Gastrulacija. Lancelet

Individualni razvoj lanceta je najjednostavnija početna shema embriogeneze, čijim su postupnim usložnjavanjem u toku evolucije nastali složeniji razvojni sistemi hordaša, uključujući i čovjeka.

STRUKTURA JAJA. GLOĐENJE

Lancetasta jaja su siromašna žumanjkom i mikroskopski mala (100-120 mikrona), a pripadaju izolecitalnom tipu. Zrna žumanca su mala i gotovo ravnomjerno raspoređena u citoplazmi. Međutim, jajna ćelija ima životinjski i vegetativni pol. U području životinjskog pola, kada jaje sazrije, redukcijska tijela se odvajaju. Jezgro u oplođenom jajetu nalazi se bliže životinjskom polu zbog ne baš ujednačene distribucije žumanjka, budući da se nalazi u dijelu ćelije bez inkluzija žumanca. Sazrevanje jajeta se odvija u vodi. Prvo redukcijsko tijelo se odvaja na životinjskom polu oocita čak i prije oplodnje. Ispere se vodom i umire.

Ženke lanceta mrijeste jaja u vodu, a mužjaci ovdje oslobađaju spermu - oplodnja je vanjska, monospermična. Nakon prodiranja spermatozoida, oko jajne ćelije formira se opna za oplodnju, koja sprečava druge da prodru u jajnu stanicu.

višak sperme. Nakon toga se odvaja drugo redukcijsko tijelo, koje se nalazi između vitelne membrane i jajeta.

Sav dalji razvoj se takođe odvija u vodi. Nakon 4-5 dana, iz ljuske jajeta se izleže mikroskopska larva koja se sama počinje hraniti. Prvo pluta, a zatim se taloži na dno, raste i metamorfozira

SPLITING UP. BASTULA

Mala količina žumanca objašnjava lakoću gnječenja i gastrulacije. Fragmentacija je potpuna, gotovo ujednačena, radijalnog tipa, što rezultira formiranjem celioblastule (slika 1).

Rice. 1.Drobljenje jaja lanceta (prema Almazovu, Sutulov, 1978):

A- zigota; B, C, D- formiranje blastomera (prikazana je lokacija vretena)

Životinjski pol približno odgovara budućem prednjem kraju tijela larve. Oplođeno jaje (zigot) je potpuno podijeljeno na blastomere u ispravnoj geometrijskoj progresiji. Blastomeri su skoro identične veličine, samo malo životinje

koliko manjih od vegetativnih. Prva brazda cijepanja je meridijalna i prolazi kroz životinjski i vegetativni pol. Ona dijeli sferično jaje na dvije savršeno simetrične polovine, ali su blastomeri zaobljeni. Kuglaste su, imaju malu površinu ko-

dodir. Druga brazda drobljenja je takođe meridijalna, okomita na prvu, a treća je širina.

Kako se broj blastomera povećava, oni se sve više odvajaju od centra embrija, formirajući veliku šupljinu u sredini. Na kraju, embrion poprima oblik tipične celioblastule - vezikule sa zidom formiranim od jednog sloja ćelija - blastoderma i šupljine ispunjene tečnošću - blastocela (slika 2).

Ćelije blastule, u početku okrugle i stoga nisu čvrsto zatvorene, zatim poprimaju oblik prizme i čvrsto se zatvaraju. Stoga se kasna blastula, za razliku od rane, naziva epitelnom.

Kasna faza blastule završava period cijepanja. Do kraja ovog perioda, veličine ćelija dostižu minimum, a ukupna masa embrija se ne povećava u odnosu na masu oplođenog jajeta.

Rice. 2. Lancelet blastula (prema Almazov, Sutulov, 1978):

A - izgled; B - poprečni presjek (strelica pokazuje postero-anteriorni smjer tijela budućeg embrija); B - lokacija materijala budućih organa na sagitalnom dijelu blastule

GASTRULACIJA

Gastrulacija nastaje invaginacijom - invaginacijom vegetativne hemisfere blastule prema unutra, prema životinjskom polu (slika 3). Proces se odvija postupno i završava tako što se cijela vegetativna hemisfera blastule kreće prema unutra i postaje unutrašnji zametni sloj - primarni endoderm embrija. Faktor koji uzrokuje invaginaciju je razlika u brzini diobe stanica u rubnoj zoni i u vegetativnom dijelu blastule, što dovodi do aktivnog kretanja ćelijskog materijala. Postaje životinjska hemisfera

Rice. 3. Početne faze lancetaste gastrulacije (prema Manuilova, 1973):

vanjski zametni sloj je primarni ektoderm. Embrion ima oblik dvoslojne čašice sa širokim razjapljenim otvorom - primarnim ustima ili blastoporeom. Šupljina u koju vodi blastopore naziva se gastrocoel (šupljina primarnog crijeva). Kao rezultat invaginacije, blastokoel se reducira na uski jaz između vanjskog i unutrašnjeg sloja klica. U ovoj fazi, embrion se naziva gastrula (slika 4 A, B).

Primarno crijevo (archenteron), predstavljeno unutrašnjim zametnim slojem koji okružuje šupljinu gastrule, je rudiment ne samo probavnog sistema, već i drugih organa i tkiva larve. Blastula, poput jajeta, lebdi sa svojim životinjskim stupom prema goresila veće težine vegetativne hemisfere.

Kao rezultat invaginacije, težište embrija se pomiče i gastrula se okreće prema gore s blastoporom.

Blastopor je okružen dorzalnim, ventralnim i bočnim usnama. Zatim dolazi do koncentričnog zatvaranja rubova blastopora i embrion se izdužuje. U lanceti, predstavniku deuterostoma, blastopore ne odgovara ustima, već anusu, što ukazuje

zadnji kraj embriona. Kao rezultat zatvaranja rubova blastopora i izbočenja tijela u anteroposteriornom smjeru, embrij se izdužuje. Istovremeno, promjer gastrule se smanjuje - ukupna masa stanica koje čine embrij ne može se povećati dok se razvoj odvija pod pokrovom jajnih membrana. Embrion dobija bilateralnu simetriju.

Položaj primordija u kasnoj gastruli najbolje se vidi na poprečnom presjeku embrija (sl. 4 C, D).

Njegov vanjski zid formira ektoderm, heterogen po svom sastavu. U dorzalnom dijelu ektoderm je zadebljan i sastoji se od visokih cilindričnih ćelija. Ovo je rudiment nervnog sistema, koji ostaje

Rice. 4.

Gastrula lanceta (prema Manuilovoj, 1973):

A- rana faza;B- kasna faza; IN- poprečni presjek kroz kasnu gastrulu; G- gastrula koja se pretvara u neurulu (poprečni presjek)

još uvijek na površini iformira tzv. medularni ilineuralna ploča. Ostatak ektoderma sastoji se od malih ćelija i predstavlja rudiment životinjskog integumenta. Ispod neuralne ploče u unutrašnjem zametnom sloju nalazi se rudiment notohorde, na čijem se obje strane nalazi mezodermni materijal u obliku dvije vrpce. Nalazi se u trbušnom dijeluendoderm, koji formira bazu primarnog crijeva, čiji se krov sastoji od rudimenata notohorda i mezoderma.

Materijal budućih unutrašnjih organa, koji se nalazi u blastuli izvana, tokom procesa gastrulacije kreće se unutar embrija i nalazi se na mjestima organa koji se iz njih razvijaju. Na površini ostaje samo rudiment nervnog sistema. Ponire u embrion u fazi nakon gastrule.

NEURULACIJA I FORMIRANJE AKSIJALNIH ORGANA

Na kraju gastrulacije počinje sljedeća faza u razvoju embrija - diferencijacija zametnih slojeva i polaganje organa. Prisutnost kompleksa kičmenih organa: neuralne cijevi, notohorda i aksijalnih mišića, također poznatih kao aksijalni mišići, jedan je od njih.

karakteristične karakteristike tipa hordata.

Faza u kojoj dolazi do formiranja aksijalnih organa naziva se neurula. Spolja se karakteriše promjenama koje se javljaju u rudimentu nervnog sistema.

Počinju rastom ektoderma duž rubova neuralne ploče. Nastali neuronski nabori rastu jedan prema drugome, a zatim se zbližavaju. Ploča tone prema unutra i jako se savija (slika 5).

Rice. 5.Neurula lanceta (prema Manuilovoj, 1973):

A- rani stadijum (poprečni presjek); B- kasna faza (poprečna

odjeljak), slovo “ C ” označava sekundarnu tjelesnu šupljinu (coelom)

To dovodi do formiranja žlijeba, a zatim i neuralne cijevi, koja ostaje otvorena neko vrijeme u prednjem i stražnjem dijelu embrija (ove promjene se najpogodnije zapažaju na poprečnom presjeku embrija). Ubrzo, u stražnjem dijelu tijela, ektoderm naraste na blastopore i otvor neuralne cijevi, zatvarajući ih tako da neuralna cijev ostaje povezana sa crijevnom šupljinom – formira se neurointestinalni kanal.

Istovremeno sa formiranjem neuralne cijevi, značajne promjene se javljaju iu unutrašnjem zametnom sloju. Materijali budućih unutrašnjih organa se postepeno odvajaju od njega. Rudiment notohorde počinje se savijati, odvaja se od zajedničke ploče i pretvara se u zasebnu vrpcu u obliku čvrstog cilindra. Istovremeno se mezoderm odvaja. Ovaj proces počinje pojavom malih izraslina nalik džepovima na obje strane

unutrašnji list. Kako rastu, odvajaju se od endoderme i u obliku dva lanca sa šupljinom iznutra nalaze se duž cijele dužine embrija. Osim uzdužnih žljebova, od prednjeg kraja primarnog crijeva sukcesivno se odvajaju još dva para celimskih vrećica.

Dakle, u razvoju lancete postoji faza koju karakterizira prisustvo tri para segmenata i ukazuje na evolucijski odnos lancete sa trosegmentiranim larvama hemihordata i bodljokožaca. Lanceta ima izražen enterokoelozni modus

formiranje coeloma - njegovo odvajanje od primarnog crijeva. Ova metoda je originalna za sve životinje s deuterostomom, ali gotovo nijednom od viših kralježnjaka, s izuzetkom ciklostoma, nije predstavljena s takvom jasnoćom. Nakon razdvajanja notohorda i mezoderma

rubovi endoderme se postepeno približavaju u dorzalnom dijelu i na kraju se zatvaraju, formirajući zatvorenu crijevnu cijev.

Tokom daljeg razvoja, mezoderm se segmentira: pramenovi se poprečno dijele na primarne segmente ili somite. Oni čine tri glavna obeleživača:

Dermatom se formira od vanjskog somita, okrenutog prema ektodermu, - iz njegovih ćelija naknadno nastaje vezivni dio kože, predstavljen uglavnom fibroblastima;

Sklerotom se formira iz unutrašnjeg dijela somita, uz notohordu (niži kralježnjaci) ili na notohordu i neuralnu cijev (viši kralježnjaci) - predstavlja rudiment aksijalnog skeleta;

Miotom je dio somita koji se nalazi između dermatoma i sklerotoma - to je rudiment svih prugasto-prugastih mišića.

Diferencijacija somita kod lanceta se odvija drugačije nego kod kralježnjaka. Ova razlika se ogleda u tome što je kod kičmenjaka segmentiran samo dorzalni dio mezodermalnih niti, dok su kod lanceta potpuno podijeljeni na segmente. Potonji se ubrzo dijele na dorzalni dio - somite i trbušni dio - splanhnotom.

Somiti, iz kojih se razvijaju mišići trupa, ostaju odvojeni jedni od drugih, dok se splanhnotomi spajaju sa svake strane, formirajući lijevu i desnu šupljinu, koje se zatim spajaju ispod crijevne cijevi u zajedničku sekundarnu tjelesnu šupljinu (coelom).

U razvoju lanceta, s jedne strane, jasno su prikazane osobine tipičnih kralježnjaka (karakteristični raspored primordija tokom gastrulacije, formiranje notohorda od dorzalnog zida primarnog crijeva i neuralne ploče od dorzalnog ektoderm), a s druge strane, osobine beskičmenjaka deuterostomnih životinja (celoblastula, invaginaciona gastrula, trosegmentni stadijum, enterokoelna naraslina mezoderma i formiranje celima).

Nakon toga, zbog formiranja repa, neurointestinalni kanal nestaje. U glavi crijeva probija se oralni otvor, a na stražnjem kraju, ispod repa, nastaje analni otvor sekundarnim probijanjem stijenke tijela životinje umjesto zatvorenog blastopora. Embrion ulazi na scenularva koja slobodno pliva.

loblastula (lanceta). Sa potpunom neravnomjernom fragmentacijom oligolecitalnih jaja, formira se blastula s vrlo malim blastocelom - steroblastula (sisari). Od mezolecitalnih jaja vodozemaca formira se blastula s debelim dnom i malim blastocelom pomaknutim na krov - amfiblastula, a s djelomičnim diskoidnim drobljenjem politelolecitalnih jaja - diskoblastula, u kojoj blastocel ima izgled proreza ( ptica).

IN U formiranju blastule nije bitna samo količina žumanca

I intenzitet drobljenja, ali i vrste prianjanja

između blastomera, veličine razmaka između njih, pojave međusobnog klizanja, formiranja izraslina kao što su pseudopodije i druge nedovoljno proučene pojave. U bilo kojoj fazi razvoja, embrion je integrisana celina. Na primjer, u fazi dva blastomera, kada su razdvojeni, iz svakog blastomera formira se punopravni organizam (identični blizanci). Ako ubijete jedan od blastomera (punkcijom), ali ga ne odvojite od drugog, samo polovina embrija će se razviti iz preostalog blastomera. Integracija se povećava kako se broj blastomera povećava, a u embrionu od 8 ćelija svaka ćelija gubi sposobnost da se razvije u cijeli organizam. U velike većine životinja, blastula bez zaustavljanja prelazi u sljedeću fazu razvoja - gastrulu. Izuzetak su ptice, a među sisavcima i životinje iz porodice mušterija. Kod ptica, embrion se smrzava u fazi blastule u intervalu od polaganja jaja do inkubacije (ili inkubacije). Ovo vrijeme ne smije biti duže od 2-3 sedmice, jer se vitalnost embrija smanjuje. Kod kunića kašnjenje u razvoju može trajati 2-3 mjeseca i povezano je sa regulacijom vremena rođenja štenaca (u proljeće), bez obzira na vrijeme oplodnje.

GASTRULACIJA

Gastrulacija je skup složenih procesa koji dovode do formiranja gastrule - embrija koji se sastoji od nekoliko slojeva ćelija. Povezan je s aktivnim kretanjem staničnog materijala, zbog čega se embrij iz jednoslojnog (blastule) pretvara u dvoslojni. Procesi gastrulacije su već decenijama pod pažnjom embriologa, pokušavajući da razotkriju razloge za aktivno kretanje i diferencijaciju ćelija i celih slojeva ćelija. Postoje mnoge teorije koje objašnjavaju ova morfogenetska kretanja razlikama u aktivnosti mitoza u različitim dijelovima embrija, u sposobnosti stanica da mijenjaju oblik, lijepe se, izvode ameboidne, klizne, translacijske pokrete, u oslobađanju biološki aktivnih tvari. supstance ćelijama koje specifično utiču na njihovo mikrookruženje, na promene u ćelijskom metabolizmu itd. Međutim, postojeće teorije govore samo o pojedinačnim tačkama i ne daju opštu uzročno-posledičnu karakteristiku morfogenetskih procesa gastrulacionog perioda, uzroke od kojih je u mnogim aspektima još uvek nejasno.

Postoje četiri vrste gastrulacije (slika 19): 1. Invaginacija – invaginacija. Na taj način se od celioblastule formira gastrula. Donje ćelije invaginiraju u blastokoel i iznutra dopiru do krovnih ćelija blastule. Embrion prelazi iz okruglog u čašasti ili vrećasti oblik, iz jednoslojnog u dvoslojni. Slojevi se nazivaju zametnih slojeva. Vanjski zametni sloj naziva se ektoderm, a unutrašnji endoderm. Vrećasta šupljina gastrule je primarno crijevo - gastrocoel, a otvor kroz koji komunicira sa vanjskom okolinom je primarna usta su blastopore. Ova vrsta gastrulacije je karakteristična za lanceta.

Rice. 19. Vrste gastrulacije:

A - intususcepcija; B - epibolija; B - migracija; G - raslojavanje.

Kod crva, mekušaca i člankonožaca, definitivna usta se formiraju u bazi blastopora, zbog čega se nazivaju protostomi. Kod deuterostoma (čete-maksilarni, brahiopodi, bodljikaši, crijevno disači i hordati) usta se pojavljuju na ventralnoj strani glave, a blastopore prelazi u anus ili neurointestinalni kanal.

2. Imigracija - naselje. U ovom slučaju, iz blastoderma, posebno sa dna blastule, ćelije se kreću u njen blastokoel, koji se nalazi ispod vanjskog sloja. Vanjski sloj stanica pretvara se u ektoderm, a donji u endoderm. Ova vrsta gastrulacije je karakteristična za koelenterate.

3. Delaminacija - razdvajanje. Nastaje kada se sinhrona podjela blastomera dogodi paralelno s površinom blastule. U tom slučaju jedan sloj ćelija će ležati spolja, a drugi iznutra. Ova vrsta gastrulacije javlja se kod koelenterata (meduza).

4. Epiboly - fauliranje. Javlja se kada je vegetativni pol zigota preopterećen žumanjkom ili ne učestvuje u drobljenju

(djelimično drobljenje), ili prilikom drobljenja ovdje se formiraju vrlo veliki blastomeri, ispunjeni žumancem i zbog toga se polako dijele. Manje ćelije krova blastule koje se brzo dijele prerastaju ih. Ova vrsta gastrulacije javlja se kod oligoheta.

Ova ili ona vrsta gastrulacije rijetko se nalazi u svom čistom obliku u životinjskom svijetu. Mnogo češće se opaža mješovita gastrulacija, uključujući elemente dva ili čak tri navedena tipa. U svakom slučaju, gastrulacija dovodi do stvaranja istih zametnih slojeva: ektoderma, endoderma i mezoderma (nema ga kod spužvi i koelenterata).

Diferencijacija zametnih listova. Nakon formiranja dva zametna sloja ili paralelno s njima, između ektoderma i endoderma nastaje treći zametni sloj, mezoderm. Tokom normalnog razvoja embriona, bez obzira kojoj klasi i tipu pripada, listovi se, međusobno interakciju, razlikuju u strogo određenom smjeru: iz svakog zametnog sloja formiraju se rudimenti određenih homolognih tkiva - histogeneza i organi - organogeneza. Kod hordata, tzv aksijalni organi: neuralna cijev, notohorda i crijevna cijev(vidi tabelu boja I). Daljnjom organogenezom iz ektoderma se razvijaju epitel kože i njegovi derivati ​​(tvorbe rogova, kožne žlijezde), nervni sistem, prednji i zadnji krajevi crijevne cijevi. Derivati ​​endoderma su epitelna obloga probavnog kanala i njegovih žlijezda, respiratorni sistem, a mezoderm je mišićni sistem, skelet, organi genitourinarnog sistema, zidovi seroznih šupljina tijela, itd. Mezoderm također stvara mezenhim. - embrionalno vezivno tkivo, koje je dio većine organa.

IN U procesu organogeneze, odnos i međuprožimanje zametnih listova je toliko blizak da ćelijski elementi dva, pa čak i sva tri zametna sloja učestvuju u formiranju gotovo svakog organa. Osim toga, u periodu aktivne diferencijacije embrionalnog materijala, rasprostranjen je fenomen indukcije, kada se bilo koja oznaka utiče na prirodu razvoja drugog. Dakle, materijal dorzalne usne blastopora izaziva razvoj neuralne cijevi, zbog čega neuralna cijev može nastati na bilo kojem drugom mjestu gdje je materijal dorzalne usne prebačen.

IN U procesu embriogeneze, znakovi karakteristični za životinju pojavljuju se postepeno. Dakle, u embriju bilo koje kralježnjačke životinje prvo je moguće odrediti značajke karakteristične za tip hordata, na primjer, prirodu izgleda i lokaciju aksijalnih organa. Tada karakteristike svojstvene klasi postaju vidljive, na primjer priroda kože, kasnije

- red, porodica, rod, vrsta, rasa i, konačno, pojedinac.

Stoga, prije nego počnemo proučavati razvoj tako složeno organiziranih životinja kao što su sisari, preporučljivo je upoznati se s primitivnije organiziranim hordatima. Najprikladniji i dobro proučeni predmet je lanceta.

Pitanja za samokontrolu. 1. Kako se cijepanje razlikuje od obične diobe ćelije i kako ovisi o strukturnim karakteristikama jajeta? 2. Šta su blastula i gastrula, koje vrste blastula i gastrula poznajete? 3. Kako se odvija diferencijacija klica?

Poglavlje 6. EMBRIONALNI RAZVOJ ŽIVOTINJA RAZLIČITIH RAZREDA HORDODNOG TIPA

RAZVOJ LANCELATE

Laplje je primitivna hordasta životinja, duga 2-5 cm, koja živi u priobalnim vodama. Njegov razvoj detaljno je proučavao A. O. Kovalevsky. Jaje lanceta je prečnika 100-120 µm, izooligolecitalno, spoljašnja oplodnja i razvoj (tabela boja I). Drobljenje je potpuno i ujednačeno. Prvih deset podjela se odvija sinhrono. Prvi žljeb koji dijeli zigotu na dva blastomera je meridijanski. Prolazi kroz tri tačke (apikalni pol, mjesto ulaska sperme i vegetativni pol) i dijeli embrij na desnu i lijevu polovinu. Drugi žlijeb je također meridijanski, ali ide okomito na prvi i dijeli embrij na dorzalnu (dorzalnu) i ventralnu (ventralnu) polovinu. Treća brazda je geografska širina, prolazi gotovo duž ekvatora i dijeli embrion na prednji i stražnji dio, nakon čega se sastoji od osam blastomera. Drobljenje je brz proces. U roku od dva sata nakon oplodnje formira se celioblastula koja se sastoji od više od 1000 ćelija.

Gastrulacija počinje intususcepcijom. Dno blastule je spljošteno, a zatim pritisnuto prema unutra. Nakon 11 sati od oplodnje, formira se dvoslojna vrećasta gastrula sa širokim blastopore. Ektoderm sastoji se od spljoštenih ćelija, a endoderm se sastoji od viših i većih ćelija. Tada se embrion donekle izdužuje. Istovremeno, njegova dorzalna strana je spljoštena, a blastopore se sužava. Razlikuje dorzalnu usnu

Rub blastopora uz dorzalnu stranu embrija, nasuprot njemu - ventralna usna i bočne usne koje se nalaze između njih. U području dorzalne usne blastopora javljaju se posebno aktivni procesi reprodukcije i kretanja stanica. U isto vrijeme, blastopore postaje sve manji i manji, a rastući ćelijski materijal se kreće u smjeru glave. Niz ektodermalnih ćelija koji leži na dorzalnoj strani duž cijelog embrija pretvara se u neuralna ploča. Područja ektoderma smještena na stranama neuralne ploče se uzdižu, formirajući dva uzdužna grebena, a neuralna ploča se produbljuje u obliku žlijeba. Uzdužni ektodermalni grebeni postaju sve bliži jedan drugom, a žljeb neuralne ploče se produbljuje. Dok se rubovi neuralnog žlijeba zatvore i on postane neuralna cijev, ektodermalni nabori se također spajaju jedan s drugim i neuralna cijev se pojavljuje ispod ektoderma, koji sada postaje kožni ektoderm. ektoder-

Osobine embrionalnog razvoja anamnije proučavaju se na primjeru lanceta, riba i vodozemaca.

Jaja lanceta su primarna izolecital , oplodnja se odvija u vodi, tj. vanjski Nakon oplodnje formira se zigota, koja prolazi kroz potpunu i ujednačenu fragmentaciju - razvoj holoblastična . Zigota je podijeljena prvo sa dvije uzastopne mitoze u međusobno okomitim meridionalnim ravnima na četiri, zatim ekvatorijalnom brazdom na osam blastomera itd. Ravni cijepanja se izmjenjuju, a nakon sedme podjele pojavljuje se blastula tipa coeloblastula .

Blastomeres, formiranje blastoderm razlikuju se po veličini i kvaliteti, jer... postoji distribucija materijala različitog kvaliteta u citoplazmi zigote, koja prolazi kroz unutrašnju diferencijaciju. Rezultirajuća koeloblastula sastoji se od krupnoćelijskih blastomera žumanca koji formiraju dno (budući crijevni endoderm), srednje velikih blastomera smještenih dorzalno iznad njih - materijala dorzalnog falksa (budući notohord) i malih blastomera koji okružuju dno blastule - materijala centralnog falksa (budući mezoderm). Sve je to okruženo ektodermom.

Metodom intravitalnog bojenja utvrđeno je da se sva navedena područja blastule pomiču uvlačenjem kroz usne blastopora, nalaze se oko gastrocela i stvaraju osnovu za organotipski period razvoja lanceta - period diferencijacije tkiva i organa.

Blastula ima šupljinu - blastocoel . Blastocel je ispunjen tečnošću - otpadnim produktom ćelija blastoderma.

By intususcepcija , tj. povlačenjem vegetativne hemisfere u životinjsku, blastula se transformiše u gastrulu , čiji zid postaje dvoslojni i sastoji se od ektoderm vani i endoderm unutra . Ovo su primarni zametni slojevi.

Šupljina primarnog crijeva nastaje u gastruli - gastrocel , koji komunicira sa spoljnim okruženjem putem blastopore . Zbog pomicanja centra gravitacije prema životinjskom polu, embrion se okreće za 180° sa blastoporom prema gore i nastavlja da pluta u vodi.

Kasnije se embrion izdužuje. Oslobađa se iz primarne endoderme u dorzalnom smjeru. akordski ploča, au dorzolateralnoj dvije mezodermalni Iz primarnog ektoderma se po središnjoj liniji tijela izdvaja nervozan ploča koja se sastoji od viših ćelija od ostatka ektoderma. Neuralna ploča se odvaja od ektoderma i uranja ispod nje, prvo se pretvarajući u philtrum , a zatim unutra neuralna cijev , ostatak ektoderma kože zatvara se preko neuralne cijevi. Istovremeno sa formiranjem neuralne cevi, notohordalna ploča se transformiše u okruglu ćelijsku vrpcu - akord , mezodermalne ploče se uvijaju u šuplje cijevi koje leže između notohorda i kožnog ektoderma, a preostali endoderm se zatvara u sekundarno debelo crijevo . Ovo stvara kompleks aksijalnih organa koji karakteriziraju vrstu hordata.

Mezoderm je metamerno (od glave i repa embriona) podeljen na segmente, a u repu embriona ne dolazi do segmentacije. Osim toga, prva dva segmenta razvijaju se nezavisno, reproducirajući drevni trosegmentirani oblik larve bez lobanje - Dipleurula . Svaki segment mezoderma, isključujući prva dva („stara“) segmenta, raste u dorsoventralnom smjeru i podijeljen je na tri dijela: somite (dorzalno), splanhnotoma (ventralno) i segmentna noga između njih.

Somiti se razlikuju u dermatom – presvlaka kože (bočna), sklerotom – rudiment skeleta (centralni) i miotoma – mišićni list (ostatak nakon izolacije prva dva). Skeletni (somatski) mišići se kasnije razvijaju iz miotoma. Splanhnotom se dijeli na dva lista: visceralni (interno) i parijetalni (parietalni), između njih postoji sekundarna tjelesna šupljina - Uglavnom . Iz oba lista splanhnotoma izdvaja se mrežasto tkivo - mezenhim , koji se takođe formira od sklerotoma i dermotoma somita. Mezenhim (embrionalno vezivno tkivo) ispunjava čitav prostor između tri klica. Iz preostalog dijela oba sloja splanhnotoma nastaje obloga celima - mesothelium . Konačno, segmentna stabljika se transformiše u nephrogonothome – epitelna obloga ekskretornog sistema i klica reproduktivnog sistema.

Periodom diferencijacije tkiva i organa završava se larvalni period razvoja lancete, koji traje oko tri mjeseca, a iz larve izlazi spolno zrela životinja.

Rezultat aktivne stanične diobe, rasta i usmjerenog kretanja (migracije) ćelijskih tokova s ​​formiranjem višeslojnog embrija, ili gastrule (pojava slojeva zametnih slojeva, odvojenih jedan od drugog jasnim razmakom: vanjski - ektoderm, srednji - mezoderm, unutrašnji - endoderm). Kretanje ćelija događa se u strogo određenom području embrija - u području sivog polumjeseca. Potonje je opisao V. Roux 1888. U oplođenom jajetu vodozemca, sivi srp se otkriva kao obojeno područje na strani suprotnoj od penetracije sperme. Vjeruje se da su faktori neophodni za gastrulaciju lokalizirani na ovoj lokaciji.

Kod različitih predstavnika kralježnjaka javlja se na nekoliko glavnih načina: invaginacijom (invaginacijom), imigracijom (pomeranjem nekih ćelija unutar embriona), epibolijom (obraštanje), delaminacijom (cijepanjem). Metode gastrulacije zavise od vrste jajeta. Kod bilo koje metode gastrulacije, vodeće sile su neravnomjerna proliferacija stanica u različitim dijelovima embrija, razina metaboličkih procesa u stanicama koje se nalaze u različitim dijelovima embrija, aktivnost ameboidnih pokreta stanica, kao i induktivni faktori ( proteini, nukleoproteini, steroidi, itd.). Kao rezultat gastrulacije, glavni rudimenti organa i tkiva su odvojeni.

Sledeći period embriogeneza je histo- i organogeneza - diferencijacija različitih tkiva i organa tijela od materijala zametnih listova i embrionalnih rudimenata.

Kao rezultat gastrulacije, višeslojna embrion. Uprkos različitim metodama gastrulacije, nakon što se oslobodi materijal zametnih slojeva, duž ose embrija nalazi se materijal notohorda koji leži ispod neuralne ploče; lijevo i desno od notohorda je materijal notohorda. mezoderm. Sve ovo karakterizira aksijalni kompleks rudimenata. Nakon toga dolazi do formiranja rudimenata organa, koji su prostorno lokalizirane grupe matičnih stanica - izvora razvoja tkiva. Obrasci diferencijacije staničnog materijala primordija mogu se pratiti u embriogenezi najčešće proučavanih životinja.

Lancelet. Razvoj lancete.

Klasičan predmet embriološkog istraživanja lanceentula, koji je detaljno proučio A.O. Kovalevsky. Laplje je predstavnik klase hordata podtipa bez lubanje, veličine do 8 cm i živi na pješčanom dnu u toplim morima. Ime je dobio po svom obliku, koji podsjeća na lancetu (hirurški instrument sa oštricom sa dvije oštrice, moderni skalpel).

Jaje lancelet je oligo- i izolecitalan, veličine 110 µm, jezgro se nalazi bliže životinjskom polu. Oplodnja je vanjska. Fragmentacija zigote je potpuna, gotovo ujednačena, sinhrona i završava se formiranjem blastule. Kao rezultat izmjene meridijanskih i širinskih brazdi cijepanja, formira se jednoslojna blastula s šupljinom ispunjenom tekućinom - blastocelom. Blastula zadržava polaritet, njeno dno predstavlja vegetativni dio, a krov životinjski dio; između njih postoji rubna zona.

At gastrulacija vegetativni dio blastule invaginira u životinjski dio. Invaginacija se postupno produbljuje i konačno se formira čašica sa dvostrukim zidovima sa širokim razjapljenim otvorom koji vodi u novoformiranu embrionalnu šupljinu. Ova metoda gastrulacije naziva se intususcepcija. Tako se blastula pretvara u gastrulu. U njemu se ispostavlja da se materijal embrija razlikuje u vanjski sloj - ektoderm i unutrašnji sloj - endoderm. Šupljina čašice naziva se gastrocoel, ili šupljina primarnog crijeva, koja komunicira sa vanjskom okolinom preko blastopora, koji odgovara anusu. Blastopore ima dorzalnu, ventralnu i dvije bočne usne. Kao rezultat invaginacije, težište embrija se pomjera, a embrij se okreće prema gore sa svojim blastoporom. Postepeno se ivice blastopora zatvaraju i embrion se izdužuje. Topografija ćelija unutar usana blastopora određuje razvoj različitih dijelova embrija. Tokom gastrulacije, notohorda i mezoderm se odvajaju od unutrašnjeg sloja gastrule, koji se nalaze između ekto- i endoderma. Gastrulacija se završava formiranjem aksijalnog kompleksa rudimenata, a zatim odvajanjem rudimenata organa. Notohorda inducira razvoj neuralne cijevi iz materijala dorzalnog ektoderma. Ovaj dio ektoderma se zadebljava, formirajući neuralnu ploču (neuroektoderm), koja se savija duž srednje linije i pretvara u žljeb.

Rubovi žlijeba se postepeno zatvaraju u neuralnu cijev. Preostali dio ektoderm- kožni, raste zajedno preko neuralne cijevi. Međutim, na samom prednjem i stražnjem kraju embrija, neuralna cijev neko vrijeme komunicira sa vanjskom okolinom kroz dva otvora - neuropore. Nakon toga, mezoderm se dijeli na dorzalne segmente - somite, čiji se broj povećava sa 15 parova na 60-65 parova kod odrasle lancete. Dio bočno smještenog mezoderma nije segmentiran i dijeli se na vanjski (parietalni) i unutrašnji (visceralni) sloj splanhnotoma. Ovi listovi rastu između ekto- i endoderma i, došavši do sredine na ventralnoj strani embrija ispod crijevne cijevi, rastu zajedno, tvoreći jednu sekundarnu šupljinu - coelom. Na prednjem kraju embriona pojavljuje se udubljenje (oralni zaljev) koje raste prema prednjem dijelu crijevne cijevi. Kada ektoderm oralnog zaljeva dođe u kontakt sa slijepim krajem crijevne cijevi, dolazi do apoptoze stanica i komunikacije između crijeva i vanjskog okruženja. Sličan proces se događa na stražnjem kraju embrija. Na stranama glave embriona dolazi i do kontakta između kožnog ektoderma i crijevnog endoderma. Na tački ovog kontakta dolazi do proboja. Na taj način šupljina prednjeg crijeva komunicira s vanjskim okruženjem (formira se škržni aparat). Nakon toga, embrion izlazi iz ljuske jajeta u vanjsko okruženje u obliku larve.

Metode označavanja za proučavanje migracijskih procesa blastomere omogućilo je da se u ranim fazama razvoja identifikuju određena područja embrija (zigote - blastula), koja se kasnije razvijaju u zametne listove i embrionalne rudimente organa i tkiva. Ova područja su se zvala pretpostavljena područja ili rudimenti.

Jaje koje je oplođeno izvan majčinog tijela prolazi kroz potpunu i gotovo ujednačenu fragmentaciju. Rezultat je tipična sferična blastula. Vegetativno veće ćelijeTi pol blastule počinje invaginirati prema unutra i formira se tipična invaginalna gastrula.

Zatim se gastrula izdužuje, gastropore (blastopore) se smanjuju, a ektoderm duž dorzalne strane do gastroporapora počinje da se produbljuje, formirajući neuralnu ploču. Nakon toga, neuralna ploča se odvaja od ćelija susjednog ektoderma, a ektoderm raste zajedno preko neuralne ploče i preko gastropora. I kasnije se rubovi neuralne ploče okreću prema gore i srastu, tako da se ploča pretvara u neuralnu cijev. Budući da se neuralna ploča nastavlja nazad do gastropora, u ovoj fazi razvoja, na zadnjem kraju embriona, crijevna šupljina je povezana sa šupljinom centralnog nervnog sistema pomoću neurointestinalnog kanala (canalis neuroentericus). Na prednjem kraju živac se zadnji zatvara, tako da ovdje nervni kanal dugo komunicira sa vanjskom okolinom kroz otvor koji se naziva neuropore (neuroporus). Nakon toga, umjesto neuropore se formira olfaktorna jama.

(prema Schmalhausenu). I - cijeli tubul sa mnogo nefrostoma i solenocita; II - dio bubrežnog tubula sa sedam solenocita koji se nalaze na njemu:

1 - gornji kraj škržnog proreza, 2 - otvor bubrežnog tubula u peribranhijalnu šupljinu

(šematski). I—blastula; II, III, IV - gastrulacija; V i VI - formiranje mezoderma, notohorda i nervnog sistemi:

1 - životinjski pol, 2 - vegetativni pol, 3 - želučana šupljina, 4 - gastropore (blastopore), 5 - nervni kanal, 6 - neurointestinalni kanal, 7 - neuropore, - 8 - mezodermni nabor, 9 - celimske vrećice, 10 - tetiva , 11 - mjesto budućih usta, 12 - mjesto budućeg anusa

(prema Parkeru):

1 - ektoderm, 2 - endoderm, 3 - mezoderm, 4 - crijevna šupljina, 5 - neuralna ploča, 6 - centralni nervni sistem, 7 - neurocoel, 8 - notohorda, 9 - sekundarna tjelesna šupljina, 10 - parijetalni sloj peritoneuma, 11 - visceralni peritoneum

(prema Delageu):

I - endostil, 2 - oralni otvor, 3 - desni i 4 - lijevi metapleuralni nabori, 5 - lijevi škržni prorezi, 6 - desni škržni prorezi

Istovremeno sa razvojem centralnog nervnog sistema dolazi do diferencijacije endoderme. Prvo, odozgo, duž strana primarnog crijeva, počinju se formirati uzdužni izbočeni nabori - rudimenti budućeg mezoderma, dok se traka endoderme koja se nalazi između ovih nabora počinje zgušnjavati, uvijati i konačno se odvajati od crijeva i prelazi u rudiment notohorde. Dalji razvoj mezoderma se odvija na sljedeći način. Prvo, nabori primarnog crijeva, koji leže sa strane rudimentarne notohorde, odvajaju se od crijeva i pretvaraju se u niz zatvorenih, segmentno lociranih celomskih vrećica. Njihovi zidovi predstavljaju mezoderm, a šupljine sekundarnu šupljinu tijela, odnosno celim. Nakon toga, celemične vrećice rastu gore-dolje, a svaka vreća se dijeli na dorzalni dio, koji se nalazi na strani notohorda i neuralne cijevi, i trbušni dio, koji se nalazi na stranama crijeva. Dorzalni dijelovi se nazivaju somiti, a ventralni dijelovi se nazivaju bočnim pločama. Somiti formiraju uglavnom mišićne segmente - miotome, koji se nose kod odraslihŽivotinjski naziv je miomeri, a sama koža (corium), dok se listovi potrbušnice formiraju od bočnih ploča, a cijela odrasla životinja se formira od šupljina bočnih ploča, koje se međusobno spajaju. Konačno, invaginacijom se formiraju usta na prednjem kraju tijela, a anus na stražnjem kraju.