica, koju karakteriše nesanica, otežano uspavljivanje, učestalo buđenje, skraćivanje trajanja noćnog sna, može biti uzrokovana relativno povećanom funkcionalnom aktivnošću uzlaznog aktivacionog sistema, kao i poremećenim funkcionisanjem pojedinih somnogenih područja mozga odgovornih za stvaranje REM i sporotalasnog sna. Takve hipnogene zone nalaze se u kaudalnom dijelu moždanog stabla (tzv. sinhronizirajući sistem G. Moruzzija), u jezgrima srednjeg rafa i hipotalamusu. Uz njihovu patologiju, uočava se neorganiziranost pojedinih faza spavanja. Poremećaj cikličke organizacije sna bez grubih promjena u pojedinim fazama karakterističan je za patologiju integrirajućih aparata koji regulišu aktiviranje sinhronizirajućih i desinhronizirajućih mehanizama spavanja. To uključuje pojedinačne strukture limbičko-retikularnog kompleksa (hipotalamus, talamus optički, bazalni gangliji telencefalona), kao i aktivirajući talamokortikalni sistem.

U slučaju disfunkcije R. f. sindrom vegetativno-vaskularne distonije može se uočiti u moždanom stablu. Prema A. M. Vein et al (1981), vegetativno-vaskularni poremećaji su uočeni kod većine pacijenata sa patologijom moždanog stabla. Autonomni poremećaji su predstavljeni kardiovaskularnim, vazomotornim i respiratornim poremećajima, koji mogu imati simpatičko-nadbubrežnu ili parasimpatičku orijentaciju (vidi Neurocirkulatorna distonija). Osnova vegetativnih poremećaja koji se javljaju kada je R. f. moždanog debla, ne postoji samo disfunkcija specifičnih autonomnih centara (vazomotorni, respiratorni), već i kršenje holističke integrativne funkcije neophodne za osiguranje odgovarajućeg adaptivnog ponašanja. Stoga su respiratorni, kardiovaskularni i vazomotorni poremećaji uočeni u patologiji R. f. moždanog stabla, praćeni su promjenama mišićnog tonusa, pokretljivosti i sekrecije unutrašnjih organa, endokrinim poremećajima, promjenama raspoloženja i gubitkom pamćenja. Postoji određena ovisnost klina, manifestacija vegetativno-vaskularne distonije na zahvaćenom području R. moždano stablo. Kada su gornji dijelovi moždanog stabla poremećeni, autonomni poremećaji su simpatičke prirode i mogu biti praćeni blagim neuroendokrinim poremećajima. Kod pacijenata s oštećenjem kaudalnih dijelova trupa otkriva se parasimpatički smjer tonusa autonomnog nervnog sistema, a često se uočavaju i vestibularni poremećaji. To je zbog prisutnosti veza R. f. sa jezgrama vagusnog nerva i vestibularnih jezgara.

Studija fiziologije i patofiziologije R. f. omogućilo nam je da značajno produbimo naše razumijevanje mehanizama razvoja mnogih bolesti nervnog sistema. Patologija ascendentnog aktivirajućeg sistema R. f. leži u osnovi poremećaja svijesti i komatoznih stanja (kod akutnih cerebrovaskularnih nezgoda, traumatskih ozljeda mozga, tumora, encefalitisa, metaboličkih poremećaja). Blokada aktivirajućih utjecaja na moždanu koru može biti uzrokovana ili direktno samom lezijom, lokaliziranom u moždanom deblu, srednjem mozgu ili hipotalamusu, ili edemom koji dovodi do kompresije, dislokacije i sekundarnih metaboličkih poremećaja u ovom području.

U komatoznim stanjima uzrokovanim metaboličkim poremećajima (npr. hipoglikemija) ili intoksikacijom lijekovima (barbiturati, trankvilizatori, adrenolitici), uočava se direktna supresija neurona aktivirajućeg retikularnog sistema ili blokada adrenergičkih receptora sinapsi.

Za neuroze je karakteristično povećanje funkcionalne aktivnosti budnog sistema, koje se manifestira patologijom spavanja u obliku nesanice. Kod pacijenata s neurozama (vidi), često se opaža sindrom vegetativno-vaskularne distonije i emocionalni poremećaji karakteristični za disfunkciju limbičko-retikularnog kompleksa.

Patologija R. f. igra određenu ulogu u razvoju sindroma parkinsonizma (vidi). Među tipičnim morfološkim promjenama ove bolesti, često se otkriva smrt neurona R. f., što osigurava stanje budnosti. Povećana pospanost i akinezija kod parkinsonizma zavise ne samo od primarne lezije aktivirajućeg sistema R. f., već i od njegove blokade zbog funkcionalnog pojačanja inhibitornih uticaja kaudatnog jezgra na nivou retikulokortikalnih veza.

Patologija descendentnih uticaja R. f. igra ulogu u formiranju centralne paralize i pareze, ekstrapiramidne rigidnosti, mioklonusa.

Pojašnjenje funkcije R.f. i pojašnjenje njegove uloge u razvoju patola. poremećaji su postali mogući na osnovu opsežnih eksperimentalnih i kliničkih istraživanja. Za proučavanje funkcije R. f. metoda implantacije elektroda sa određivanjem aktivnosti staničnih populacija, elektroencefalografska analiza, morfološke studije pomoću elektronske mikroskopije (vidi), metode histohemije (vidi) i biohemije (vidi), uključujući proučavanje neurohemije medijatora (vidi) , koriste se. U klinovima, praksi, široko se koriste metode poligrafskog istraživanja, uključujući istovremeno elektroencefalografiju (vidi), elektrookulografiju (vidi), elektromiografiju (vidi), elektrokardiografiju (vidi), uz pomoć kojih je moguće razlikovati nivo oštećenja nervni sistem, funkcionalno stanje ascendentnog i descendentnog sistema R. f. i identificirati karakteristike njihovog odgovora na upotrebu različitih farmakoloških agenasa.

Tretman

Postoji širok arsenal farmakoloških lijekova koji utječu na funkciju R. f. i njegove veze sa drugim moždanim strukturama. Barbiturati imaju selektivni učinak na aktivirajući retikularni sistem, koji blokira uzlazne impulse do moždane kore. Ovaj mehanizam leži u osnovi njihovog narkotičkog i antikonvulzivnog djelovanja. Direktno inhibitorno dejstvo na ascendentni aktivirajući sistem imaju lekovi broma, fenotiazinski lekovi (aminazin i dr.), određeni lekovi za smirenje (hlordiazepoksid, diazepam, oksazepam, nitrazepam), što je povezano sa njihovim umirujućim, antikonvulzivnim i blagim hipnotičnim dejstvom. Ascendentni retikularni sistem aktiviraju adrenergički medijatori (adrenalin, norepinefrin), njihov prekursor L-DOPA, kao i indirektni adrenergički agonisti (kofein, nialamid, imizin, amitriptilin, fenamin, meridil, sidnokarb itd.). Ovi lijekovi se koriste u kompleksnoj terapiji pacijenata u komatoznom stanju, s povećanom pospanošću, depresijom i astenijom. Kolinergičke sinapse retikularne formacije blokiraju centralni holinomimetici (skopolamin, amizil, meta-lizil), što dovodi do smanjenja parasimpatičkih efekata R. f. moždanog stabla do unutrašnjih organa. Smanjenje protoka simpatičkih impulsa prema periferiji može se postići primjenom simpatolitičkih lijekova (rezerpin, metildopa), koji remete stvaranje kateholamina i aktiviraju inhibitorne strukture R. f. Postoje lijekovi koji selektivno djeluju na serotonergičke strukture R.f. (L-triptofan, diseril). Ovi lijekovi se klinički koriste za normalizaciju sna. Efekat inhibicije retikularnih stanica kaudalnog moždanog debla lijekovima kao što su lioresal, midokalam, diazepam koristi se u liječenju pacijenata sa povećanim mišićnim tonusom.

Korekcija sindromskih poremećaja R. f. dio je kompleksne terapije bolesti nervnog sistema, u kojoj vodeće mjesto treba dati etiološkom i patogenetskom liječenju.

Bibliografija: Amunts V.V. Razvoj retikularne formacije moždanog stabla u ontogenezi nižih majmuna u poređenju sa ljudima, Arkh. anat., histol. i emb-riol., t. 71, v. 7, str. 25, 1976, bibliogr.; Anokhin P.K. Značaj retikularne formacije za različite oblike više nervne aktivnosti, Physiol. časopis SSSR, vol. 43, br. 1072.1957; o N e, Ključna pitanja teorije funkcionalnog sistema, M., 1980; Brodal A. Retikularna formacija moždanog debla, trans. iz engleskog, M., 1960, bibliogr.; Bein A. M. Predavanja o neurologiji nespecifičnih moždanih sistema, M., 1974; Vein A. M. i S o l o v e v a A. D. Limbičko-retikularni kompleks i autonomna regulacija, M., 1973, bibliogr.; Vein A. M., S o l o v a A. D. i Kolosova O. A. Vegetovaskularna distonija, M., 1981, bibliogr.; D e-m i N. N., Kogan A. B. i M o i-seeva N. I. Neurofiziologija i neurohemija spavanja, L., 1978; Žukova G. P. Neuralna struktura i interneuronske veze moždanog stabla i kičmene moždine, M., 1977, bibliogr.; Kositsyn N. S. Mikrostruktura dendrita i aksodendritskih veza u centralnom nervnom sistemu, M., 1976; M e g u n G. The Waking Brain, trans. sa engleskog, M., 1961; Retikularna formacija mozga, ur. G. G. Jasper i dr., trans. sa engleskog, M., 1962; Rossi D. F. i Ts a n k e t-t i A. Retikularna formacija moždanog stabla, trans. iz engleskog, M., 1960, bibliogr.; Svyadosch A. M. Neuroze, M., 1982; Struktura i funkcija retikularne formacije i njeno mjesto u sistemu analizatora, ur. S. A. Sarkisova, M., 1959; Priručnik za kliničku neurologiju, ur. od P. J. Vinken a. G. W. Bruyn, v. 1, Amsterdam a. o., 1975; Meessen H.u. Olszewski J. Cytoarchitektonischer Atlas des Rautenhirns des Kaninchens, Basel - N. Y., 1949; M o r u z i G. a. M ag o u n H. W. Retikularna formacija moždanog stabla i aktivacija E E G, Electroen-ceph. clin. Neurophysiol., v. 1, str. 455, 1949; Neurološka patofiziologija, ur. od S. G. Eliasson a. o., N.Y., 1978; O 1 s-zewski J. Citoarhitektura ljudske retikularne formacije, u knjizi: Moždani mehanizmi i svijest, ur. od E. D. Adrian a. o., str. 54, Oxford, 1954, bibliogr.; Purpura D. P., Me Murtry J. G. a. Maekawa K. Sinaptički događaji u ventrolateralnim talamičkim neuronima tokom supresije regrutnih odgovora retikularnom stimulacijom moždanog stabla, Brain Res., v. 1, str. 63, 1966; R a-mon y Cajal S. Histologie du sys-teme nerveux de l'homme et des vertebres, t. 1-2, Madrid, 1952-1955; Retikularna formacija revidirana, ed. autor J. A. Hobson a. M. A. B. Brazier, N. Y., 1980, bibliogr.

V. V. Amunts, V. G. Skrebitsky, V. N. Shelikhov; L. O. Badalyan (neur.).

Uz prvi aktivirajući sistem, koji brzo reaguje na podražaje, koji uključuje puteve, postoji i nespecifični sistem sporog odgovora na spoljašnje impulse, koji je filogenetski stariji od drugih moždanih struktura i podseća na difuzni tip nervnog sistema. Ova struktura se naziva retikularna formacija (RF) i sastoji se od više od 100 jezgara međusobno povezanih. RF se proteže od jezgara talamusa i subtalamusa do međuzone kičmene moždine gornjih cervikalnih segmenata.

Prve opise RF dali su njemački morfolozi: 1861. K. Reichert i 1863. O. Deiters, koji je uveo pojam RF; V.M. je dao veliki doprinos njegovom proučavanju. Bekhterev.

Neuroni koji čine RF variraju u veličini, strukturi i funkciji; imaju ekstenzivno razgranato dendritično stablo i duge aksone; njihovi procesi su gusto isprepleteni, nalik na mrežu (lat. retikulum- mrežica, formatio- obrazovanje).

Osobine retikularnih neurona:

1. Animacija(množenje impulsa) i pojačanje(dobivanje konačnog velikog rezultata) - provodi se zahvaljujući složenom preplitanju neuronskih procesa. Dolazni impuls se višestruko umnožava, što u uzlaznom smjeru daje osjećaj čak i malih podražaja, a u silaznom smjeru (retikulospinalni trakt) omogućava da se mnoge NS strukture uključe u odgovor.

2. Generisanje pulsa. D. Moruzzi je dokazao da većina RF neurona konstantno stvara nervna pražnjenja sa frekvencijom od oko 5-10 u sekundi. Različiti aferentni stimulansi doprinose ovoj pozadinskoj aktivnosti retikularnih neurona, uzrokujući povećanje u nekima od njih i inhibiciju kod drugih.

3. Polisenzorno. Gotovo svi RF neuroni su sposobni da odgovore na stimulaciju širokog spektra receptora. Međutim, neki od njih reagiraju na kožnu stimulaciju i svjetlo, drugi na zvuk i stimulaciju kože, itd. Tako ne dolazi do potpunog miješanja aferentnih signala u retikularnim neuronima; postoji delimična unutrašnja diferencijacija u njihovim vezama.

4. Preosjetljivost na humoralne faktore i, posebno, na lijekove. Posebno su aktivna jedinjenja barbiturne kiseline, koja čak i u malim koncentracijama potpuno zaustavljaju aktivnost retikularnih neurona, a da ne utiču na neurone kičme ili neurone moždane kore.

Općenito, RF karakteriziraju difuzna receptivna polja, dugi latentni period odgovora na perifernu stimulaciju i loša ponovljivost odgovora.

Klasifikacija:

Postoji topografska i funkcionalna klasifikacija Ruske Federacije.

I. Topografski cjelokupna retikularna formacija može se podijeliti na kaudalni i rostralni dio.

1. Rostralna jezgra (jezgra srednjeg mozga i gornjeg dijela ponsa, povezana s diencefalonom) – odgovorna su za stanje uzbuđenja, budnosti i budnosti. Rostralna jezgra imaju lokalni uticaj na određena područja moždane kore. Oštećenje ovog dijela uzrokuje pospanost.

2. Kaudalna jezgra (pons i diencephalon, povezani sa jezgrima kranijalnih nerava i kičmene moždine) – vrše motoričke, refleksne i autonomne funkcije. Neka jezgra su u procesu evolucije dobila specijalizaciju - vazomotorni centar (depresorske i presorske zone), respiratorni centar (ekspiratorni i inspiratorni) i centar za povraćanje. Kaudalni dio Ruske Federacije ima difuzniji, generalizirani učinak na velika područja mozga. Oštećenje ovog odjela uzrokuje nesanicu.

Ako uzmemo u obzir RF jezgra svakog dijela mozga, tada RF talamusa formira kapsulu bočno oko vizualnog talamusa. Oni primaju impulse iz korteksa i dorzalnih jezgara talamusa. Funkcija retikularnih jezgara talamusa je filtriranje signala koji prolaze kroz talamus do moždane kore; njihova projekcija na druga jezgra talamusa. Općenito, oni utiču na sve dolazne senzorne i kognitivne informacije.

RF jezgra srednjeg mozga uključuju tegmentalna jezgra: nuclei tegmentalis dorsalis et ventralis, nucleus cuneiformis. Preko njih primaju impulse fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden), koji je dio mamilotalamičnog trakta.

Pontinski RF, formiran od skoro srednjih (paramedijalnih) jezgara, nema jasne granice. Ova jezgra su uključena u koordinirane pokrete očiju, fiksiran pogled i sakadične pokrete očiju (brzi sinhroni pokreti očiju). Pontinski RF leži anteriorno i lateralno od medijalnog longitudinalnog fascikulusa i prima impulse duž nervnih vlakana od gornjeg kolikulusa preko preorzalnih nervnih vlakana i iz prednjih vidnih polja preko frontopontinskih veza.

Lateralni RF formiraju pretežno RF jezgra produžene moždine. Ova struktura ima mnogo ganglija, interneurona oko kranijalnih nerava koji služe za modulaciju njihovih povezanih refleksa i funkcija.

II. Funkcionalno Jezgra Ruske Federacije podijeljena su na vertikalne formacije:

1. Srednja kolona (jezgra silovanja) - uski upareni stub ćelija duž srednje linije moždanog stabla. Proteže se od produžene moždine do srednjeg mozga. Dorzalna jezgra raphe sintetiziraju serotonin.

2. Medijalni stub (coeruleus spot) – pripada Ruskoj Federaciji. Ćelije locus coeruleusa sintetiziraju norepinefrin, aksoni idu u područja korteksa odgovorna za uzbuđenje (budnost).

3. Lateralni stub (siva materija oko Silvijevog akvadukta) - (deo limbičkog sistema) - ćelije imaju opioidne receptore, što doprinosi dejstvu analgezije.

RF funkcija:

1. Regulacija svijesti promjenom aktivnosti kortikalnih neurona, učešćem u ciklusu spavanja/budnosti, uzbuđenjem, pažnjom, učenjem - kognitivne funkcije

2. Pružanje emocionalne boje senzornim stimulansima (retikulolimbičke veze)

3. Učešće u vitalnim autonomnim reakcijama (vazomotorni, respiratorni, kašalj, centri za povraćanje)

4. Reakcija na bol - RF provodi impulse bola do korteksa i formira silazne analgetičke puteve (utječe na kičmenu moždinu, djelimično blokirajući prijenos impulsa bola od kičmene moždine do korteksa)

5. Navikavanje je proces u kojem mozak uči da ignoriše manje, ponavljajuće podražaje izvana u korist novih podražaja. Primjer – mogućnost spavanja u gužvi, bučnom prijevozu, uz zadržavanje mogućnosti buđenja uz trubu automobila ili dječji plač

6. Somatomotorna kontrola - obezbeđuje retikulospinalni trakt. Ovi putevi su odgovorni za tonus mišića, ravnotežu, položaj tijela u prostoru, posebno tokom kretanja.

7. Formiranje integriranih reakcija tijela na podražaje, na primjer, kombinovani rad govorno-motornog aparata, opća motorička aktivnost.

Veze Ruske Federacije

RF aksoni međusobno povezuju gotovo sve moždane strukture. RF je morfološki i funkcionalno povezan sa kičmenom moždinom, malim mozgom, limbičkim sistemom i korteksom velikog mozga.

Neki od RF aksona imaju silazni smjer i formiraju retikulospinalne trakte, a neki imaju uzlazni smjer (spinoretikularni trakti). Moguća je i cirkulacija impulsa duž zatvorenih neuronskih kola. Dakle, postoji stalan nivo ekscitacije neurona Ruske Federacije, zbog čega se osigurava ton i određeni stupanj spremnosti za aktivnost različitih dijelova centralnog nervnog sistema. Stepen RF ekscitacije regulira korteks velikog mozga.

1. Spinoretikularni (spinoretikulokortikalni) putevi(uzlazni aktivirajući retikularni sistem) - primaju impulse iz aksona uzlaznih (senzornih) puteva opšte i posebne osjetljivosti. Somatovisceralna vlakna su dio spinoretikularnog trakta (anterolateralne moždine), kao i dio propriospinalnih puteva i odgovarajućih puteva iz jezgra kičmenog trigeminalnog trakta. Putevi iz svih ostalih aferentnih kranijalnih nerava također dolaze do retikularne formacije, tj. iz skoro svih čula. Dodatna aferentacija dolazi iz mnogih drugih dijelova mozga - iz motoričkih područja korteksa i senzornih područja korteksa, malog mozga, bazalnih ganglija, crvenog jezgra, iz talamusa i hipotalamusa. Ovaj dio Ruske Federacije odgovoran je za procese uzbuđenja, pažnje, budnosti i pruža emocionalne reakcije važne u kognitivnom procesu. Lezije i tumori u ovom dijelu Ruske Federacije uzrokuju smanjenje razine svijesti, mentalne aktivnosti, posebno kognitivnih funkcija, motoričke aktivnosti i sindroma kroničnog umora. Moguća pospanost, manifestacije stupora, opća i govorna hipokinezija, akinetički mutizam, stupor, au težim slučajevima - koma.

2. Retikulospinalni trakt(descentne retikularne veze) - može imati i stimulativno djelovanje (odgovorno za mišićni tonus, autonomne funkcije, aktivira uzlazni RF) i depresivno (pospješuje glatkoću i točnost voljnih pokreta, reguliše tonus mišića, položaj tijela u prostoru, autonomno funkcije, refleksi). Obezbeđuju ih mnoge eferentne veze - spuštaju se do kičmene moždine i uzdižu se kroz nespecifična jezgra talamusa do moždane kore, hipotalamusa i limbičkog sistema. Većina neurona formira sinapse sa dva do tri dendrita različitog porijekla;

3. Retikulo-retikularne veze.