Ягель - это уникальное растение. Дополнение к флоре лишайников южного урала О науке, государственном финансировании и судьбе биолога
Начало изучения лишайников на территории Южного Урала в пределах Республики Башкортостан связано с работами П.С. Палласа (Pallas, 1773). Ю.К. Шелль (1883) приводит 94 вида лишайников для Уфимской губернии. Работы П.Г. Горчаковского, Е.А. Селивановой-Городковой, А.Н. Окснера, К.А. Рябковой, М.Г. Нифонтовой, Н.С. Байтеряковой (Журавлева, 2002) и в особенности публикации И.Н. Михайловой и К. Шейдеггера (2001), Я. Херманссона и соавт. (1998) расширили сведения о лихенофлоре Башкортостана. Однако изученность ее остается недостаточной (Журавлева, Урбанавичюс, 2008).
Географические особенности расположения Республики Башкортостан и разнообразие растительности определяют видовое богатство лишайников этой территории. Республика Башкортостан (РБ) расположена между 52-56є c. ш. и 53-60є в. д., ее протяженность с севера на юг 550 км, с запада на восток 450 км. Территория республики занимает площадь 143 тыс. км2 и подразделяется на 54 административных района. По геологическому строению, рельефу и климатическим особенностям в республике выделяют 3 района: Предуралье, Южный (горный) Урал и Зауралье. Согласно природно-сельскохозяйственному районированию Башкирии, к Предуралью относятся зоны северной лесостепи, северо-восточной лесостепи, южной лесостепи, предуральской степи; к Южному Уралу - горнолесная зона; и к Зауралью относится зауральская степь. Республика расположена на стыке степной и лесостепной зон, и поэтому на равнинах выражена зональность - степная, лесостепная и лесная. Широтная зональность растительности усложнена явлениями вертикальной поясности, вызванными наличием системы Уральских гор. Положение республики на стыке Европы и Азии объединило на ограниченной территории европейские типы растительных сообществ, такие как липово-дубовые леса с напочвенным покровом из неморальных видов и сибирские варианты растительности, подобные лиственничным лесам с разнотравьем.
Было выявлено 19 новых видов лишайников для Республики Башкортостан, из них 5 видов - новые для Урала. Приводится перечень видов с указанием местообитаний, географических координат, дат сборов и коллекторов. Названия таксонов даны в соответствии со сводкой R. Santesson (1993). Образцы указанных видов хранятся в гербарии Института биологии Уральского научного центра (УНЦ) РАН (UFA), дубликаты переданы в Гербарий Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE).
Современные исследования лихенобиоты Республики Башкортостан
Журавлева С.Е. в статье «Современное состояние изученности лихенобиоты в Республике Башкортостан» (Журавлева, 2004) указывает, что лихенобиота до сих пор остается слабо изученным звеном региональных флор (Журавлева, 2004). Территория России в лихенологическом отношении пока исследована неравномерно, фактически «белым пятном» в изучении лихенобиоты оставалась и территория Республики Башкортостан, весьма интересная с точки зрения своего географического положения и ландшафтного разнообразия.
Географические особенности расположения Республики Башкортостан и разнообразие растительности определяют видовое богатство лишайников этой территории. Положение республики на стыке Европы и Азии объединило на ограниченной территории европейские типы растительных сообществ, такие как липово-дубовые леса с напочвенным покровом из неморальных видов и сибирские варианты растительности, подобные лиственничным лесам с разнотравьем.
Первые сведения о лишайниках связаны с работами Геоги, Палласа, Фалька, Лессинга, в которых упоминается несколько видов лишайников.
Одной из первых современных лихенологических сводок стала работа А.Е. Селивановой-Городковой (Селиванова-Городкова, 1965) для территории Башкирского заповедника, в которой указаны 105 видов лишайников и их приуроченность к определенным субстратам. Данные о лихенобиоте в литературе по сей день фрагментарны (Рябкова, Нифонтова, 1990; Рябкова, 1998; Байтерякова, 1999; Байтерякова, 2002; Журавлева, 1999, 2000, 2001, 2002).
В настоящее время активно проводится изучение лихенобиоты охраняемых природных территорий с разным статусом охраны. В природном парке «Мурадымовское ущелье» отмечено 48 видов лишайников (Журавлева, 2001). В работах Н.С. Байтеряковой по Южно-Уральскому природному заповелнику выявлено 169 видов лишайников (Байтерякова, 2002). Лихенобиота заповедника «Шульган-Таш» насчитывает 186 видов лишайников (Жигунов, Журавлева, 2001, 2003). На территории водоохранных лесов Павловского водохранилища выявлено до 179 видов лишайников (Журавлева, Мартьянова, 2003).
Выявление редких видов и установление видового состава лишайников охраняемых территорий позволили дать рекомендации по включению 12 видов лишайников в официальный справочник о состоянии редких и находящихся под угрозой исчезновения видов мохообразных, водорослей, лишайников и грибов (Красная книга РБ, 2002).
В ходе исследований лихенобиоты РБ было установлено 19 новых видов лишайников для территории республики, Южного Урала и Урала в целом (Журавлева, Урбанавичюс, 2003).
Помимо выявления видового состава лишайников на территории республики одним из приоритетных направлений исследований лихенобиоты является изучение сообществ эпифитных лишайников в старовозрастных лесах и построение эколого-флористической классификации эпифитных сообществ Lobaria pulmonaria (Журавлева и др., 2003). Изучение распространения сообществ с Lobaria pulmonaria может сыграть положительную роль в развитии системы мониторинга загрязнения окружающей среды и дать более полную экологическую оценку состояния экосистем как в Республике Башкортостан, так и на Южном Урале в целом. Кроме этого, начаты исследования по определению основных тенденций антропогенной трансформации лихенобиоты урбанизированных территорий на примере г. Уфы. Проводится лихеноиндикационное картирование и оценка экологического состояния территории города методами лихеноиндикации (Журавлева, 2003). По собранным материалам создан научно-справочный гербарий лишайников РБ (более 6 тыс. образцов).
По данным С.Е. Журавлевой можно сделать вывод, что лихенобиота Республики Башкортостан, несмотря на многочисленные труды лихенологов, находится на стадии изучения.
Журавлева С.Е. и Широких П.С. при поддержке института биологии УНЦ РАН, Башгосуниверситета, изучили лихенобиоту лесов южной части Южно-Уральского государственного природного заповедника (Журавлева, Широких, 2004). В основу работы положены результаты обработки сборов лишайников, обнаруженных в процессе геоботанических исследований горнолесной зоны южной части территории Южно-Уральского государственного природного заповедника, проведенных в 2003 году. Древесные породы были представлены следующими видами: Acer platonoides, Alnus incana, Betula pubescens, Larix sibirica, Padus avium, Picea obovata, Pinus sylvestris, Populus tremula, Quercus robur, Salix caprea, Sorbus aucuparia, Tilia cordata, Ulmus glabra, Ulmus laevis. Собрано более 1000 образцов лишайников с различных типов субстратов: почвы, камней, валежника, коры и ветвей деревьев.
По предварительным результатам видовое разнообразие лишайников лесных фитоценозов представлено 156 видами, которые принадлежат к 48 родам и 23 семействам. К ведущим семействам по количеству видов относятся семейства Cladoniaceae (42) и Parmeliaceae (35). Наиболее крупными являются роды Cladonia (43), Usnea (11) и Bryoria (6).
Подавляющее большинство видов лишайников представляют группу эпифитов (140). Эпигейные лишайники широко представлены только в сосновых лесах. К ним относятся многие виды родов Cladonia и Peltigera . Виды с широкой экологической амплитудой (Hypogymia physodes, Vulpicida pinastri, Parmelia sulcata, Evernia mesomorpha) и виды рода Parmeliopsis встречены с высоким обилием на стволах различных пород деревьев и на различных субстратах (валежник, валуны) во всех описанных лесах. В кленовниках и ельниках отмечены локалитеты редких видов лишайников: Heterodermia speciosa, Cetrelia cetrarioides, Nephroma bellium, Evernia prunastri, Hypogymnia tubulosa и Bryoria nadvornikiana.
Из лишайников, внесенных в Красные книги России и Республики Башкортостан, обнаружено шесть видов: Evernia divaricata (L.) Ach., Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale, Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Tuckneraria laureri (Kremp.) Randlane & Thell, Usnea florida (L.) Wigg. Emend. Clerc. и Usnea lapponica Ras.
Выявлена взаимосвязь между видовым составом редких эпифитных лишайников и типом леса. В ельниках и кленовниках видовой состав эпифитных лишайников более насыщен видами, занесенными в Красную книгу РБ, беднее он представлен в сосняках и пихтарниках, полностью отсутствуют виды лишайников, подлежащие охране в уремниках (Журавлева, Широких, 2004).
Журавлева С.Е. в статье «Эпифитные макролишайники национального парка «Башкирия» приводит результаты лихенологических исследований ФГУ «Национальный парк «Башкирия» (Журавлева, 2007).
В основу работы положены исследования лихенобиоты по сборам геоботанических описаний, выполненные сотрудниками Института биологии Мартыненко В.Б., Широких П.С., а также сотрудниками Национального парка «Башкирия» Султангареевой Л.А., Арбузовой Е.Н. во время экспедиций 2004- 2005.гг. Коллекция образцов лишайников хранится в гербарном фонде Института биологии Уфимского НЦ РАН.
Национальный парк представляет собой массивы широколиственных липово-кленово-дубово-снытевых лесов на стыке со степными зонами. Основными лесообразующими породами являются Тiliа cordata - 55,6 %, Quercus rоbur - 10,23 %, Асеr platanoides - 8,8 %, Betula pendula - 10,46 %, Populus tremula - 10,5 %, Picea obovata и Piпus sуlvеstris - 2,6 % (Хисаева, 2005).
Сборами охвачены различные типы лесов парка: пойменные липово-вязовые и леса нижних частей склонов гор, прилегающих к долинам рек Белая и Нугyш - мезофитные смешанные широколиственные леса с липой, дубом, кленом, вязом и ксеромезофитные широколиственные леса с преобладанием дуба. Субстратом для прикрепления лишайников были: кора и ветки деревьев Alnus incana , Тiliа cordata , Асеr platanoides , Ulmus laevis , Pinus sylvestris , Betula pendula , Quercus robur .
На территории парка по геоботаническим сборам обнаружено 52 вида лишайников из 28 родов. Наиболее разнообразно представлены семейства Parmeliaceae, Physciaceae, Cladoniaceae , такое распределение семейств типично для широколиственных лесов.
Широкораспространненые виды лишайников Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid., Cladonia coniocraea (Fцrkе) Spreng., Eveгnia mesomorpha Nyl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Parmelia sulcata Taylor, Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl., Vulpicida pinastri (Scop.) J. - Е. Mattsson et М. J. Lai отмечены на всех типах форофитов с высоким процентом проективного покрытия и входят в группу эпифитных и эпиксильных лишайников, имеющих мультизональное распространение.
Эпифитные виды, имеющие также широкий ареал распространения: Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold., Pseudeveгnia jurfuracea (L.) Zopf, Usnea hirta (L.) F. H. Wlgg. собраны с высоким обилием в сосновых и еловых типах лесных сообществ.
В изучаемой зоне обнаружен редкий и нуждающийся в охране вид лишайника, занесенный в Красную книгу РСФСР (1988) и включенный в Красную книгу Республики Башкортостан (2002), Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. - уязвимый вид, приуроченный к редким растительным сообществам. Лимитирующими факторами для этого вида является лесохозяйственная деятельность человека, сведение старовозрастных ненарушенных лесов, атмосферное загрязнение.
В ходе выполнения проекта РФФИ «Систематика и география малоизученных родов лишайников семейств Clavariaceae, Physciaceae, Tricholomataceae в России» в июне 2007 года Урбанавичюс Г.П. Урбанавичене И.Н. проведено лихенологическое обследование территории Национального парка «Башкирия» вдоль его северной границы в долине реки Нугyш, с целью сбора материалов для изучения лишайников семейства Physciaceae; попутно проведено лихенофлористическое исследование посещенных кварталов нацпарка (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2007).
Основное внимание во время полевых работ уделялялось изучению фисциевых лишайников, в связи, с чем максимально полно обследовались приемлемые для них местообитания - скальные обнажения известняков и стволы широколиственных пород деревьев в прибрежных лесах и на горных склонах. В местах концентрации большого числа лишайников прочих семейств, особенно содержащих синезеленый фотобионт, сделаны массовые сборы для последующей обработки.
В результате предварительного определения коллекции лишайников (как в полевых условиях при сборе лишайников, так и в камеральных - при разборке материала) было выявлено 114 видов лишайников (относящихся к 56 родам и 27 семействам), из них 17 видов ранее не публиковались для лихенофлоры Башкортостана.
Впервые для территории Национального парка выявлен вид Leptogium burnetiae С. W. Dodge, занесенный в Красные книги России (категория 3) и Республики Башкортостан (категория 0) на замшелых скалах на левом берегу р. Куперля около памятника природы «Карстовый мост» и на замшелом стволе вяза в широколиственном лесу на склоне Кургашлинской горы.
Обнаружены новые местообитания краснокнижного вида Lobaria pulmonaria (С.) Hoffm. - довольно часто на замшелых стволах лип в широколиственных лесах в долине реки Нугуш. Вид занесен в Красную книгу РФ (категория 2) и в Красную книгу Республики Башкортостан (категория 2).
Преобладание ненарушенных и мало нарушенных ландшафтов, сохранившихся старовозрастных лесов на территории Национального парка, в целом значительное разнообразие природных условий должны обуславливать высокое разнообразие и лихенофлоры. Предварительно авторы оценивают богатство состава флоры лишайников территории парка приблизительно в 300 видов.
По двум данным статьям, характеризующим лихенобиоту национального парка «Башкирия», можно сделать следующие выводы:
1. Наиболее разонообразно на территории национального парка представлены семейства Parmeliaceae, Physciaceae и Cladoniaceae.
2. В результате предварительного определения коллекции лишайников было выделено 114 видов, из них 17 - новые для лихенобиоты Башкортостана.
3. По предварительным оценкам лихенобиота территории парка насчитывает примерно 300 видов.
4. Для полноценного выявления видового разнообразия лишайников необходимы специальные целенаправленные работы по инвентаризации лихенобиоты национального парка.
Таким образом, изучив материалы по лихенобиоте Республики Башкортостан, мы сделали следующие выводы:
· В целом, лихенобиота Республики Башкортостан изучена слабо, но в последние десятилетия начали проводиться интенсивные работы по изучению лихенофлор разных районов и городов РБ и лихенобиоты охраняемых природных территорий с разным статусом охраны.
· Ведущими семействами в лихенобиоте Республики Башкортостан являются семейства Cladoniaceae и Parmeliaceae, наиболее крупными родами - Cladonia, Usnea и Brioria.
· В лихенобиоте преобладают эпифитные листоватые лишайники.
· Выявляется взаимосвязь между видовым составом редких эпифитных лишайников и типом леса.
· Разрабатываются материалы для развития системы мониторинга окружающей среды и сети охраняемых природных территорий Республики Башкортостан (Журавлева, Жигунов, 2000).
ГЛАВА I. История исследования лихенофлоры Урала. . . 5-
ГЛАВА П. Природные условия района исследований
1. Геологическое отроение и рельеф.13
2. Петрографическое описание основных горных пород.17
3. Климат.22
5. Растительность. 27
ГЛАВА Ш. Методика работы и основной материал. 29-
ГЛАВА 1У. Конспект флоры лишайников на основных горных породах Кытлымского массива. 32
ГЛАВА У. Таксономический и географический анализ флоры лишайников а. Таксономическая характеристика.129 б. Особенности лихенофлоры.136 в. Географическая характеристика. 139
ГЛАВА У1. Основные лишайниковые и мохово-лишайниковые группировки на дунитах, пироксенитах и габбро.146
ВЫВОДЫ.185
Введение Диссертация по биологии, на тему "Высокогорные эпилитные лишайники на основных породах Северного Урала"
Актуальность темы. Одна из важнейших проблем современной ботаники - разработка основ рационального использования и охраны растительного мира, разрешение которой невозможно без детального исследования различных групп растений, в том числе лишайников. Особенно это важно в районах, где лишайники слабо изучены. Существенное значение приобретают сейчас лихенологические исследования ограниченных (конкретная флора по А.И.Толмачеву) территорий с выяснением видового состава флоры и распространения, экологии видов, генезиса флоры и роли лишайниковых группировок в растительных сообществах, особенно в тех, где лишайники доминируют. На Урале, в горной стране с большим разнообразием экологических условий, особый интерес представляет изучение лишайников высокогорий, где лишайники участвуют в ранних стадиях заселения растительностью обнаженного субстрата. Изучение флоры и растительности лишайников дает материал для разработки вопросов сохранения генофонда редких видов и охраны уникальных растительных сообществ. В последние годы в связи с повышением интереса к лишайникам, как чутким индикаторам состояния окружающей среды, для индустриального Урала проблема изучения лишайников приобретает большое значение.
Цель и задачи работы. Основная цель настоящей работы - дать всестороннюю характеристику лишайникового компонента растительного покрова высокогорий Северного Урала (на примере Кытлымского массива). В задачи работы входило: I) выявление видового состава лишайников на трех основных горных породах в высокогорных поясах;
2) таксономический и географический анализ лихенофлоры района;
3) установление приуроченности и особенностей флоры лишайников на дунитах, пироксенитах и габбро; 4) фитоценологическая характернотика основных лишайниковых группировок.
Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые изучен флористический комплекс лишайников на основных горных породах в высокогорных поясах Северного Урала (на примере Кытлымс-кого массива). Получены сведения о распространении и условиях обитания 188 видов, разновидностей и форм лишайников. Даны характеристики и сравнение флоры лишайников на дунитах, пироксе-нитах и габбро, выявлена приуроченность лишайников к субстрату, указаны виды распространенные и редкие. Дополнены сведения о флоре лишайников Урала, приводится новых видов: 168 - для изучаемого района, 95 - для Северного Урала, 65 - для Урала, I вид -для СССР. Описаны 2 вида и I разновидность лишайников - новые для науки (Волкова, 1966). Значительно расширились представления о распространении многих видов лишайников в изучаемом районе и на Урале, что способствует разрешению ряда общих вопросов фитогеографии.
Работа имеет практическое значение для детальных исследований растительного покрова бореальных высокогорий. Результаты исследования используются в I томе "Определителя лишайников СССР" и при составлении следующих томов.
Полученные данные могут использоваться в работах по экологическому мониторингу для обоснования мероприятий по охране высокогорных экосистем.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Волкова, Алла Максимовна
1. Флора лишайников на основных породах Северного Урала (Кытлымский горный массив) представлена 153 видами, 13 разновидностями и II формами лишайников, относящихся к 48 родам и 28 семействам. Впервые для науки Приводятся Lecanora argentea, Pertusaria globulata u Phaeophysoia endoooooina var. brevispora, для СССР - Lithographa petraea. Для Урала впервые приведены
65 видов, среди них такие редкие, как Aspioilia cinereovirens, A. cupreoatra, A.laoustris, A.praeradiosa, A.radiosa, Cetraria odontella, Umbilioaria oinerasoens, U.corrugata, U.krascheninni-kovii, U.subglabra, Pertusaria glomerata, P.rupestris, Oohro-leohia grimmiae, Caloplaoa oaesiorufa, C.pyraoea, Xanthoria sorediata, Rinodina mniarea И Т.Д., ДЛЯ Северного
Урала впервые приведены 95, для изучаемого района - 168 видов, разновидностей и форм лишайников.
2. Наибольшее количество видов содержат семейства Parme-liaceae, Cladoniaoeae, Leoideaceae, на ДОЛЮ которых приходится почти половина всей флоры. Состав ведущих семейств района типичен для лихенофлор умеренной Голарктики.
3. Наибольшим числом видов представлены роды Cladonia, Umbilioaria, Cetraria, Parmelia, Rhizooarpon, Leoidea, Lecanora, Aspioilia, Pertusaria, Ochrolechia, на ДОЛЮ которых приходится 63,2% видового состава флоры. Лишайники из этих родов играют большую роль в растительном покрове высокогорных поясов изучаемого массива.
4. Впервые охарактеризован флористический комплекс на основных горных породах. Выявлены специфические для субстрата семейства, роды и виды лишайников. Анализ и сравнение флористических комплексов лишайников на горных породах разного состава подтверждает имеющееся в литературе мнение о богатстве флоры высших растений на пироксенитах и габбро и бедности флоры дунитов.
5. Сравнение изученной флоры лишайников с некоторыми арктическими тундровыми и горными флорами показало ее близость с ними. Своеобразие флоре придают специфические горные лишайники из сем.
Parmeliaceae, Leoideaceae, Urabilicariaceae, Stereocaulaoeae.
6. Для лихенофлоры высокогорных поясов Северного Урала выделено 9 географических элементов: арктоальпийский, гипоаркто-монтанный, мультирегиональный, бореальный, голарктический, монтанный, ксероконтинентальный, неморальный, альпийский.
7. Спектр географических элементов показывает, что основное ядро флоры составляют арктоальпийские, мульт1фегиональные и ги-поарктомонтанные лишайники.
8. Ввделенные лишайниковые и мохово-лишайниковые группировки на дунитах, шфоксенитах и габбро, относящиеся к первичным лабильным сообществам и каменистым горным тундрам, подтверждают данные, полученные на основе флористического анализа, об общности комплекса лишайников на пироксенитах и габбро и некоторой изолированности комплекса лишайников на дунитах.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Волкова, Алла Максимовна, Сведловск
1. Андреев В.Н. Кормовая база Ямальского оленеводства. Сев. оленеводство, 1933, вып.1, Л., с.1-164.
2. Андреев В.Н., Игошина К.Н., Лесков А.Н. Оленьи пастбища и растительный покров Полярного Урала. Сев. оленеводство, 1935, вып.5, с.171-406.
3. Андреев М.П. Флора лишайников и лишайниковые синузии Ангой-ского нагорья. Автореф. дисс. .канд.биол.наук, Л., 1980, 23с.
4. Бархалов Ш.О. Предварительный список лишайников Талыша. -Тр. /Ин-т ботан. АН Азерб.ССР, 1957, № 20, с.15-32.
5. Богатырев К.П., Ногина Н.А. Почвы горного Урала. В кн.: О почвах Урала, Западной и Центральной Сибири. М., 1962, с.5-47.
6. Бородин В. Флора окрестностей города Уральска. Изв. Имп. Бот. сада Петра Великого. 1905, т.15, вып.2, с.105-155.
7. Булатова И.К. Изменения сезонной ритмики и продуктивности растительности горных тувдр в ходе сукцессий (на примере Сев. Урала). Автореф. дисс. .канд.биол.наук, Свердловск, 1978, 27с.
8. Булычев Н.П. Очерк флоры и фауны Ирбитского уезда. Зап. Уральск, об-ва любителей естествознания, 1878, т.4, с.47-51.
9. Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата, 1957. 370с.
10. Быков Б.А. Введение в фитоценологию. Изд-во Наука, Алма-Ата, 1970. - 233с.
11. Варсанофьева В.А. Геоморфологические наблюдения на Северном Урале. Изв. Гос. геогр. об-ва, 1932, т.64, вып.2-3,с.1-171.
12. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Ленинград: Наука, 1983. 247с.
13. Волкова A.M. К флоре лишайников высокогорной части хребта Та-ганай. Зап. Свердл. отд. ВБО, 1966, вып.4, с.154-157.
14. Волкова A.M. Новые виды лишайников с Урала. В кн.: Новости систематики низших растений. М.: JI., Наука,. 1966а, с.283-287.
15. Волкова A.M. Флора лишайников Косьвинского Камня и смежных гор. ТрУИн-т экологии раст. и животных УФ АН СССР, 1970, вып. 70, с.93-133.
16. Волкова A.M. Редкие виды лишайников Косьвинского Камня и вопросы их охраны. В кн.: Человек и ландшафты. I - Общие пробл. изуч. антропоген. ландшафтов (Информ. мат-лы), Свердловск, 1979, с.54-55.
17. Волкова A.M. Таксономический анализ флоры лишайников на основных горных породах Северного Урала. В кн.: Ботанические исследования на Урале, Свердловск, 1984, с.28-29.
18. Волкова A.M. Эпилитные группировки лишайников ы высокогорных поясах Кытлымского массива (Северный Урал). В кн. Ботанические исследования на Урале, Свердловск, 1984а, с.38-39.
19. Говорухин B.C. Растительность бассейна р. Ылыча (Сев.Урал).-Тр. /Об-во изучения Урала, Сибири и Д.Востока, 1929, т.1, вып.1, с.3-106.
20. Говорухин B.C. Пятнистая тундра в горах Северного Урала. -Земледелие, 1936, вып.2, с.153-161.
21. Говорухин B.C. По тундрам Малого Ямала и полярного Урала (описание редкостойных лесов). Бюлл Моск. об-ва испытат. природы, отд. геол., 1952, вып.З, с.13-19.
22. Голубкова Н.С. 0 географических связях лишайников Памира. -В кн.: Новости систематики низших растений, 1977, 14,с.172-185.- 189
23. Голубкова Н.С., Малышева Н.В.Шмидт В.М. Лишайники Татарии. I Сист. состав флоры и его сравнение с составом некоторых других флор. Вестн. Ленингр. ун-та, сер. биол., 1979, т.21, в.4.
24. Голубкова Н.С. Конспект флоры лишайников Монгольской Народной Республики (Сер. Биол. ресурсы и природн. усл. МНР),т. 16, 1981, Наука, 201с.
25. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л.: Наука, 1983, 248с.
26. Городков Б.Н. Полярный Урал в верхнем течении р. Соби. Тр./ Бот. музей АН СССР, 1926, вып.19, с.1-74.
27. Городков Б.Н. Полярный Урал в верхнем течении рек Соби и Войкара. Известия АН СССР, 1926а, т.20, № 9, с.747-766.
28. Городков Б.Н. Оленьи пастбища на севере Уральской области. -В кн.: Урал, 19266, № 8, е.1-12.
29. Городков Б.Н. Полярный Урал в верховьях рек Войкара, Сыни и Ляпина. В кн.: Мат-лы Комиссии экспедиционных исслед. АН СССР, 1929, т.7, Серия Уральская, с.1-31.
30. Городков Б.Н. Высокогорная растительность. Уральск, сов. энциклопедия, Свердловск-Москва, 1933, т.1, с.831-833.
31. Городков Б.Н. Растительность тундровой зоны СССР. М.5 Л., Изд-во АН СССР, 1935, - 142с.
32. Городков Б.Н. Материалы для познания горных тундр Полярного Урала. В кн.: Урал. Приполярные районы. - Тр. ледниковых экспедиций, кн. 4, Л., 1935а, с.177-244.
33. Городков Б.Н. Растительность Полярного и Северного Урала. -В кн.: Природа Урала. 1936, с.101-118.
34. Городков Б.Н. Итоги изучения прироста лишайников. Сов. оленеводство, 1936а, вып.8, с.87-115.
35. Горчаковский П.JI. Высокогорная растительность заповедника Денежкин Камень. Свердловск, Свердловское Обл.Гос.изд-во, 1950. - 120с., ил.
36. Горчаковский П.Л. История развития растительности Урала. -Свердловск, 1953. 143с.
37. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность Яман-Тау -крупнейшей вершины Южного Урала. Бот. ж., 1954, т.39, № 6, с.827-842.
38. Горчаковский П.Л. Растительность горных тундр Урала. Зап. Уральск, отд. геогр. об-ва СССР, 1955, вып.2, с.39-158.
39. Горчаковский П.Л. Растительность Свердловской обл. В кн.: Природа Свердловской области, Свердловск; 1958, с. 86-142.
40. Горчаковский П.Л. Растительность хребта Сабли на Приполярном Урале. В кн.: Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение, вып.З. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1958а, с.95-127.
41. Горчаковский П.Л. Темнохвойная тайга Среднего Урала и прилегающей части Северного Урала. В кн.: Мат-лы по классификации растит. Урала. - Свердловск, 1959, с.18-22.
42. Горчаковский П.Л. Закономерности снегонакопления в горах Сев. Урала и водоохранная роль высокогорных лесов. Тр. /Уральск, лесотехн. ин-т, 1959а, вып.16, с.115-135.
43. Горчаковский П.Л. К познанию растительности горных дубовыхи кленовых лесов Урала на северо-восточном пределе их распространения (Ашинский р-н Челябинской обл.). Зап. Свердл.отд. ВБО, 1962, вып.2, с.3-31.
44. Горчаковский П.Л. О соотношении между горизонтальной зональностью и вертикальной поясностью растительного покрова на примере Урала и прилегающих равнин. Тр./Ин-т биологии УФ АН СССР, 1965, вып.42, с.3-32.
45. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала. -Тр. /Ин-т биологии УФ АН СССР, 1966, вып.48, 270с., ил.
46. Горчаковский П.Л. Сукцессии и динамическая классификация растительности горных тундр (по материалам изучения высокогорий Урала). В кн.: Проблемы ботаники. Вып. 8, М.; Л., 1966а,с.155-163.
47. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорий Урала. М.: Наука, 1975. 248с., ил.
48. Горчаковский П.Л., Архипова Н.П. Растительный пир обнажений гранита, дунита и др. горных пород на вост. склоне Сев.Урала. Зап. Свердл. отд. ВБО, 1964, вып.З, с.29-51.
49. Горчаковский П.Л., Никонова Н.Н., Фамелис Т.В., Шарафутди-нов М.И. Методические основы составления крупномасштабных карт фитоценохорбореальных высокогорий. Экология, 1977, № 3, с.22-28.
50. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Физиологическая и экологическая дифференциация верхней границы леса на Северном Урале. -Зап. Свердл. отд. Всесогозн. бот. об-ва. 1970, вып.5, с.14-33.
51. Гуторович И. Краткое описание насаждений, встречаемых в Вятской и Пермской губ., в северных их частях. Лесной ж., 1912, год 42, вып.4,5, с.502-512.
52. Дибнер В.Д. 0 следах двухкратного горного четвертичного оледенения на Конжаковском Камне. Изв. Всесоюзн. геогр. об-ва, 1953, т.85, вып.5, с.603-605.
53. Дибнер В.Д., Дибнер А.Ф. и Черняк Г.Е. Окончательный отчет по геолого-геоморфологическим работам в бассейнах рек Тылая, Большой и Малой Косьвы, верхн. и ср. течения р. Лобвы и ср. и нижн. течения р. Каквы (партия № 12, 1947). Ленинград, 1948. - 321с.
54. Домуровский B.C. К флоре Среднего Урала (Бот.-геогр. очерк окрести, оз. Увильды Екатер, у. и др. мест Пермской губ.) -Изв. СПб. бот.сада, 1908, т.8, вып.2, с.23-39.
55. Долгушин А.Д. Некоторые наблюдения над снеговым покровом в сев. части Среднего Урала зимой 1939 г. В кн.: Проблемы физич. геогр., вып.9, 1940, с.101-105.
56. Еленкин А.А. Лишайники русской флоры и пограничных вост.обл. Эксикатта и к ним сопровождающая статья исключительно по-латыни. Тр. /СПб Бот. сад, 1901, т.19, с.1-52, 1904, т.24, с.1-118.
57. Еленкин А.А. К вопросу а полиморфизме Esrernia furfuraoea (L.) Mann., как видовой единицы. Изв. СПб. Бот.сада, 1905, т.5, вып.1, с.9-22.
58. Еленкин А«А. Флора лишайников Средней России. чЛ (1906), ч.2 (1907), ч.З-4 (I9II). Издание естеств.-ист. музея графини Е.П.Шереметьевой в с. Михайловском, Моековек. губ. вып.3,4,8, 184с; 359с; 340с.
59. Ефимов А.А. Кытлымский платиноносный массив. Тр. / Iго Уральского петрографич. совещания, 1963а, т.1, Магматизм, метаморфизм, металлогения Урала, с.405-420.
60. Ефимов А.А., Ефимова Л.П. Кытлымский платиноносный массив. Материалы по геологии и полезным ископаемым Урала. Вып.13. -М., Недра, 1967. 336с.
61. Заки М.А., Шмидт В.М. О систематической структуре флор стран
62. Южного Средиземноморья. Вестн. Ленингр. ун-та, 1972, № 9, с.57-69.
63. Иванова Е.Н. Почвы Урала. Почвоведение, 1947, вып.4, с.213-226.
64. Игошина К.Н. Растительные сообщества на аллювиях Камы и Чусо-вой. Тр. /Биолог, н.-и.ин-т и Биол. ст. при Пермск.гос. ун-те, 1927-28, т.1, с.1-123.
65. Игошина К.Н. Растительность сев. части Верхне-Камекого округа Уралобласти. Тр./ Биолог, н.-и.ин-т и Биол. ст. при Пермск. гос. ун-те, 1930, т.З, вып.2, с.73-178.
66. Игошина К.Н. Высокогорная растительность Среднего Урала. -%рн. Русск. бот. об-ва. М.; Л., 1931, т.16, вып.1, с.3-69.
67. Игошина К.Н. Ботаническая и хозяйственная характеристика оленьих пастбищ в районе Обдорской зональной станции. Сов. оленеводство, 1933, вып.1, с.165-205.
68. Игошина К.Н. Оленьи пастбища Полярного Урала в верховьях pp. Лонготюган и Щучьей. Сов. оленеводство, 1935, вып.5, прил.1, с.373-401.
69. Игошина К.Н. Пастбищные корма и кормовые сезоны в оленеводстве Приуралья. Сов. оленеводство, 1937, вып.10, с.125-195.
70. Игошина К.Н. Растительность Среднего Урала. Из работ ботанич. отряда Уральской экспедиции АН СССР в 1939-1940 гг. Сов. бот., 1944, № 6, с.76-80.
71. Игошина К.Н. Растительность субальп Среднего Урала. Тр. / БИН АН СССР, серия 3 (геоботаника), 1952, вып.8, с.289-354.
72. Игошина К.Н. Особенности растительности некоторых гор Урала в связи с характером горных пород. Бот. ж., I960, т.45, вып.4, с.533-546.
73. Игошина К.Н. Растительность Урала. Тр./БИН АН СССР, серия 3геоботаника), 1964, вып.16, с.83-230.
74. Игошина К.Н. Особенности флоры и растительности на гиперба-зитах Полярного Урала (на примере горы Рай-Из). Бот. ж., 1966, т.51, вып.З, с.322-328.
75. Игошина К.Н. и Флоровская Е.Ф. Использование пастбищ и выпас оленей на Приполярном Урале. Тр. / Научн.-исслед.ин-т полярного земледелия, животноводства и промыслового хоз-ва, 1939, вып.8, с.7-29.
76. Карев Г.И., Александрова В.Д. Liohenes лишайники. - В кн.: Кормовая характеристика растений Крайнего Севера. М.; JI.: Наука, 1964, с.96-138.
77. Кеммерих А.О. Гидрография Северного Приполярного и Полярного Урала. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 137с.
78. Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения. В кн.: Полевая геоботаника. М.; Л., 1964, т.З, с.63-131.
79. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника. Л., 1976, т.5, с.7-313.
80. Кротов П.И. К материалам по оро-гидрографии России. Тр./ 0б-во естествоисп. при Казанском ун-те, 1905, т.40, вып.2, с.1-29.
81. Крылов П.Н. Материалы к флоре Пермской губ., вып.З. Тр./ 0б-во естествоисп. при Казанском ун-те, 1878, т.6, вып.1,6; 1882, т.9, вып.2,5, с.1-110.
82. Куваев В.Б. Высотное распределение растительного покрова Ляпинского Урала. Дис. .канд.биол.наук. Москва, 1952,
83. Куваев В.Б. К выделению пояса холодных каменных цустынь в горах севера Евразии. Бот. ж., 1961, т.46, № 3, с.337-347.
84. Куваев В.Б. Лишайники и мхи Приполярного Урала и прилегающих равнин. Тр. /Ин-т экологии раст. и животн. УФ АН СССР, 1970, вып.70, с.61-92.
85. Кувшинова К.В. Климат. В кн.: Урал и Приуралье. М., 1968, с.82-117.
86. Кузнецов Н.И. Природа и жители вост. склона Сев.Урала (Предварит, сообщ.). Изв. имп. Русского геогр. об-ва, 1888, т.24, вып.6, с.726-749.
87. Магомедова М.А. Сукцессии сообществ литофильных лишайников в высокогорьях Северного Урала. Экология, 1979, № 3,с.29-38.
88. Магомедова М.А. Сукцессии сообществ литофильных лишайников в высокогорьях Северного Урала. Дисс. .канд.биол.наук. Свердловск, 1980, 236с.
89. Макаревич М.Ф. Анализ лихенофлори Укра!нських Карпат. -Ки1в: Изд-во АН УССР, 1963. 263с.
90. Макаревич М.Ф. Анализ лихенофлоры Украинских Карпат. Авторе ф. дисс. .доктора биол. наук, Л., 1964. - 32с.
91. Макарова И.И. Флора лишайников запада Чукотского полуострова. Дисс. .канд.биол.наук, Л., 1979. - 190с.
92. Макарова И.И. Характеристика конкретных лихенофлор запада Чукотского полуострова. Бот. ж., 1979а, 64, с.306-314.
93. Международный кодекс ботанической номенклатуры. Л.: Наука, 1974. - 270с.
94. Мартин Ю.Л. Формирование лишайниковых синузий на моренах ледников Полярного Урала. Дисс. .канд.биол.наук. Свердловск, 1967, 245с.
95. Мартин Ю.Л. О методике изучения динамики дишайникового покрова высокогорий. В кн.: Мат-лы Закавказск. конф. по споровым раст., Тбилиси, 1968, с.240-243.
96. Мартин Ю.Л. Роль лишайников в некоторых биогеоценозах Полярного Урала. В сб.: Биологические основы использования природы Севера, Сыктывкар, 1970, с.85-89.
97. Мартин Ю.Л. Использование лишайников как индикаторов времени обнажения горных пород. В кн.: Теоретические вопросы фитоивдикации. Л., 1971, с.173-179.
98. Мартин Ю.Л. 0 сопряженности между видами в лишайниковых си-нузиях. В кн.: Применение количественных методов при изучении структуры фитоценозов. М., Наука, 1972, с.96-106.
99. Мартин Ю.Л., Волкова A.M. Математическое вццеление элементарных единиц эпилитных лишайниковых сообществ. В кн.: Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965, с.186-190.
100. Мережковский К.С. К познанию лишайников Урала. Тр./ Юрьевск. бот. сад, 1910, т.II, с.93-97.
101. Михайлова Р.П., Михайлов И.С. Некоторые геохимические особенности подгольцового пояса Косьвинского Камня. В кн.: Растительность лесотундры и цути ее освоения. Л., 1967,с.146-159.
102. Михеев А. В полынных равнинах и разливах Приуралья (Уральское казачье войско). Изв. Бот. сада Петра Великого, 1916, т.16, Приложение I, с.1-124.
103. Мошкин A.M., А.М.Оленев и Е.Л.Шувалов. География Свердловской области. Свердловск: Средне-Уральское кн. изд-во, 1966. - 107с., ил.
104. Носков А.К. В южном Урале. Землеведение, 1914, т.20, кн.4, с.61-94.
105. Окснер A.M. До вивчення флори обр1сник1в каменистых в!дсло-нень Укра1ни. BiCH. Ки1вськ. бот.саду, 1927, в.4, с.23-82.
106. Окснер А.Н. Определитель лишайников Советской Арктики. 1939. Фонды библиотеки Киевск. Ин-та ботаники им. Н.Г.Холодного АН УССР. 320с.
107. Окснер А.Н. Анализ и историй происхождения лихенофлоры Советской Арктики. Дисс. .доктора биол.наук, Киров-Киев, 1940-1942. - 340с.109. икснер А.Н. 0 происхождении ареала биполярных лишайников.-Бот. ж., 1944, т.29, № 6, с.243-256.
108. НО. Окснер А*Н. Матер 1а ли для л^енофлори Урала та при лег лих областей. Ботан. ж. АН УССР, 1945, т.2, № 3-4, с.217-246.
109. Окснер А.Н. Неморальный элемент в лихенофлоре Советской Арктики. Материалы по ист. флоры и растит. СССР, 1946, 2, с.475-490.
110. Окснер А.Н, Родина Cladoniaoeae л!хенофлори Приуралля. -Наук.зап./Ки1вьского державного ун-ту, 1948, т.7, вып.6,с.19-39.
111. Окснер А.Н. Арктический элемент в лихенофлоре советского сектора Полярной области. Укр. бот, ж., 1948а, т.5, № I, с.65-82.
112. Окснер A.M. Флора лиша*ник1в УкраЗ-ни: В 2-х т., т.1 Ки1в: Изд-во АН УССР, 1956 - 495 стр.; т.2 - Ки*в: Наукова думка, 1968 - 499 стр.
113. Окснер A.M. Взаемов^дношення мук лишайниками в лЗ-тотичных угрупованнях степових запов!ДНик1в Укра1ни. Укр. бот. я.,1961, т.43, № б, с.64-73.
114. Окснер A.M. Ешлитнг угруповання лишайникib степового заповедника Камяни Могили на 1Нвдн1 Укра^ни. Укр. бот. ж.,1962, т.19, № I, с.72-83.
115. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР. Л., 1974, т.2, 283с.
116. Определитель лишайников СССР. Л., 1971, I, 4Юс.; 1975,3, 273с.; 1977,4, 343с.; 1978,:, 303с.
117. PI9. Рябкова К.А. Лихенологический очерк северо-вост. склона "Денежкин Камень". Бот. ж., 1965, т.50, № I, с.50-59.
118. Рябкова К.А. Основные эпифитные лишайники горного узла Урала "Денежкин Камень". В кн.: Новости сист. низших растений, М.; Л.: Наука, 1965а, с.207-217.
119. Рябкова К.А. К истории лихенофлоры Урала. В кн.: Ботаника. Сб. трудов Свердл. пед. ин-та, Свердловск, 19666, с.63-70.
120. Рябкова К.А. Лишвйники горного узла "Денежкин Камень" (Сев. Урал). Автореф. дисс. .канд.биол.наук. Л., 1965в. 17с.
121. Рябкова К.А. Новые виды лишайников для Урала. В кн.: Новости сист. низших растений, М.; Л.: Наука, 1967, с.314-315.
122. Рябкова К.А. Влияние некоторых факторов на распределение и рост лишайников древесного субстрата в условиях Северного Урала (Денежкин Камень). Учен.зап. Свердл. пед. ин-та, Свердловск, 1967а, вып.48, с.12-17.
123. Рябкова К.А. Влияние экологических факторов на развитие и рост древесных лишайников в условиях Северного Урала. В кн.: Ботаника, Свердловск, 19676, с.
124. Рябкова К.А. К флоре лишайников Красноуфимского района (Предуральск). Новости систематики низших раст., Наука, Л., 1971, с,307-310.
125. Рябкова К.А. Новые и интересные для Урала виды лишайников.-Новости систематики низших раст., Наука, Л., 1973, т.Ю,с.266-267.
126. Рябкова К.А. Лишайники Урала. Свердловск: Свердловский пединститут, 1981, 51с.
127. Савич В.П. Тобольские лишайники, собранные Б.Н.Городковымв 1915 г. Тр. / Бот.музей АН СССР, 1926, вып.19, с.21-27.
128. Савич В.П. и А.А.Еленкин. Введение к флоре лишайников Азиатской части СССР. Тр./ БИН СССР, 1950, серия 2, вып.6,343с.
129. Седельникова Н.В. Флора лишайников Горной Шории. В кн.: Природные комплексы низших растений Западной Сибири. Новосибирск, Наука, 1977, с. 194-208.
130. Селиванова-Городкова Е.А. Эпифитные лишайники как дополнительный корм для диких копытных на Южном Урале. Геогр. и динамика растит, покрова. Тр. /Ин-т биологии УФ АН СССР, 1965, вып.42, с.113-120.
131. Скалозубов Н.Л. Ботанический словарь. Народные названия растений Тобольской губ., дикорастущих и некоторых культурных.-Ежегодник Тобольск, губерн. музея. 1913, т.19, вып.21,с.1-86.
132. Смирнова З.Н. Материалы к флоре сфагновых мхов Урала. Изв. Биол. н.-и.ин-та и Биол.станции при Пермск.гос.ун-те, 1928, т.6, вып.2, с.57-76.
133. Смирнова З.Н. Кормовые лишайники Крайнего Севера СССР (Краткий определитель). Л.: Изд-во сельскохозиздат, 1962, - 71с.
134. Сорокин Н.В. Материалы для флоры Урала. Отчет, представленный об-ву естествоисп. при Казанском ун-те. Тр./0б-во ес-тествоисп. при Казанском ун-те, 1876, т.5, вып.6, с.18-19.
135. Сорокин Н.В. Материалы к познанию флоры споровых Уральских гор. В кн.: Бюллетень по изучению споровых. 1877, т.16, с.17-28.
136. Сочава В.Б. Ботанический очерк лесов Полярного Урала от р. Нельки до р. Пульги. Тр. /Бот. музей АН СССР, 1927, вып.21, с.1-78.
137. Сочава В.Б. Северная граница леса (Pinus sibirica Мауг.) на Урале. Л.: Изд-во АН СССР, 1928.
138. Сочава В.Б. К фитосоциологии темнохвойного леса. Журн. fyccK. бот. общ-ва, 1930, т.15, № 1-2, с.7-41.
139. Сочава В.Б. Пределы лесов в горах Ляпинского Урала. Тр./ Бот. музей АН СССР, 1930а, вып.22, с.1-47.
140. Справочник по климату СССР. Вып.9, ч.2. Л.: Гидрометеоро-логическ. изд-во, 1965. - 363с.
141. Справочник по климату СССР. Вып.9, ч.4. Л.: Гидрометеоро-логическ. изд-во, 1968. - 372 с.
142. Сторожева М.М. К типологии болот Северного Зауралья. Тр./ Ин-т Биологии УФ АН СССР, I960, вып.14, с.67-82.
143. Сторожева М.М. Материалы к характеристике болот вост. склона Северного Урала и Зауралья. Тр./ Ин-т биол. УФ АН СССР, 1960а, вып.20, с.1-50.
144. Сторожева М.М. Геоботаническая характеристика кедровых лесов Ивдельского Урала. В кн.: Природа и лесная растит, сев. части Свердловской обл., Свердловск, 1964, с.107-117.
145. Сторожева М.М. К познанию флоры Кытлымских гор (Урал). -Бот. ж., 1971, т.56, № 2, с.258-261.
146. Сторожева М.М., Рябкова К.А., Кондратьева М.А. К флоре лишайников Приполярного Урала. Тр./Свердл. педагогич.ин-т, биология, вып.З, 1973, с.17-27.
147. Сторожева М.М. Растительность дунитовых обнажений Кытлым-ских гор (Средний Урал). Бот. ж., 1978, т.63, № 5,с.729-736.
148. Сюзев П.В. Растения вост. склона Сев. Урала, собранные экспедицией геолога П.Л.Низковского. Изв. Ин-та исследов. Сибири, 1920, № 1,2, с.42-53.
149. Толмачев А.И. К методике сравнительно-флористических исследований. З^урн. русск. бот. об-ва, 1931, № I, с.111-124.
150. Толмачев А.И. 0 некоторых количественных соотношениях во флорах земного шара. Вестн. Ленингр. ун-та, № 15, 1970, с.62-74.
151. Томин М.П. Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР. Минск, 1937. - 311с.
152. Томин М.П. Определитель корковых лишайников Европейской части СССР. Минск, 1956. - 533с.
153. Трасс Х.Х. Анализ лихенофлоры Эстонии. Автореф. дисс. . доктора биол. наук, Л., 1968. - 80с.
154. Трасс Х.Х. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии. Уч. зап. Тарт. гос. ун-та, 1970, ботаника 9, с.5-233.
155. Трасс Х.Х., Т.В.Рандлане. Проблемы охраны низших растений (на примере лишайников). В кн.: Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск, 1983, с.88-92.- 202
156. Фамелис Т.В. Методические основы отображения структуры и закономерностей распределения высокогорной растительности на крупномасштабных картах (на примере Северного Урала): Автореф. дисс. .канд.биол.накк. Свердловск, 1977. -23с.
157. Фамелис Т.В. Применение метода экологических рядов для выявления закономерностей высотного распределения растительности. В кн.: Зап. Свердл. отд. Всесогозн. бот. об-ва, 1977а, вып.7, Геоботаника, Экология и морфология растений на Урале, с.22-27.
158. Фирсова В.П. Особенности почвообразования в северо-таежной подзоне Урала. В кн.: Тр./Ин-т экологии раст. и животных УФ АН СССР, 1970, вып.76. Лесные почвы сев.тайги Урала и Зауралья, с.3-17.
159. Черняховский А.Г. Элювий и продукты его переотложения. -Тр./Геол. ин-т, вып.145. М.: Наука, 1966. - 178с.
160. Шавкунова В.Ф., Шкараба Е.М., Медведева С.В. Эпифиты лиственницы и березы в горных лесах Южного Урала. Уч. зап. Пермского гос.пед.ин-та, 1974, вып.133, с.52-57.
161. Шавкунова В.Ф. Эпифиты как форма консортивных отношений в лесах горы Иремель. В кн.: Уч. зап.Пермск. гос.пед.ин-та, 1976, т.150, с.78-80.
162. Шелль Ю. Материалы для ботанической географии Уфимской и Оренбургской губ. (Споровые растения). Тр./0б-во естест-воисп. при Казанском ун-те, 1881, т.9, вып.5, с.13-27; 1883, с.12, вып.1, вып.4, с.54-68; 1885, т.12, вып.2, с.61-79.
163. Шкараба Е.М. Характеристика некоторых форм консортивных связей в лесах северо-западного Предуралья. Автореф.дисс. .канд.биол.наук. Пермь, 1970. -22с.
164. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флориетике. Бот.ж., 1974, № 7, с.929-940.
165. Щеглов Н. Список растений, собранных около Богословскогоi завода, на западе сев. части Уральских гор лекарем П.И.Вагнером. Указатель открытий по физике, химии, естеств. истории и технол., изд. Н. Щегловым, т.6, чЛ, № 2, СПо.-1829, с.262-266.
166. Bunge A. Beitrag zur Kenntniss der Flora Russlands und der Steppen Central-Asiens. Memoires presentees al.Academie imper.des Soienses de st. Petersburg par divers Savan-tes et lus dans ses assemblees, t.7, St.-Petersbourg, 1854, p.177-535.
167. Falk J.P. Beitrage zur topographischen Kenntniss des Russischen Reiohes. 2 Band, St.-Petersburg, Akademie der Wissensohaften, 1786, p.276-278.
168. Frey T. On the signifioanoe of Czekanowski*s index of similarity. Zastosowania Matematyki, 1966, IX, 1, p.214-233.
169. Fries Th. Lichenes Arotoi Europae Groenlandiaeque hactenus oogniti. Acta Reg. Soc. Scientiarum Ups., Upsaliae, 1860, Ser.3, vol.3, p.15-60.
170. Georgi J.G. Bemerkungen einer Reise im Russischen Reiohe in der Jahren 1772. Bd.1, St.-Petersbourg, 1775;.in der Jaohren 1773 und 1774. Bd.2, St.-Petersbourg, 1775,pp.1-506, 507-920.
171. Girzitska Z. Materials to the Discomyoetes of Ucraina and other localities. Bulleten du Jard. Bot. de Kieff, 1929, L.10, p.54-64.
172. Jacoard P. Distribution de la flore alpine dans le Bassin des Branses et dans quelques regions voisines. Bull.Soc. vand, 1901, Sci. nat 37, p.241-272.
173. Lepage E. Premier supplement au oataloque des lichens du Quebeo, Naturaliste oanad. 1958, v.85, N 8-9.
174. Lessing Ch.Pr. Beitrag zur Flora des Stldliohen Urals und der Steppen. Linnaea. Ein Journal fllr die Botanik. 1834 Bd.9, Halle, 1835. p.150.179* Magnusson A.H. New of intresting Swedish Liohens. 4-Bota-niska Notiser 1927, Lund., p.115-127.
175. Mtlller J. Liohene s Pinschiani. Enumeratio liohenum a Dr.Pinsch in regione Tundrae Sibiriae septentr. Bull.de la Sooiete des Naturalistes de Mosoou, 1878, t.53, p.96-100.
176. Nylander W. Leoideae quaedam europaeae novae. Flora oder allgemeine botanisohe Zeitung herausgegeben von der K6n. bayer. botanisoh. Gesselsohaft in Regensbourg, 1865, Jahrg. 23, p.3-7.
177. Pallas P.S. Reise duroh versohiedene Provinzen des Rus-sisohen Reiohs. St.-Petersburg, 1771-1776. v.1, 504p., v.2,3f 488p.
178. Poelt J. Classification. In: The liohens. New Jork and London, 1973, p.599-632.
179. Zahlbruckner A., Catalogus Liohenum Universalis, 19211940, 1-Х, Leipzig.
Александр Пауков - доцент кафедры ботаники УрФУ, кандидат биологических наук. Он лихенолог - ученый, специализирующийся на лишайниках - симбиотических ассоциациях грибов и крошечных водорослей. Этому делу он посвятил буквально всю свою сознательную жизнь. Его небольшая комнатушка на кафедре заставлена (местами - от пола до самого потолка) коробками с образцами лишайников, которые ученый добыл на своих двоих. В экспедициях он карабкается в горы и форсирует непролазные болота ради того, чтобы найти и доставить в лабораторию очередную партию ценных экземпляров, которые под своими ногами обычный турист просто не заметит.
Лихенолог Пауков - автор «Определителя лишайников Среднего Урала», изданного в Уральском университете в 2005 году. В книге содержатся таблицы для диагностики 640 видов и подвидов, встречающихся и вероятно обитающих здесь, у нас. А сейчас он, к примеру, принимает участие в работе над очередной редакцией Красной книги России и утверждает: в нее критически важно внести несколько видов лишайников. О том, почему, зачем и для кого важна его работа, Александр рассказывал мне больше часа. Из этой беседы я выкинул все свои дилетантские вопросы и оставил только рассказы лихенолога. Их и публикуем.
О важности лишайников и длинных цепочках связей всего живого
В России, в общем-то, довольно много людей, занимающихся лишайниками . Но если сравнивать нас с другими европейскими странами, если пересчитывать количество специалистов на квадратный метр площади страны, то нас почти нет, критично мало. Потому в нашей стране лишайники изучены плохо. Если вы посмотрите на карту распространения видов (есть такая карта), то увидите, что лишайников в России как будто бы нет. В Европе - есть. В Японии - тоже есть. А между ними - в колоссальной по своим масштабам России - как будто бы нет. Но они, конечно, есть. Просто не исследованы. То есть мы до сих пор крайне мало вообще знаем о том, что в буквальном смысле растет у нас под ногами.
Я в том числе занимаюсь каменистыми лишайниками. Они меня увлекли почти сразу. Потому что они сложные. Их тяжело найти, трудно изучать. Но Россия ведь не только страна лесов, она еще и горная страна.
Обычному туристу все равно, что там на скалах растет. Ему главное, чтобы на природе лещ водился и ягода была. Но лишайники - везде. Если у вас есть фотографии с походов куда-нибудь в горные районы, посмотрите на них. Видите яркие пятна на камнях? Вот это и есть лишайники.
Единственное на моей памяти место, где на скалах нет лишайников, - это город Карабаш . Хотя на самом деле они и там есть, надо просто хорошо искать.
Лишайники - это такие организмы, которые можно изучать на одной и той же территории многие годы . В одном и том же месте опытный человек, конечно, найдет очень много образцов. Но буквально на следующий год он вернется в те же самые места - и соберет совершенно новую коллекцию, с предыдущей она может пересекаться не более чем на 50%.
Лишайники, к примеру, могут накапливать редкие земли - . В Китае сосредоточены огромные запасы металлов этой группы. У нас их намного меньше. И если бы удалось найти лишайник, который сумел бы эффективно их накапливать, это было бы просто супер! Я такой лишайник искал. Точнее, исследовал образцы на предмет содержания в них кислоты, способствующей накоплению редких земель. Я знаю вид, в котором она точно должна быть. Собрал, изучил все образцы - нет ее! Как так? Оказалось, я открыл новый вид. Это я к тому, что в огромной России еще очень много лишайников и растений вообще, до сих пор неизвестных науке.
Лишайники колоссально важны в качестве ресурсной базы питания. Это особенно заметно в зоне хвойных лесов. Там берешь образец - и из него тут же вылезают, выбегают, вылетают десятки жучков. Я, к сожалению, не специалист, не могу вам точно сказать, кто именно там в лишайниках живет. Займусь, наверное, этим вопросом на пенсии. Но факт в том, что все эти жучки там живут и кормятся. А потом и жучков кто-то съедает. То есть лишайник - это начало очень длинного пути химических элементов по пищевой цепи. В конце концов эта цепочка приводит к человеку, безусловно. И кто его знает, какими будут последствия исчезновения определенного вида лишайника.
В крови у оленеводов, живущих на севере России, однажды нашли радиоактивный цезий. Откуда он там взялся, в тундре-то? Стали разбираться. Оказалось, из Чернобыля. После катастрофы опасное облако долетело до Лапландии, облетело Канаду и территорию нашего Севера зацепило. Выпавший цезий накопил местный лишайник. Есть у него такое свойство - накапливать все, что ему дано. Лишайник съели олени. А оленей - оленеводы. Цезий очень похож на полезный для человека калий. И наш организм способен перепутать эти вещи.
Если взять толстенький такой слой лишайника и замерить температуру над его поверхностью и под ней, разница может достигать 20–30 градусов по Цельсию. Они очень хорошо сохраняют холод. Потому если в тундре, например, лишайниковый покров стирается, уничтожается бульдозером, почва быстро согревается и мерзлота там исчезает. А для России это плохо. Не дай бог наступит глобальное потепление - половина страны превратится в болото. Одни лишайники, конечно, не спасут, но очень помогут это предотвратить. Они уже сейчас помогают.
Лишайники содержат много специфических кислот - их уже обнаружено более 800. И многие из них представляют собой потенциальные лекарственные вещества. Конечно, их сложно добывать напрямую из лишайника. Но они совершенно спокойно могут стать идеей для дальнейшего создания препаратов с похожим химическим составом. Содержащиеся в лишайниках вещества лечат кашель, насморк и даже облегчают состояние страдающих от болезни Альцгеймера. Отсюда вывод - это надо изучать, это надо сохранять.
Лишайник даже в Библии упомянут. Манну небесную помните? Это лишайник. Есть его, я вам скажу, - сомнительное удовольствие. Но в войну в Волгоградской области и в окрестных территориях его собирали, размалывали, добавляли в хлеб. Так себе хлебушек, конечно, получался. Но когда из съедобного - только земля, такая добавка достаточно полезна. При этом уничтожить манну на территории России - нечего делать. В РФ у нее всего несколько локалитетов. В Оренбургской области есть один маленький-маленький райончик, где она встречается. Если мы посадим там арбузы - то всё, ее там не будет.
В следующем году выйдет очередная редакция Красной книги России . Я один из участников ее подготовки. Думаю, что вместе с коллегами мы включим в нее до 30–40 видов лишайников.
Написание красных книг - это такая сложная штука, палка о двух концах. С одной стороны, мы понимаем, что это надо для сохранения природы. С другой стороны, поставьте себя на место «хозяйствующих субъектов». Представляете, оформили вы за достаточно скромные деньги делянку - и руби сколько влезет. Но как только там хотя бы один краснокнижный лишайник оказывается, ситуация сильно меняется. Это стоит гораздо дороже. И так - везде. Дерево рубить надо, металл добывать - тоже надо. А какой-то там лишайник может помешать развитию отрасли, региона. Вот ведь зараза! Правда? Вот поэтому очень тяжело объяснить людям, зачем надо краснокнижные виды беречь.
О хрупких экосистемах и генофонде планеты
Знать, что именно у нас растет, - очень важно. Растения - это потенциальная ресурсная база.
Множество видов, конечно, совершенно бесполезны для человека в утилитарном смысле. Но, с другой стороны, история помнит случаи, когда человек по незнанию чуть было не уничтожал невероятно полезные растения, просто он еще понятия не имел, как они могут ему пригодиться. Например - Мадагаскар. Это территория, подвергающаяся сильному антропогенному воздействию. Вы ведь наверняка знаете, что леса, к примеру, там остались только со стороны Индийского океана, а дальше там всё очень с этим плохо. И вот там начали строительство очередного комбината и в процессе чуть не изничтожили один из видов барвинка. В Европе это такая декоративная трава с синими цветочками. А здесь был другой вид. Но его не стали исследовать на предмет полезных свойств. И это при том, что он рос только там, больше вообще нигде не встречался. Просто уничтожали. Не жалко. А потом бац - выясняется, что из него можно делать очень хорошее лекарство, облегчающее состояние больных полиомиелитом. И хорошо, что этот вид как-то выжил, уцелел, что его потом все же нашли и исследовали. А то бы пропал.
Или у нас был случай - в районе озера Байкал. Там строили дорогу. На ее пути попалась мегадения Бардунова. Не посмотрели, закатали ее в асфальт. Тут важно пояснить, что эта мегадения - растение из семейства крестоцветных, которое узко-локально произрастает только в том районе, на водных территориях, подогреваемых геотермальным теплом. И если вы возьмете Красную книгу СССР, то этот вид там найдете и узнаете, что он, «возможно, исчез». А он, оказывается, не исчез. Но его закатывают в асфальт. Мы не знаем пока, можно ли использовать эту мегадению в качестве лекарственного средства, например, но факт в том, что, даже не изучив вид толком, мы его уничтожаем.
В некоторых европейских странах (в Италии, Франции и Албании, например) тот же никель добывают растения : засеивают землю специальными видами, те вытягивают металл из почвы, их потом озоляют и получают какое-то количество никеля. Расскажи о таком способе добычи кому-нибудь в Норильске - он, конечно, посмеется.
Любое редкое растение, вне зависимости от его возможного утилитарного использования, должно быть сохранено. Потому что в противном случае мы уничтожаем генофонд планеты. Для того чтобы его сберечь, на Шпицбергене построили специальное хранилище. Туда везут семена со всех уголков мира. Это колоссально дорого, но также это колоссально важно. В России есть Вавиловский семенофонд. Он сейчас в очень плохом состоянии. Но его пытаются спасти, восстановить и приумножить. Для этого создают хранилище в Якутии. Чтобы нам, если что, не надо было за семенами в Норвегию бегать.
О науке, государственном финансировании и судьбе биолога
Ботаник - это звучит гордо. Я еще в школе это понял. Уже в начальных классах знал, чем буду заниматься.
Я вам честно скажу, нам, биологам, получать гранты гораздо сложнее, чем ученым, занимающимся, так скажем, прикладными исследованиями . Нам просто сложнее объяснить смысл нашей работы, потому что эффект от нее неочевиден. Тем не менее финансирование есть. Но для того чтобы его получить, надо думать, что именно ты хочешь сделать, какую пользу ты можешь принести. И расхожую фразу о том, что «наука - это способ удовлетворить свое любопытство за государственный счет», нужно просто забыть.
Биологи пользу приносят. Это факт. Даже во время Великой Отечественной специалистов, занимающихся изучением ресурсной базы, на войну не брали. То есть добровольцем можно было уйти, но обязательного призыва для них не было. Понимали, что значительно больше полезного они сделают в тылу, изучая разнообразие растений, биоразнообразие, леса и все остальное.
Государственное финансирование не позволяет нам шиковать , ездить на крутых машинах и покупать виллы. Но тем не менее на то, чтобы проводить исследования, денег вполне достаточно. Хватает.
Мне кажется, биолог - это несколько ненормальный человек. Ну вот о чем обычные люди мечтают? Разбогатеть, позволить себе все, чего хочется. Понятно, что биология - не та сфера, в которую идут ради осуществления подобной мечты. Тем не менее у нас на факультете в этом году конкурс - 5 человек на место. Причем люди сюда поступают не потому, что «нравится природа, лес и чистым воздухом дышать». Могу сказать, что абитуриенты сюда идут с серьезным настроем.
Лишайником традиционно считают такую ассоциацию гриба и водоросли, у которой есть слоевище. Его «каркас» даёт гриб, и он же удерживает водоросль при помощи специальных присосок (сравните с «морским лишайником»). Важным свойством является способность данных организмов производить собственные кислоты. В ассоциацию могут входить 1 вид гриба и 2 вида водорослей или цианобактерия. К древнейшим находкам относят образцы, найденные в Китае в морских окаменелостях 550-640 миллионов лет назад. Первые упоминания обнаружены в иллюстрированной книге Теофраста 300-х годов до нашей эры.
В ботанике эти организмы не выделяют в отдельную таксономическую группу. Все виды называют по компоненту гриба (например, ксантория).
По характеру слоевища лишайники различают:
- однородные на срезе (колемма). К этому виду относятся накипные лишайники;
- неоднородные (кладония, ксантория). Представителями этого вида являются кустистые формы. Такие формы часто окрашены разнородно.
Разнообразие лишайников различают в основном по жизненным формам :
Все члены этого семейства имеют симбиотические ассоциации с зелёной водорослью (требуксией), из-за чего считаются очень показательными образцами (около 50% разновидностей включают этот компонент).
Есть представители кустистых и листоватых форм. Пармелии, внутри одного вида, встречаются различных цветов: белого, серого, с наличием зелёных, желтых или коричневых оттенков. При разрезе они могут быть однородными и неоднородными. При нанесении на слоевище калиевого щёлока оно начинает желтеть.
Из-за крайне высокого морфологического разнообразия и сложности, многие образцы сложно точно определить до видового уровня.
Семейство распространено во всех климатических районах (от тропиков до Арктики), виды могут произрастать на многих типах подложки: на стволах и ветках различных древесных пород (живых и мёртвых), а также на камнях. Предпочитает места с хорошим освещением. Сравнительно легко приспосабливается к загрязнённому воздуху крупных городов.
Пример пармелии показывает, что классификация лишайников по формам не всегда соответствует действительному положению .
Название «порезная трава» род получил за свои кровоостанавливающие свойства. Для лечения ранений во время Второй мировой войны солдаты Красной Армии использовали порошок пармелии. Его также использовали как добавку для муки.
Проблемный и полезный ягель
Зачастую не понятно, какие группы лишайников относятся к ягелю. Под этим названием могут подразумевать следующие виды:
- представители родов Кладония и Цетрария;
- кустистые лишайники;
- листоватые лишайники;
- накипные лишайники.
Многие «популярные источники» считают ягель и «олений мох» точными синонимами, но это не так. У этих видов сначала развивается листоватое слоевище, которое позже превращается в кустистое. Вот такие бывают исключения из правил.
Ягель на службе истории
Накипные лишайники помогли узнать возраст каменных истуканов острова Пасхи. Сравнение фотографий, сделанных около 100 лет назад, с современными измерениями помогли вычислить средний прирост этого растения за год. Сейчас благодаря экстремальным видам учёные уточняют данные о передвижениях ледников, изменении их размеров.
Найденные под слоями вулканического пепла Везувия материалы тканей оранжевых оттенков, похоже, были обработаны красителями на основе ксантории местного вида.
Известно, что викинги применяли в хлебопечении ягель, поэтому находки его компонентов могут быть свидетельствами их пребывания в отдалённых местах.
Применение в медицине
Благодаря высокому содержанию усниновой кислоты, иногда до 10 процентов от массы многие обладают свойствами антибиотиков, анальгетиков. По некоторым данным, это вещество способно замедлять развитие туберкулёза. Но помните, большое количество кислоты – это противопоказание, а не желаемый показатель, так как существует опасность для здоровья. Лишайник бородач и многие виды ягеля по этой причине нужно вымачивать в растворе пищевой соды или более длительное время в чистой проточной воде. Производные этой кислоты способны убивать многие виды бактерий и подавлять размножение высокоустойчивых, которые выработали резистентность к часто употребляемым антибиотикам. Народы севера пользуются лечебными свойствами «оленьего мха» в народных средствах.
Цетрарии нашли применение в производстве лекарств против поноса, вирусных и микробных видов простуды, для стимулирования чувства голода при нарушениях ЖКТ.
Противопоказания: препараты, основанием которых является ягель, не рекомендуется употреблять беременным и кормящим женщинам из-за индивидуальной чувствительности маленьких детей и склонности к появлению аллергий.
Если Вы начинаете использовать «натуральные препараты», не забывайте получить консультацию у квалифицированных специалистов.
Использование в пищевой промышленности
Во время гражданской войны, в связи с недостачей пшеничной муки, нашли применение засушенным лишайникам, хранящимся на складах фармацевтов.
В северных странах ягель используют для кормления мелкого и крупного рогатого скота и свиней благодаря его высокой сытности, превышающей показатели картофеля в три раза. В Швеции и сегодня варят народные алкогольные напитки на основе лишайников.
Недавно на Ямале был запущен инновационный проект по изготовлению хлеба, приправ и даже кондитерских изделий. Обещают, что появится следующее меню быстрого питания: сухарики, для производства которых не нужны дрожжи, несколько видов соуса, булочки и другие вкусности. Нельзя забывать, что в связи с новизной продукции, противопоказания ещё не до конца изучены.
Определение экологической обстановки
При повышении загрязнённости воздуха сначала исчезают кустистые лишайники, затем листоватые, и последними – накипные (ксантория элегантная). В связи с изменением цвета ксанторий, меняют свою расцветку и бабочки промышленных территорий, обычно на тёмно-серые оттенки.
Чем ближе к центру загрязнения находится организм-индикатор, тем его тело становится толще. С повышением концентрации он занимает меньшую площадь и сокращает количество плодовых тел. При сильных загрязнениях атмосферы поверхность большинства лишайников приобретает белые, коричневые или фиолетовые оттенки. Самым страшным загрязнителем для них является сернистый газ. Если Вы страдаете заболеваниями дыхательной системы, и обнаружили вышеперечисленные особенности данных организмов, то можете воспринимать это как противопоказания к дальнейшему проживанию в таком месте.
