Pogojni refleksi in njihove značilnosti. Brezpogojni in pogojni refleksi

Refleks– odziv telesa ni zunanje ali notranje draženje, ki ga izvaja in nadzoruje centralni živčni sistem. Razvoj idej o človeškem vedenju, ki je bilo vedno skrivnost, je bil dosežen v delih ruskih znanstvenikov I. P. Pavlova in I. M. Sechenova.

Refleksi brezpogojni in pogojni.

Brezpogojni refleksi- To so prirojeni refleksi, ki jih potomci podedujejo od svojih staršev in vztrajajo skozi vse življenje osebe. Loki brezpogojnih refleksov potekajo skozi hrbtenjačo ali možgansko deblo. Možganska skorja ni vključena v njihov nastanek. Brezpogojni refleksi so zagotovljeni samo za tiste okoljske spremembe, s katerimi se pogosto srečujejo številne generacije določene vrste.

Ti vključujejo:

Hrana (slinavost, sesanje, požiranje);
Obrambni (kašljanje, kihanje, mežikanje, umik roke z vročega predmeta);
Približno (mežikanje oči, obračanje);
Spolno (refleksi, povezani z razmnoževanjem in skrbjo za potomce).
Pomen brezpogojnih refleksov je v tem, da se zaradi njih ohranja celovitost telesa, vzdržuje se konstantnost in pride do razmnoževanja. Že pri novorojenčku opazimo najpreprostejše brezpogojne reflekse.
Najpomembnejši med njimi je sesalni refleks. Dražljaj sesalnega refleksa je dotik predmeta na otrokove ustnice (materine dojke, dude, igrače, prsta). Sesalni refleks je brezpogojni prehranjevalni refleks. Poleg tega ima novorojenček že nekaj zaščitnih brezpogojnih refleksov: mežikanje, ki se pojavi, če se tujek približa očesu ali se dotakne roženice, zoženje zenice pri močni svetlobi na oči.

Še posebej izrazito brezpogojni refleksi pri različnih živalih. Prirojeni niso lahko samo posamezni refleksi, ampak tudi bolj zapletene oblike vedenja, ki jih imenujemo nagoni.

Pogojni refleksi- to so refleksi, ki jih telo zlahka pridobi vse življenje in se oblikujejo na podlagi brezpogojnega refleksa pod vplivom pogojenega dražljaja (svetloba, udarec, čas itd.). I.P. Pavlov je proučeval nastanek pogojnih refleksov pri psih in razvil metodo za njihovo pridobivanje. Za razvoj pogojnega refleksa je potreben dražljaj - signal, ki sproži pogojni refleks; ponavljajoče se ponavljanje delovanja dražljaja vam omogoča, da razvijete pogojni refleks. Pri nastajanju pogojnih refleksov nastane začasna povezava med centri in centri brezpogojnega refleksa. Zdaj se ta brezpogojni refleks ne izvaja pod vplivom popolnoma novih zunanjih signalov. Ti dražljaji iz okolice, do katerih smo bili brezbrižni, lahko zdaj pridobijo življenjski pomen. Skozi življenje se razvijejo številni pogojni refleksi, ki so osnova naših življenjskih izkušenj. Toda ta življenjsko pomembna izkušnja je pomembna le za določenega posameznika in je ne podedujejo njegovi potomci.

V ločeni kategoriji pogojni refleksi razlikujemo motorične pogojne reflekse, ki smo jih razvili v življenju, to so spretnosti ali avtomatizirana dejanja. Pomen teh pogojnih refleksov je osvojitev novih motoričnih sposobnosti in razvoj novih oblik gibanja. Človek v življenju obvlada številne posebne motorične spretnosti, povezane z njegovim poklicem. Veščine so osnova našega vedenja. Zavest, mišljenje in pozornost so osvobojeni izvajanja tistih operacij, ki so se avtomatizirale in postale veščine vsakdanjega življenja. Najuspešnejši način za obvladovanje veščin je s sistematičnimi vajami, popravljanjem pravočasno opaženih napak in poznavanjem končnega cilja vsake vaje.

Če pogojnega dražljaja nekaj časa ne okrepite z brezpogojnim dražljajem, pride do inhibicije pogojnega dražljaja. Vendar ne izgine popolnoma. Ko se izkušnja ponovi, se refleks zelo hitro obnovi. Inhibicijo opazimo tudi, ko smo izpostavljeni drugemu močnejšemu dražljaju.

Čredni refleks se pojavi postopoma. Pojav ene ali skupine živali lastne vrste se spominja kot pozitiven dejavnik okolja. Postane povzročitelj črednega refleksa pri mladi živali. Čredni refleks se oblikuje in obstaja na podlagi prirojenega obrambnega refleksa. Občutek večje varnosti med sebi podobnimi je okrepljen s prej indiferentnim dražljajem - čredo, ki ga spremeni v pogojni refleks. Čredni refleks je razvit pri vseh živalih določene vrste in je fiksiran za vse življenje.
Podobno refleksi klical naravno pogojno, pri čemer z besedo »naravni« poudarjajo njihovo bližino biološkim vrstnim značilnostim živali. Ti refleksi so značilni za določeno žival, tako kot zgradba njenih zob ali barva. Poleg črednih so to številni prehranski, orientacijski, termoregulacijski in drugi.
Naravno pogojni refleksi se oblikujejo v določeno obdobježivalsko življenje. V prvih urah življenja se dojenčki naučijo prepoznati mamin glas in videz ter si zapomnijo položaj sesanja mleka. Ko so raziskovalci takoj po rojstvu živali, ki so jih vzeli materam, hranili po steklenički, so z njimi začeli ravnati kot s starši: povsod so jim sledili, in ko so postale lačne, so prosile za hrano. Takšne živali se že kot odrasle ne bojijo, kot druge, ko človek pride do črede, ampak stečejo k njemu.
V prvih tednih se razvijejo refleksi komunikacija z živalmi svoje vrste (socialna). V določenem obdobju življenja se živali naučijo razlikovati užitno hrano od neustrezne. To se pogosto zgodi, ko opazujete hranjenje matere. Pridobljene veščine trajajo vse življenje in jih je težko spremeniti. Torej, v 60. prejšnjem stoletju je bilo približno 5 tisoč severnih jelenov pregnanih iz tundre severne Kamčatke na jug v območje tajge. Zaradi tega so skoraj vsi ti jeleni poginili zaradi lakote. Po besedah ​​pastirjev so vedeli le, kako dobiti hrano izpod snega, niso pa pomislili, da bi jedli lišaje, ki visijo na drevesih - eno glavnih živil v coni tajge.
Ideja o naravnih pogojnih refleksih je povezana z razvojem ideje o heterogenosti naravnih dražljajev kot dražljajev za vedenje živali. V poskusih D.A. Birjukovske race, ki so si prej zelo težko zapomnile signale, kot je zvonec, so po dveh ali treh ponovitvah razvile pogojni refleks za ploskanje po vodi, kar jih je očitno spominjalo na mahanje s krili race, ki vzleti iz vode. DA. Biryukov je predlagal, da bi takšne signale imenovali ustrezni dražljaji, s čimer je poudaril ujemanje teh signalov s celotnim razpoloženjem živčnega sistema določene živali ( Baskin, 1977). Prav ustrezni dražljaji v veliki meri določajo vedenje živali v naravi. Zgradba telesa živali in značilnosti njihovih čutnih organov so evolucijsko prilagojene zaznavanju takšnih signalov in odzivanju nanje.
Žival z zadostnim naborom naravnih pogojenih refleksov je že pripravljena za preživetje. Vendar se njegovo usposabljanje tu ne konča. Potreben je tudi cel niz pogojnih refleksov, ki podrobno opisujejo seznanjenost živali z okoljem.
Treba je razlikovati med skupino pogojnih refleksov, ki se razvijejo pri vseh živalih, vključenih v določeno čredo, in bolj naključnih refleksov, brez katerih žival pogosto lahko živi. Na primer, vse živali se spomnijo načinov pridobivanja hrane, značilnih za določeno območje, sezonskih krmišč, selitvenih poti in načinov pobega pred plenilci. Navedemo lahko naslednje primere:
- sposobnost številnih kopitarjev, da nadomestijo pomanjkanje soli v telesu z morsko vodo ali iz mineralnih vrelcev in nahajališč brakične gline;
- sezonske selitve rib od mest vab do mest drstitve;
- zaznavanje ptičjih klicev s strani mnogih živali kot znaka pristopa plenilca;
- odhod kopitarjev ob napadu plenilcev na nedostopne skale.
Pomemben del teh veščin je pridobljen kot posledica posnemanja staršev ali starejših tovarišev.

Posredovano učenje

Skoraj vse vrste sesalcev in ptic, pa tudi številne vrste rib, imajo pojav, ki ga imenujemo posredno učenje: to je medsebojno učenje živali, pridobivanje novih elementov vedenja s komunikacijo, ki povečujejo stabilnost in “zanesljivost” prebivalstva v boju za obstoj. Nadomestno učenje običajno poteka na podlagi prirojene sposobnosti živali za posnemanje, ki je pogosto okrepljena s specifičnim signaliziranjem in okrepljena s spominom. Govorimo lahko o dveh vrstah posredovanega učenja, ki se nenehno prepletata in dopolnjujeta: učenje v nedružinskih skupinah živali in učenje v družinskih skupinah.

Kontinuiteta signala. V poporodnem obdobju je najpomembnejše učenje v družinskih skupinah. Šolanje mladih živali s strani njihovih staršev, dobro razvitih pri pticah in sesalcih, vodi do določene družinske kontinuitete vedenjskih tradicij, zato se imenuje kontinuiteta signala.
Ta pojav nastane kot posledica tako imenovanega biološkega stika generacij in predstavlja čisto funkcionalno kontinuiteto prilagoditvenih reakcij. Hkrati prejšnje generacije z učenjem prenašajo na naslednje generacije pridobljene informacije in pripadajoče vedenjske značilnosti. Te lastnosti same po sebi niso genetsko določene, ampak se vztrajno prenašajo na potomce zaradi posnemanja staršev ali s pomočjo posebne signalizacije. Kontinuiteta signala je postala tako rekoč dodatna vez med prirojenimi elementi vedenja, ki so relativno stabilni, in individualno pridobljenimi elementi, ki so izjemno labilni. Bistveno je obogatil in izboljšal vedenjski kompleks živali, združil izkušnje mnogih generacij in prispeval k oblikovanju raznolike in kompleksne signalizacije pri njih.
Osnova takšnega usposabljanja je odtiskovanje. Prav vtisnjenost staršev in želja po njihovem uboganju in posnemanju za določeno časovno obdobje ustvarja trdno podlago za kontinuiteto signala. Sledi cel sistem vzgoje teh mladih živali, vključno z imitacijo, sledenjem, celo vrsto signalov, pogosto tudi nagrad in kazni. Pri nekaterih vretenčarjih to obdobje učenja ne traja dolgo, pri drugih pa zelo dolgo.
Predstavniki razreda rib praviloma nimajo kontinuitete signala, čeprav je, kot je prikazano zgoraj, učenje v jatah (»skupinsko učenje«) med njimi zelo razširjeno.
Pri pticah je kontinuiteta signala zelo razvita. Znano je, da skoraj vse njihove vrste - tako piščanci kot zalege - vzgajajo svoje piščance in jih trenirajo. To usposabljanje zajema široka področja življenja: zaščito pred sovražniki, hranjenje in pridobivanje hrane, letenje, orientacijo, številne signale, značilnosti petja itd.
K. Lorenz (1970) opisuje posebnosti treniranja piščancev v kavkah in zaključuje: »Žival, ki se od rojstva ne zaveda svojih sovražnikov po nagonu, prejme informacije od starejših in bolj izkušenih posameznikov svoje vrste o tem, koga in česa se je treba bati. To je res tradicija, prenos individualnih izkušenj in pridobljenega znanja iz roda v rod.« Opisujoč usposabljanje piščancev s strani staršev pri vrabcih pticah, A.N. Promptov pride do zaključka, da se »iz roda v rod prenaša precej zapleten »arzenal« veščin, ki sestavljajo biološke »tradicije vrste«, ki niso dedne, ampak večinoma predstavljajo ravno najbolj subtilno »uravnoteženje«. »organizma z okoljskimi razmerami« ( Manteuffel, 1980).
Pri plemenskih pticah že od prvega dne življenja piščanci povsod sledijo svoji materi, jo posnemajo, posnemajo njeno gibanje in ubogajo njene signale. Tako se hitro naučijo predmetov in načinov hranjenja, pa tudi prepoznavanja sovražnikov in načinov obrambe (skrivanja) ob alarmu samice.
Pri pticah, ki gnezdijo, lahko ločimo dve obdobji kontinuitete signala. prvi - začetno obdobje- od izvalitve do zapustitve gnezda. To je obdobje vtiskovanja staršev in okolja. drugi - aktivno obdobje, ko pereči piščanci zapustijo gnezdo, se naučijo leteti in slediti svojim staršem ter ubogati njihove znake. V tem aktivnem obdobju piščanci oblikujejo ogromno število pogojnih refleksov in oblikujejo se glavne vedenjske lastnosti odrasle ptice. Ob tem se starši, seveda nezavedno, pogosto ravnajo po določenih programih.
Tako zarod ponirkov, ko zapusti gnezdo, izmenjuje plavanje in potapljanje v vodi z ogrevanjem na hrbtu staršev. Ptica vrže piščance v vodo in uravnava njihov čas plavanja ter jim preprečuje, da bi se vrnili na hrbet. Ko piščanci rastejo, odrasli ptič daljša svoj čas v vodi.
B.P. Manteuffel (1980) je opazoval samca velike sinice, ki svoje leteče piščance uri manevrirati na naslednji način. Iz poskusnega krmilnika je vzel kos hrane in poletel do piščancev, ki so sedeli na veji, se usedel v bližino, nato pa odletel in manevriral med vejami, celotna jata piščancev pa je letela za njim. Čez nekaj časa je samec sedel na vejo in dal košček prvemu piščancu, ki je poletel. To se je večkrat ponovilo. Samica velikega žolne, ki je vzela kos kruha iz iste krmilnice, je v spremstvu piščanca odletela v svojo »kovačnico«, tja vstavila kos in odletela stran, kot da bi piščanca učila uporabljati »kovačnico«. .” Podobnih primerov je veliko.
Številne lastnosti vedenja ptic, ki so vključene v "vrstni stereotip njihovega vedenja", se oblikujejo v ontogeneza temelji na posredovanem učenju in kontinuiteti signala. To je bilo dobro ponazorjeno na primeru petja in nekaterih zvočnih signalov ptic, ki imajo v naravi določen stereotip o vrsti. Tako so opazovanja A. Promptova in E. Lukine pokazala, da se pri vrabcih, ki se odlikujejo po poenostavljenem petju, na primer: zelenka, navadni strnad, drevesni kosmič itd., normalno ustvarjanje pesmi pojavi brez vpliva »učitelja« ”. Pri večini vrst ptic, ki imajo bolj zapleteno petje, pa le-tega ni mogoče oblikovati brez posnemanja petja odraslih samcev svoje vrste. Za oblikovanje normalnega petja je potrebno, da ima piščanec od prvih dni življenja priložnost slišati samca, ki petje v bližini. Mlade živali, vzgojene v izolaciji, razvijejo neuspešno petje, ki se včasih zelo razlikuje od petja posameznikov njihove lastne vrste. V odsotnosti bližnjih pojočih samcev mladoletno čivkanje traja dolgo - do tri leta.
K.A. Wilks in E.K. Wilks (1958) je opravil ogromno in izjemno zanimivo delo o množičnem prenosu jajčec in piščancev nekaterih vrst ptic v gnezda drugih vrst. Kot rezultat tega dela se je izkazalo, da so se samci piščancev kasneje izkazali za "vedenjske hibride" in so imeli vse značilnosti svojih glavnih staršev, njihove pesmi pa so ustrezale pesmim njihovih posvojiteljev starši. Tako so nekatere mušnice pele kot rdečeglavke, druge kot velike sinice, tretje pa kot penice. Čeprav so imeli ti piščanci v naravi tako v gnezditvenem kot pognezditvenem obdobju priložnost slišati petje številnih ptic (tudi ptic svoje vrste), so praviloma posnemali le svoje posvojitelje. Posnemanje se torej kaže kot odločilno pri oblikovanju petja proučevanih ptic pevk. Ta proces se pojavi predvsem po tem, ko mlada ptica zapusti gnezdo, tj. med aktivnim obdobjem kontinuitete signala. Pesem, ki je nastala v prvem letu, se v naslednjih letih ne spremeni.
Lokalno petje ptic različnih regij je rezultat učenja in ustvarjanja lokalnih akustičnih družinskih linij. Tako so kurski, orlovski in voroneški slavčki splošno znani ljubiteljem ptičjega petja.
Kontinuiteta signala pri sesalcih ni nič manj razvita. Tako kot pri pticah se začne z vtiskovanjem in sledenjem reakcijam. Starševsko šolanje mladičev je bilo opisano za številne vrste. To so vidre, volkovi, medvedi, delfini itd.
Posredno učenje je velikega biološkega pomena za spolno in materino vedenje.

Naravni so tisti pogojni refleksi, ki se oblikujejo kot odziv na lastnosti brezpogojnih dražljajev - vonj, barva, oblika itd.

Navedli smo že primer otroka, ki še nikoli ni poskusil limone. Tak otrok ne kaže nobene reakcije na hrano na videz, vonj ali obliko limone. Vendar je dovolj, da okusi limono in njen videz, vonj in oblika povzročijo slinjenje. To se zgodi zato, ker je nastala naravna pogojenost teh lastnosti limone. Takšni naravni pogojni refleksi se oblikujejo ne le na lastnosti brezpogojnega dražljaja, ampak tudi na druge dražljaje, ki vedno spremljajo ta brezpogojni dražljaj.meduze Umetne pogojne reflekse ločimo od naravnih pogojnih refleksov. Tako se imenujejo pogojni refleksi, ki nastanejo kot odziv na dražljaje, ki niso povezani z brezpogojnim in niso njegova last.

VZDRŽEVANJE IN INHIBICIJA V MOŽGANSKI SKORJI

Dva medsebojno povezana procesa - vzbujanje in inhibicija - nenehno potekata v možganski skorji in določata njegovo aktivnost. Nastanek pogojnega refleksa je povezan tudi z interakcijo teh dveh procesov. I. P. Pavlov, ki je proučeval pojave inhibicije v možganski skorji, jih je razdelil na dve vrsti: zunanjo in notranjo. Razmislimo o teh dveh vrstah inhibicije v korteksu.

Kot že vemo, pride do razvoja pogojnega refleksahodi v posebnih pogojih - v posebnih izoliranih komorah, kjer zvoki in drugi dražljaji ne vstopajo. Če med razvojem pogojnega refleksa na psa začne vplivati ​​​​novo draženje, na primer hrup, močna svetloba, oster zvonec itd., Pogojni refleks ne nastane, stari, že oblikovani pogojni refleks pa oslabi. ali popolnoma izgine. Kondicionirani refleks se zavira zaradi nastanka drugega žarišča vzbujanja v možganski skorji. Takšno zaviranje, ki ga povzroča dodatni dražljaj, katerega delovanje povzroči drugo refleksno dejanje, je I. P. Pavlov imenoval zunanja inhibicija. Ta vrsta inhibicije se lahko pojavi tudi v drugih delih živčnega sistema. I.P. Pavlov je tej vrsti inhibicije dodelil tudi ime brezpogojna inhibicija.

Brezpogojna inhibicija je možna ne le zaradi pojava drugega vira vzbujanja. Pojavi se lahko tudi ob znatnem povečanju moči ali časa delovanja pogojnega dražljaja. V tem primeru pogojni refleks močno oslabi ali popolnoma izgine. I. P. Pavlov je takšno zaviranje označil za prepovedano. Ker se ta vrsta inhibicije lahko pojavi ne samo v skorji, ampak tudi v drugih delih centralnega živčnega sistema, je bila razvrščena kot brezpogojna inhibicija.

Druga vrsta inhibicije, ki je značilna samo za višje dele centralnega živčnega sistema in je zelo pomembna, je notranja inhibicija. I. P. Pavlov je to vrsto inhibicije imenoval tudi pogojna inhibicija. Pogoj, ki določa pojav notranje inhibicije, je neokrepitev pogojenega dražljaja z brezpogojnim.

Obstaja več vrst notranje inhibicije, ki izhajajo iz različnih pogojev neokrepitve pogojnega dražljaja z brezpogojnim.

Oglejmo si nekaj vrst notranjega zaviranja.

Pri oblikovanju pogojnega refleksa je predpogoj okrepitev pogojnega dražljaja z brezpogojnim. Če ga po razvitem pogojnem refleksu pokličete večkrat in ne podokrepljen z brezpogojnim dražljajem, pogojni refleks postopoma slabi in končno izgine. Na primer, če ima pes aampak razvit pogojnoslinasti refleks na zvonček, večkrat izzovemo slinjenje samo z zvončkom in ga nikoli ne krepimo z brezpogojnim dražljajem, tj. ne dajamo hrane, izločanje sline se postopoma zmanjšuje in končno preneha. I. P. Pavlov je tako postopno izginotje pogojnega refleksa imenoval izumrtje pogojnega refleksa. Izumrtje pogojnega refleksa je ena od vrst notranje inhibicije.

Nekaj ​​​​časa po izumrtju se pogojni refleks lahko obnovi brez okrepitve ali po enkratni uporabi brezpogojne stimulacije. Tako med izumrtjem pride do notranje inhibicije zaradi dejstva, da se pogojni dražljaj večkrat ponovi brez okrepitve z brezpogojnim dražljajem.

Druga vrsta notranje inhibicije je diferenciacija. Ta vrsta notranje inhibicije je sestavljena iz dejstva, da se pogojno refleksna aktivnost živali manifestira samo z enim specifičnim dražljajem in se ne manifestira niti z dražljajem, ki je zelo blizu njega. To dosežemo tako, da enega od dražljajev okrepimo, drugega, ki mu je blizu, pa ne okrepimo. Posledično pride do pogojne refleksne reakcije na okrepljen dražljaj in je odsoten na neokrepljenega. Torej, na primer, če pri psu razvijete pogojni reflekstoda pri 100 udarcih metronoma na minuto bodo na začetku frekvence blizu 100 povzročile tudi slinjenje. V bodoče se da s krepitvijo 100 udarcev metronoma s hrano in ne krepitvijo drugih frekvenc doseči, da se pes slini pri 100 udarcih metronoma, pri 96 udarcih pa se ne slini.

Proces notranje inhibicije je zelo pomemben v življenju telesa.

Zaradi dejstva, da se pogojni refleksi oblikujejo vse življenje na podlagi individualnih izkušenj, ima sposobnost razlikovanja, to je razlikovanje različnih bližnjih dražljajev drug od drugega, izjemno velik pomen v življenju organizma. Žival, ki živi v težkih okoljskih razmerah, z velikim številom podobnih zunanjih dražljajev, bo lahko obstajala pod pogojem fine diferenciacije, to je razlikovanja nekaterih dražljajev od drugih. Na primer, žival, ki ne more ločiti (ločiti) šelestenja šibkega plena od šelestenja močne sovražne živali, je obsojena na hitro smrt.

Razlike med pogojnimi in brezpogojnimi refleksi. Brezpogojni refleksi so prirojene reakcije telesa, ki so se oblikovale in utrdile v procesu evolucije in so podedovane. Pogojni refleksi nastanejo, se utrdijo in izginejo skozi vse življenje in so individualni. Brezpogojni refleksi so specifični, torej jih najdemo pri vseh posameznikih določene vrste. Pogojni refleksi so lahko razviti pri nekaterih posameznikih določene vrste, vendar so odsotni pri drugih; Brezpogojni refleksi ne zahtevajo posebnih pogojev za njihov nastanek, nujno nastanejo, če na določene receptorje delujejo ustrezni dražljaji. Pogojni refleksi zahtevajo posebne pogoje za njihov nastanek, lahko se oblikujejo kot odgovor na kakršne koli dražljaje (optimalne moči in trajanja) iz katerega koli receptivnega polja. Brezpogojni refleksi so relativno stalni, vztrajni, nespremenljivi in ​​vztrajajo vse življenje. Pogojni refleksi so spremenljivi in ​​bolj mobilni.

Brezpogojni refleksi se lahko pojavijo na ravni hrbtenjače in možganskega debla. Pogojni refleksi se lahko oblikujejo kot odziv na kakršne koli signale, ki jih zazna telo, in so predvsem funkcija možganske skorje, realizirana s sodelovanjem subkortikalnih struktur.

Brezpogojni refleksi lahko zagotovijo obstoj organizma le v zelo zgodnji življenjski dobi. Prilagajanje telesa nenehno spreminjajočim se okoljskim razmeram zagotavljajo pogojni refleksi, razviti skozi vse življenje. Pogojni refleksi so spremenljivi. V procesu življenja nekateri pogojni refleksi, ki izgubijo svoj pomen, izginejo, drugi se razvijejo.

Biološki pomen pogojnih refleksov. Telo se rodi z določenim fondom brezpogojnih refleksov. Zagotavljajo mu vzdrževanje vitalnih funkcij v relativno stalnih pogojih obstoja. Sem spadajo brezpogojni refleksi: prehranjevalni (žvečenje, sesanje, požiranje, izločanje sline, želodčnega soka itd.), obrambni (umik roke z vročega predmeta, kašljanje, kihanje, mežikanje, ko tok zraka vstopi v oko itd.). ), spolni refleksi (refleksi, povezani s spolnim odnosom, hranjenjem in skrbjo za potomce), termoregulacijski, dihalni, srčni, žilni refleksi, vzdrževanje konstantnosti notranjega okolja telesa (homeostaza) itd.

Pogojni refleksi zagotavljajo popolnejše prilagajanje telesa spreminjajočim se življenjskim razmeram. Pomagajo pri iskanju hrane po vonju, pravočasnem pobegu pred nevarnostjo ter orientaciji v času in prostoru. Pogojno refleksno ločevanje sline, želodčnega soka in sokov trebušne slinavke z vidom, vonjem in časom obrokov ustvarja boljše pogoje za prebavo hrane, še preden pride v telo. Izboljšanje izmenjave plinov in povečanje pljučne ventilacije pred začetkom dela, šele ob ogledu okolja, v katerem se delo opravlja, pripomore k večji vzdržljivosti in boljši zmogljivosti telesa pri mišični aktivnosti.

Ko se uporabi pogojni signal, možganska skorja zagotovi telesu predhodno pripravo za odziv na tiste okoljske dražljaje, ki bodo pozneje imeli vpliv. Zato je aktivnost možganske skorje signalna.

Pogoji za nastanek pogojnega refleksa. Pogojni refleksi se razvijejo na podlagi brezpogojnih. Pogojni refleks je tako poimenoval I. P. Pavlov, ker so za njegovo nastanek potrebni določeni pogoji. Najprej potrebujete pogojni dražljaj ali signal. Pogojni dražljaj je lahko vsak dražljaj iz zunanjega okolja ali določena sprememba notranjega stanja telesa. V laboratoriju I.P. Pavlova so kot pogojni dražljaji uporabljali utripanje električne žarnice, zvonec, klokotanje vode, draženje kože, okus, vohalne dražljaje, žvenketanje posode, pogled na gorečo svečo itd. Pogojni refleksi se začasno razvijejo pri osebi z upoštevanjem urnika dela, prehranjevanja ob istem času, v skladu s časom spanja.

Pogojni refleks se lahko razvije s kombinacijo indiferentnega dražljaja s predhodno razvitim pogojnim refleksom. Na ta način se oblikujejo pogojni refleksi drugega reda, nato pa je treba indiferentni dražljaj okrepiti s pogojnim dražljajem prvega reda. V poskusu je bilo mogoče oblikovati pogojne reflekse tretjega in četrtega reda. Ti refleksi so običajno nestabilni. Otroci so uspeli razviti reflekse šestega reda.

Možnost razvoja pogojnih refleksov je ovirana ali popolnoma izključena zaradi močnih tujih dražljajev, bolezni itd.

Da bi razvili pogojni refleks, je treba pogojni dražljaj okrepiti z brezpogojnim dražljajem, to je tistim, ki povzroči brezpogojni refleks. Žvenketanje nožev v jedilnici bo pri človeku povzročilo slinjenje le, če bo to žvenketanje enkrat ali večkrat podkrepljeno s hrano. Žvenketanje nožev in vilic je v našem primeru pogojni dražljaj, brezpogojni dražljaj, ki povzroči slinski brezpogojni refleks, pa je hrana. Pogled na gorečo svečo je lahko znak za otroka, da umakne roko le, če vsaj enkrat pogled na svečo sovpada z bolečino zaradi opekline. Ko se oblikuje pogojni refleks, mora biti pogojni dražljaj pred delovanjem brezpogojnega dražljaja (običajno za 1-5 s).

Mehanizem nastanka pogojnega refleksa. Po zamisli I. P. Pavlova je nastanek pogojnega refleksa povezan z vzpostavitvijo začasne povezave med dvema skupinama kortikalnih celic: med tistimi, ki zaznavajo pogojno, in tistimi, ki zaznavajo brezpogojno draženje. Ta povezava postane močnejša, čim pogosteje sta obe področji skorje hkrati vzburjeni. Po več kombinacijah se povezava izkaže za tako močno, da pod vplivom samo enega pogojnega dražljaja pride do vzbujanja tudi v drugem žarišču (slika 15).

Sprva indiferentni dražljaj, če je nov in nepričakovan, povzroči splošno generalizirano reakcijo telesa - orientacijski refleks, ki ga je I. P. Pavlov imenoval raziskovalni ali "kaj je to?" Vsak dražljaj, če ga uporabimo prvič, povzroči motorično reakcijo (splošno drgetanje, obračanje oči in ušes proti dražljaju), pospešeno dihanje, srčni utrip, splošne spremembe v električni aktivnosti možganov - alfa ritem se nadomesti s hitrim nihanja (beta ritem). Te reakcije odražajo splošno splošno vzburjenje. Ko se dražljaj ponavlja, če ne postane signal za določeno aktivnost, orientacijski refleks zbledi. Na primer, če pes prvič sliši zvonec, bo dal splošno indikativno reakcijo nanj, vendar ne bo proizvajal sline. Zdaj pa podkrepimo zvok zvonca s hrano. V tem primeru se v možganski skorji pojavita dve žarišči vzbujanja - ena v slušni coni, druga pa v središču hrane (to so področja skorje, ki so vzburjena pod vplivom vonja in okusa hrane). Po večkratni okrepitvi zvonca s hrano se bo v možganski skorji pojavila (zaprla) začasna povezava med obema žariščema vzbujanja.

Med nadaljnjimi raziskavami so bila pridobljena dejstva, ki kažejo, da do zaprtja začasne povezave ne pride le vzdolž vodoravnih vlaken (lubje - lubje). Rezi v sivi snovi so pri psih ločili različna področja korteksa, vendar to ni preprečilo nastajanja začasnih povezav med celicami teh območij. To je dalo razlog za domnevo, da ima tudi pot korteks-podkorteks-korteks pomembno vlogo pri vzpostavljanju začasnih povezav. V tem primeru centripetalni impulzi iz kondicioniranega dražljaja skozi talamus in nespecifični sistem (hipokampus, retikularna tvorba) vstopijo v ustrezno cono korteksa. Tu se predelajo in po padajočih poteh dosežejo subkortikalne formacije, od koder impulzi spet pridejo v skorjo, vendar že v območju predstavitve brezpogojnega refleksa.

Kaj se zgodi v nevronih, ki sodelujejo pri tvorbi začasne povezave? Na to temo obstajajo različna stališča. Eden od njih pripisuje glavno vlogo morfološkim spremembam v končičih živčnih procesov.

Drugo stališče o mehanizmu pogojnega refleksa temelji na načelu prevlade A. A. Ukhtomskega. V živčnem sistemu v vsakem trenutku obstajajo prevladujoča žarišča vzbujanja - prevladujoča žarišča. Prevladujoči fokus ima lastnost, da pritegne k sebi vzbujanje, ki vstopa v druge živčne centre, in se s tem okrepi. Na primer, med lakoto se v ustreznih delih centralnega živčnega sistema pojavi vztrajno žarišče s povečano razdražljivostjo - prehranska dominanta. Če lačnega kužka pustimo v naročju mleka in hkrati začnemo dražiti tačko z električnim tokom, potem mladiček ne umakne tačke, ampak začne še bolj intenzivno lohat. Pri dobro hranjenem kužku draženje tačke z električnim tokom povzroči reakcijo njenega umika.

Menijo, da med nastankom pogojnega refleksa žarišče vztrajnega vzbujanja, ki je nastalo v središču brezpogojnega refleksa, "pritegne" k sebi vzbujanje, ki je nastalo v središču pogojnega dražljaja. Ko se ti dve vzbujanji združita, nastane začasna povezava.

Mnogi raziskovalci menijo, da je vodilna vloga pri določanju začasne povezave pripada spremembam v sintezi beljakovin; Opisane so bile posebne beljakovinske snovi, povezane z vtiskovanjem začasne povezave. Nastanek začasne povezave je povezan z mehanizmi shranjevanja sledi vzbujanja. Vendar pomnilniških mehanizmov ni mogoče zmanjšati na mehanizme "pasovne povezave".

Obstajajo dokazi o možnosti shranjevanja sledi na ravni posameznih nevronov. Primeri odtisa zaradi enega samega delovanja zunanjega dražljaja so dobro znani. To daje razloge za domnevo, da je zaprtje začasne povezave eden od mehanizmov spomina.

Zaviranje pogojenih refleksov. Pogojni refleksi so plastični. Lahko vztrajajo dlje časa ali pa so zavirane. Opisani sta dve vrsti zaviranja pogojnih refleksov - notranji in zunanji.

Brezpogojna ali zunanja inhibicija. Ta vrsta inhibicije se pojavi v primerih, ko se v možganski skorji med izvajanjem pogojnega refleksa pojavi novo, dovolj močno žarišče vzbujanja, ki ni povezano s tem pogojnim refleksom. Če je pes razvil pogojni refleks slinjenja na zvok zvonca, potem vklop močne luči ob zvoku zvonca pri tem psu zavira predhodno razvit refleks slinjenja. Ta inhibicija temelji na pojavu negativne indukcije: novo močno žarišče vzbujanja v skorji zaradi tuje stimulacije povzroči zmanjšanje razdražljivosti na področjih možganske skorje, povezanih z izvajanjem pogojnega refleksa, in kot posledica ta pojav, pride do zaviranja pogojnega refleksa. Včasih se to zaviranje pogojnih refleksov imenuje induktivno zaviranje.

Induktivna inhibicija ne potrebuje razvoja (zato jo uvrščamo med brezpogojno inhibicijo) in se razvije takoj, ko deluje zunanji dražljaj, ki je tuj danemu pogojnemu refleksu.

Zunanje zaviranje vključuje tudi transcendentalno zaviranje. Pojavi se, ko se moč ali čas delovanja pogojnega dražljaja prekomerno poveča. V tem primeru pogojni refleks oslabi ali popolnoma izgine. Ta inhibicija ima zaščitno vrednost, saj ščiti živčne celice pred dražljaji prevelike moči ali trajanja, ki bi lahko motili njihovo delovanje.

Pogojna ali notranja inhibicija. Notranja inhibicija se v nasprotju z zunanjo inhibicijo razvije v loku pogojnega refleksa, to je v tistih živčnih strukturah, ki sodelujejo pri izvajanju tega refleksa.

Če se zunanja inhibicija pojavi takoj, ko zaviralno sredstvo deluje, se mora razviti notranja inhibicija; to se zgodi pod določenimi pogoji, kar včasih traja dolgo.

Ena vrsta notranje inhibicije je izumrtje. Razvije se, če pogojni refleks ni večkrat okrepljen z brezpogojnim dražljajem.

Nekaj ​​​​časa po izumrtju se lahko pogojni refleks obnovi. To se bo zgodilo, če ponovno okrepimo delovanje pogojnega dražljaja z nepogojnim.

Krhki pogojni refleksi se težko obnovijo. Izumrtje lahko pojasni začasno izgubo delovnih sposobnosti in sposobnosti igranja glasbil.

Pri otrocih pride do upada veliko počasneje kot pri odraslih. Zato je otroke težko odvaditi slabih navad. Izumrtje je osnova pozabe.

Izumrtje pogojnih refleksov ima pomemben biološki pomen. Zahvaljujoč njej se telo preneha odzivati ​​na signale, ki so izgubili svoj pomen. Koliko nepotrebnih, odvečnih gibov bi človek naredil med pisanjem, porodnimi operacijami in športnimi vajami brez izumrtne inhibicije!

Zakasnitev pogojnih refleksov se nanaša tudi na notranjo inhibicijo. Razvije se, če je okrepitev pogojnega dražljaja z brezpogojnim dražljajem zakasnjena. Običajno se pri razvoju pogojnega refleksa vklopi pogojni dražljaj-signal (na primer zvonec) in po 1-5 sekundah se daje hrana (brezpogojna okrepitev). Ko se refleks razvije, takoj po vklopu zvonca, brez dajanja hrane, začne teči slina. Zdaj naredimo tole: vklopimo zvonec in postopoma odložimo okrepitev s hrano do 2-3 minut po tem, ko se zvonec oglasi. Po več (včasih zelo večkratnih) kombinacijah zvočnega zvonca z zapoznelo okrepitvijo s hrano se razvije zamuda: zvonec se vklopi in slina ne teče več takoj, ampak 2-3 minute po vklopu zvonca. Zaradi neokrepitve pogojnega dražljaja (zvonec) za 2-3 minute z brezpogojnim dražljajem (hrana), dobi pogojni dražljaj v času neokrepitve zaviralno vrednost.

Zamuda ustvarja pogoje za boljšo orientacijo živali v okoliškem svetu. Volk ne plane takoj na zajca, ko ga vidi na precejšnji razdalji. Čaka, da se zajec približa. Od trenutka, ko je volk zagledal zajca, do trenutka, ko se je zajec približal volku, poteka v možganski skorji volka proces notranjega zaviranja: zavirajo se motorični in prehranjevalni pogojni refleksi. Če se to ne bi zgodilo, bi volk pogosto ostal brez plena in planil v zasledovanje takoj, ko bi zagledal zajca. Nastala zamuda zagotavlja volku plen.

Zamuda pri otrocih se razvije zelo težko pod vplivom vzgoje in usposabljanja. Spomnite se, kako prvošolec nestrpno iztegne roko, maha z njo, vstane iz mize, da ga učiteljica opazi. In šele v srednji šoli (in še takrat ne vedno) opazimo vzdržljivost, sposobnost zadrževanja svojih želja in moč volje.

Podobni zvočni, vohalni in drugi dražljaji lahko signalizirajo povsem različne dogodke. Le natančna analiza teh podobnih dražljajev zagotavlja biološko ustrezne reakcije živali. Analiza dražljajev je sestavljena iz razlikovanja, ločevanja različnih signalov, razlikovanja podobnih interakcij na telesu. V laboratoriju I. P. Pavlova je bilo na primer mogoče razviti naslednjo diferenciacijo: 100 utripov metronoma na minuto je bilo okrepljenih s hrano, 96 utripov pa ni bilo okrepljenih. Po več ponovitvah je pes ločil 100 utripov metronoma od 96: pri 100 utripih se je slinila, pri 96 utripih se slina ni ločila. Razlikovanje ali razlikovanje podobnih pogojnih dražljajev se razvije s krepitvijo nekaterih in neojačevalnimi drugimi dražljaji. Inhibicija, ki se razvije, zavira refleksni odziv na neokrepljene dražljaje. Diferenciacija je ena od vrst pogojene (notranje) inhibicije.

Zahvaljujoč diferencialni inhibiciji je mogoče prepoznati signalno pomembne znake dražljaja iz številnih zvokov, predmetov, obrazov itd. Pri otrocih se od prvih mesecev življenja razvije diferenciacija.

Dinamični stereotip. Zunanji svet ne deluje na telo s posameznimi dražljaji, temveč običajno s sistemom simultanih in zaporednih dražljajev. Če se ta sistem pogosto ponavlja v tem vrstnem redu, potem to vodi v oblikovanje dinamičnega stereotipa.

Dinamični stereotip je zaporedna veriga pogojenih refleksnih dejanj, ki se izvajajo v strogo določenem, časovno določenem vrstnem redu in so posledica kompleksne sistemske reakcije telesa na kompleks pogojenih dražljajev. Zahvaljujoč nastanku verižnih pogojenih refleksov postane vsaka prejšnja aktivnost telesa pogojni dražljaj - signal za naslednjo. Tako je telo s predhodnimi aktivnostmi pripravljeno na izvedbo naslednjih. Manifestacija dinamičnega stereotipa je pogojni refleks za čas, ki s pravilno dnevno rutino prispeva k optimalnemu delovanju telesa. Na primer, uživanje hrane ob določenih urah zagotavlja dober apetit in normalno prebavo; Dosleden čas za spanje pomaga otrokom in mladostnikom hitro zaspati in s tem dlje spati; Izvajanje vzgojno-izobraževalnega dela in delovnih aktivnosti vedno ob istih urah vodi k hitrejši obdelavi telesa in boljšemu usvajanju znanj, veščin in spretnosti.

Stereotip je težko razviti, če pa se razvije, potem njegovo vzdrževanje ne zahteva pomembnega napora za kortikalno aktivnost in veliko dejanj postane samodejno. ;d Dinamični stereotip je osnova za oblikovanje navad pri človeku, oblikovanje določenega zaporedja delovnih operacij in pridobivanje veščin.

Hoja, tek, skakanje, smučanje, igranje klavirja, uporaba žlice, vilice, noža pri jedi, pisanje – vse to so veščine, ki temeljijo na oblikovanju dinamičnih stereotipov v možganski skorji.

Oblikovanje dinamičnega stereotipa je osnova vsakodnevne rutine vsakega človeka. Stereotipi vztrajajo več let in so osnova človeškega vedenja. Stereotipe, ki nastanejo v zgodnjem otroštvu, je zelo težko spremeniti. Spomnimo se, kako težko je "prevzgojiti" otroka, če se je naučil nepravilno držati pisalo pri pisanju, nepravilno sedeti za mizo itd. Težavnost predelave stereotipov nas sili, da posebno pozornost posvetimo pravilnim metodam vzgoje. in poučevanje otrok od prvih let življenja.

Dinamični stereotip je ena od manifestacij sistemske organizacije višjih kortikalnih funkcij, katerih cilj je zagotoviti stabilne reakcije telesa.

Pod mehanizmom nastanka pogojnega refleksa je I. P. Pavlov razumel proces vzpostavljanja in zapiranja živčne povezave v možganski skorji med dvema vzbujenima žariščema - središčema pogojenih in brezpogojnih dražljajev.

Odvisno od značilnosti odzivov, narave dražljajev, pogojev njihove uporabe in krepitve itd., Razlikujemo različne vrste pogojnih refleksov. Te vrste so razvrščene na podlagi različnih kriterijev v skladu s cilji. Nekatere od teh klasifikacij so teoretično in praktično zelo pomembne, tudi v športnih dejavnostih.

Naravni (naravni) in umetni pogojni refleksi

Pogojni refleksi, ki nastanejo kot odziv na signale, ki označujejo stalne lastnosti brezpogojnih dražljajev (na primer vonj ali vrsta hrane), se imenujejo naravni pogojni refleksi. Ilustracija zakonov, ki urejajo nastanek naravnih pogojenih refleksov, so poskusi I. S. Tsitovicha. V teh poskusih so bili mladički iz istega legla na različnih dietah: nekateri so bili hranjeni samo z mesom, drugi samo z mlekom. Pri živalih, ki so bile hranjene z mesom, je njegov pogled in vonj že na daljavo povzročil pogojeno reakcijo hrane z izrazitimi motoričnimi in sekretornimi komponentami. Mladički, ki so prvič prejeli samo mleko, so se na meso odzvali le z indikativno reakcijo (t.j. v figurativnem izrazu I. P. Pavlova z refleksom "Kaj je?") - povohali so ga in se obrnili stran. Vendar je že ena sama kombinacija videza in vonja mesa s hrano popolnoma odpravila to »ravnodušnost«. Mladički imajo razvit naravni prehranjevalni pogojni refleks.

Za človeka je značilno tudi oblikovanje naravnih (naravnih) pogojenih refleksov na pogled, vonj hrane in lastnosti drugih brezpogojnih dražljajev. Za naravne pogojene reflekse je značilen hiter razvoj in velika stabilnost. Lahko se držijo vse življenje, če ni naknadnih okrepitev. To je razloženo z dejstvom, da so naravni pogojni refleksi velikega biološkega pomena, zlasti v zgodnjih fazah prilagajanja telesa okolju. Lastnosti samega brezpogojnega dražljaja (na primer videz in vonj hrane) so prvi signali, ki delujejo na telo po rojstvu.

Toda pogojni refleksi se lahko razvijejo tudi na različne indiferentne signale (svetloba, zvok, vonj, temperaturne spremembe itd.), Ki v naravnih razmerah nimajo lastnosti dražljaja, ki povzroča brezpogojni refleks. Te vrste reakcij, za razliko od naravnih, imenujemo umetni pogojni refleksi. Na primer, vonj mete ni neločljivo povezan z mesom. Če pa se ta vonj večkrat kombinira s hranjenjem mesa? potem se oblikuje pogojni refleks: vonj mete postane pogojni signal hrane in začne povzročati reakcijo sline brez ojačitve. Umetni pogojni refleksi se razvijajo počasneje in hitreje izzvenijo, če niso okrepljeni. Primer razvoja pogojnih refleksov na umetne dražljaje je lahko nastanek pri človeku sekretornih in motoričnih pogojnih refleksov na signale v obliki zvoka zvonca, udarcev metronoma, povečanja ali zmanjšanja osvetlitve dotika kože itd.