მემბრანის პოტენციალის მიზეზები. დასვენებისა და მოქმედების მემბრანის პოტენციალი

აღმოჩენის ისტორია

1902 წელს იულიუს ბერნშტეინმა წამოაყენა ჰიპოთეზა, რომლის მიხედვითაც უჯრედის მემბრანა საშუალებას აძლევს K + იონებს უჯრედში შევიდნენ და ისინი გროვდებიან ციტოპლაზმაში. დასვენების პოტენციური მნიშვნელობის გამოთვლა ნერნსტის განტოლების გამოყენებით კალიუმის ელექტროდისთვის დამაკმაყოფილებლად დაემთხვა გაზომილ პოტენციალს კუნთის სარკოპლაზმასა და გარემოს შორის, რომელიც იყო დაახლოებით -70 მვ.

იუ ბერნშტეინის თეორიის თანახმად, როდესაც უჯრედი აღგზნებულია, მისი მემბრანა ზიანდება და K + იონები უჯრედიდან გამოდიან კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ, სანამ მემბრანის პოტენციალი არ გახდება ნულოვანი. შემდეგ მემბრანა აღადგენს მთლიანობას და პოტენციალი უბრუნდება დასვენების პოტენციალის დონეს. ეს პრეტენზია, რომელიც უფრო მეტად ეხება სამოქმედო პოტენციალს, უარყვეს ჰოჯკინმა და ჰაქსლიმ 1939 წელს.

ბერნშტეინის თეორია მოსვენების პოტენციალის შესახებ დაადასტურა კენეტ სტიუარტ კოულმა, რომელიც ზოგჯერ შეცდომით იწერება K.C. კოული, მისი მეტსახელის, კეისის ("ქეისი") გამო. PP და PD გამოსახულია კოულისა და კერტისის ცნობილ ილუსტრაციაში, 1939 წელს. ეს ნახატი გახდა ბიოფიზიკური საზოგადოების მემბრანული ბიოფიზიკის ჯგუფის ემბლემა (იხ. ილუსტრაცია).

ზოგადი დებულებები

იმისათვის, რომ პოტენციური განსხვავება შენარჩუნდეს მემბრანაში, აუცილებელია, რომ არსებობდეს გარკვეული განსხვავება უჯრედის შიგნით და გარეთ სხვადასხვა იონების კონცენტრაციაში.

იონების კონცენტრაცია ჩონჩხის კუნთოვან უჯრედში და უჯრედგარე გარემოში

ნეირონების უმეტესობისთვის დასვენების პოტენციალი არის −60 mV - −70 mV რიგის მიხედვით. არააგზნებადი ქსოვილების უჯრედებს ასევე აქვთ პოტენციური განსხვავება მემბრანაზე, რაც განსხვავებულია სხვადასხვა ქსოვილისა და ორგანიზმის უჯრედებისთვის.

დასვენების პოტენციალის ფორმირება

PP იქმნება ორ ეტაპად.

პირველი ეტაპი:მცირე (-10 მვ) ნეგატივის შექმნა უჯრედის შიგნით Na +-ის არათანაბარი ასიმეტრიული გაცვლის გამო K+-ზე 3: 2 თანაფარდობით. შედეგად, უფრო მეტი დადებითი მუხტი ტოვებს უჯრედს ნატრიუმით, ვიდრე უბრუნდება მას. კალიუმი. ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბოს ეს თვისება, რომელიც ცვლის ამ იონებს მემბრანის მეშვეობით ATP ენერგიის ხარჯვით, უზრუნველყოფს მის ელექტროგენურობას.

მემბრანული იონგამცვლელი ტუმბოების აქტივობის შედეგები PP ფორმირების პირველ ეტაპზე შემდეგია:

1. ნატრიუმის იონების (Na +) დეფიციტი უჯრედში.

2. ჭარბი კალიუმის იონები (K +) უჯრედში.

3. მემბრანაზე სუსტი ელექტრული პოტენციალის (-10 მვ) გამოჩენა.

მეორე ეტაპი:უჯრედის შიგნით მნიშვნელოვანი (-60 მვ) ნეგატივის შექმნა მისგან მემბრანის მეშვეობით K + იონების გაჟონვის გამო. კალიუმის იონები K+ ტოვებენ უჯრედს და ართმევენ მას დადებით მუხტს, რითაც უარყოფითი მუხტი -70 მვ-მდე მიიყვანს.

ასე რომ, დასვენების მემბრანის პოტენციალი არის უჯრედის შიგნით დადებითი ელექტრული მუხტების დეფიციტი, რაც გამოწვეულია მისგან დადებითი კალიუმის იონების გაჟონვით და ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბოს ელექტროგენური მოქმედებით.

იხილეთ ასევე

შენიშვნები

ბმულები

Dudel J, Rüegg J, Schmidt R, et al.ადამიანის ფიზიოლოგია: 3 ტომად. პერ. ინგლისურიდან / რედაქტირებულია R. Schmidt და G. Teus. - 3. - M.: Mir, 2007. - T. 1. - 323 ილუსტრაციებით. თან. - 1500 ეგზემპლარი. - ISBN 5-03-000575-3

ფონდი ვიკიმედია. 2010 წელი.

ნახეთ, რა არის „დასვენების პოტენციალი“ სხვა ლექსიკონებში:

დასვენების პოტენციალი, ელექტრული პოტენციალი უჯრედის შიდა და გარე გარემოს შორის, რომელიც წარმოიქმნება მის მემბრანაზე; ნეირონებსა და კუნთოვან უჯრედებში აღწევს 0,05-0,09 V მნიშვნელობას; წარმოიქმნება იონების არათანაბარი განაწილებისა და დაგროვების გამო სხვადასხვა... ენციკლოპედიური ლექსიკონი

მოსვენებული მემბრანის პოტენციალი, პოტენციური განსხვავება, რომელიც არსებობს ცოცხალ უჯრედებში ფიზიოლის მდგომარეობაში. დანარჩენი, მათ ციტოპლაზმასა და უჯრედგარე სითხეს შორის. ნერვულ და კუნთოვან უჯრედებში P. p. ჩვეულებრივ მერყეობს 60-90 mV დიაპაზონში და შიდა. მხარე…

დასვენების პოტენციალი- დასვენების ძაბვა - [Ya.N.Luginsky, M.S.Fezi Zhilinskaya, Yu.S.Kabirov. ელექტროტექნიკის და ენერგეტიკის ინგლისურ-რუსული ლექსიკონი, მოსკოვი, 1999] თემები ელექტროტექნიკა, ძირითადი ცნებები სინონიმები დანარჩენი ძაბვა EN დანარჩენი პოტენციალი ისვენებს... ტექნიკური მთარგმნელის სახელმძღვანელო

დასვენების პოტენციალი- დასვენების პოტენციალი პოტენციალი, რომელიც არსებობს გარემოს, რომელშიც უჯრედი მდებარეობს და მის შიგთავსს შორის... განმარტებითი ინგლისურ-რუსული ლექსიკონი ნანოტექნოლოგიის შესახებ. - მ.

დასვენების პოტენციალი- არააქტიური ნეირონის პოტენციალი. მას ასევე უწოდებენ მემბრანულ პოტენციალს... შეგრძნებების ფსიქოლოგია: ტერმინოლოგია

დასვენების პოტენციალი- პოტენციური განსხვავება უჯრედის შიგთავსსა და უჯრედგარე სითხეს შორის. ნერვულ უჯრედებში pp. მონაწილეობს უჯრედის აგზნების მზაობის შენარჩუნებაში. * * * მემბრანის ბიოელექტრული პოტენციალი (დაახლოებით 70 მვ) ნერვულ უჯრედში, რომელიც მდებარეობს... ... ფსიქოლოგიის და პედაგოგიკის ენციკლოპედიური ლექსიკონი

დასვენების პოტენციალი- – ელექტრული მუხტების განსხვავება მემბრანის გარე და შიდა ზედაპირებს შორის უჯრედის ფიზიოლოგიურ დასვენების მდგომარეობაში, დაფიქსირებული სტიმულის დაწყებამდე... ფერმის ცხოველების ფიზიოლოგიის ტერმინების ლექსიკონი

მემბრანის პოტენციალი დაფიქსირებულია სტიმულის დაწყებამდე... დიდი სამედიცინო ლექსიკონი

- (ფიზიოლოგიური) პოტენციური განსხვავება უჯრედის (ბოჭკოვანი) შიგთავსსა და უჯრედგარე სითხეს შორის; პოტენციური ნახტომი ლოკალიზებულია ზედაპირულ მემბრანაზე, ხოლო მისი შიდა მხარე ელექტრონეგატიურად დამუხტულია... ... დიდი საბჭოთა ენციკლოპედია

მემბრანის პოტენციალის სწრაფი რხევა (spike), რომელიც ხდება ნერვული, კუნთების და გარკვეული ჯირკვლოვანი და ვეგეტატიური უჯრედების აგზნებისას; ელექტრო სიგნალი, რომელიც უზრუნველყოფს სხეულში ინფორმაციის სწრაფ გადაცემას. ექვემდებარება "ყველა ან არაფერი" წესს... ... ბიოლოგიური ენციკლოპედიური ლექსიკონი

წიგნები

• 100 გზა თქვენი ცხოვრების შესაცვლელად. ნაწილი 1, პარფენტიევა ლარისა. წიგნის შესახებ შთამაგონებელი ისტორიების კრებული იმის შესახებ, თუ როგორ შეცვალოთ თქვენი ცხოვრება უკეთესობისკენ, ადამიანისგან, რომელმაც შეძლო საკუთარი ცხოვრების 180 გრადუსით შემობრუნება. ეს წიგნი ყოველკვირეული სვეტიდან დაიბადა...

უჯრედის გარე ზედაპირსა და მის ციტოპლაზმას შორის მოსვენებულ მდგომარეობაში არის პოტენციური სხვაობა დაახლოებით 0,06-0,09 ვ, ხოლო უჯრედის ზედაპირი ელექტროდადებითად დამუხტულია ციტოპლაზმის მიმართ. ამ პოტენციურ განსხვავებას ე.წ დასვენების პოტენციალიან მემბრანის პოტენციალი. დასვენების პოტენციალის ზუსტი გაზომვა შესაძლებელია მხოლოდ მიკროელექტროდების დახმარებით, რომლებიც განკუთვნილია უჯრედშიდა დენის დრენაჟისთვის, ძალიან მძლავრი გამაძლიერებლებით და მგრძნობიარე ჩამწერი ინსტრუმენტებით - ოსილოსკოპებით.

მიკროელექტროდი (სურ. 67, 69) არის თხელი მინის კაპილარი, რომლის წვერის დიამეტრი დაახლოებით 1 მიკრონია. ეს კაპილარი ივსება ფიზიოლოგიური ხსნარით, მასში ჩაეფლო ლითონის ელექტროდი და უკავშირდება გამაძლიერებელს და ოსცილოსკოპს (სურ. 68). როგორც კი მიკროელექტროდი ხვრეტს უჯრედის დაფარულ მემბრანას, ოსილოსკოპის სხივი იხრება თავდაპირველი პოზიციიდან და დამკვიდრდება ახალ დონეზე. ეს მიუთითებს პოტენციური სხვაობის არსებობაზე უჯრედის მემბრანის გარე და შიდა ზედაპირებს შორის.

მოსვენების პოტენციალის წარმოშობა ყველაზე სრულად აიხსნება ეგრეთ წოდებული მემბრანულ-იონის თეორიით. ამ თეორიის თანახმად, ყველა უჯრედი დაფარულია მემბრანით, რომელიც არათანაბრად გამტარია სხვადასხვა იონებისთვის. ამასთან დაკავშირებით, ციტოპლაზმის უჯრედის შიგნით არის 30-50-ჯერ მეტი კალიუმის იონები, 8-10-ჯერ ნაკლები ნატრიუმის იონები და 50-ჯერ ნაკლები ქლორის იონები, ვიდრე ზედაპირზე. მოსვენების დროს უჯრედის მემბრანა უფრო გამტარია კალიუმის იონების მიმართ, ვიდრე ნატრიუმის იონების მიმართ. დადებითად დამუხტული კალიუმის იონების დიფუზია ციტოპლაზმიდან უჯრედის ზედაპირზე მემბრანის გარე ზედაპირს აძლევს დადებით მუხტს.

ამრიგად, უჯრედის ზედაპირი მოსვენებულ მდგომარეობაში ატარებს დადებით მუხტს, ხოლო მემბრანის შიდა მხარე უარყოფითად დატვირთულია ქლორის იონების, ამინომჟავების და სხვა დიდი ორგანული ანიონების გამო, რომლებიც პრაქტიკულად არ შედიან მემბრანაში (ნახ. 70). ).

Პოტენციური მოქმედება

თუ ნერვული ან კუნთოვანი ბოჭკოების მონაკვეთი ექვემდებარება საკმარისად ძლიერ სტიმულს, მაშინ ამ განყოფილებაში ხდება აგზნება, რომელიც გამოიხატება მემბრანის პოტენციალის სწრაფ რხევაში და ე.წ. პოტენციური მოქმედება.

მოქმედების პოტენციალი შეიძლება ჩაიწეროს ან ელექტროდების გამოყენებით, რომლებიც გამოიყენება ბოჭკოების გარე ზედაპირზე (უჯრედგარე ტყვია) ან მიკროელექტროდის გამოყენებით, რომელიც ჩასმულია ციტოპლაზმაში (უჯრედშიდა ტყვია).

უჯრედგარე გატაცებით შეიძლება აღმოვაჩინოთ, რომ აღგზნებული უბნის ზედაპირი ძალიან მოკლე პერიოდის განმავლობაში, რომელიც იზომება წამის მეათასედებში, ხდება ელექტროუარყოფითად დამუხტული დასვენების ადგილის მიმართ.

მოქმედების პოტენციალის წარმოქმნის მიზეზი მემბრანის იონური გამტარიანობის ცვლილებაა. გაღიზიანებისას, უჯრედის მემბრანის გამტარიანობა ნატრიუმის იონების მიმართ იზრდება. ნატრიუმის იონები უჯრედში შედიან, რადგან, პირველ რიგში, ისინი დადებითად არიან დამუხტული და ელექტროსტატიკური ძალებით იწევენ შიგნით და მეორეც, უჯრედის შიგნით მათი კონცენტრაცია დაბალია. მოსვენების დროს, უჯრედის მემბრანა ცუდად იყო გამტარი ნატრიუმის იონების მიმართ. გაღიზიანებამ შეცვალა მემბრანის გამტარიანობა და დადებითად დამუხტული ნატრიუმის იონების ნაკადი უჯრედის გარე გარემოდან ციტოპლაზმაში მნიშვნელოვნად აღემატება კალიუმის იონების ნაკადს უჯრედიდან გარეთ. შედეგად, მემბრანის შიდა ზედაპირი დადებითად დამუხტული ხდება, ხოლო გარე ზედაპირი უარყოფითად დამუხტული ხდება დადებითად დამუხტული ნატრიუმის იონების დაკარგვის გამო. ამ მომენტში ფიქსირდება სამოქმედო პოტენციალის პიკი.

მემბრანის გამტარიანობის ზრდა ნატრიუმის იონების მიმართ გრძელდება ძალიან მოკლე დროში. ამის შემდეგ უჯრედში ხდება შემცირების პროცესები, რაც იწვევს იმ ფაქტს, რომ მემბრანის გამტარიანობა ნატრიუმის იონებისთვის კვლავ მცირდება, ხოლო კალიუმის იონებისთვის იზრდება. ვინაიდან კალიუმის იონები ასევე დადებითად არიან დამუხტული, როდესაც ისინი ტოვებენ უჯრედს, ისინი აღადგენენ თავდაპირველ ურთიერთობას უჯრედის გარეთ და შიგნით.

უჯრედის შიგნით ნატრიუმის იონების დაგროვება განმეორებითი აგზნების დროს არ ხდება, რადგან ნატრიუმის იონები მუდმივად ევაკუირებულია მისგან სპეციალური ბიოქიმიური მექანიზმის მოქმედების გამო, რომელსაც ეწოდება "ნატრიუმის ტუმბო". ასევე არსებობს მტკიცებულება კალიუმის იონების აქტიური ტრანსპორტირების შესახებ "ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბოს" გამოყენებით.

ამრიგად, მემბრანულ-იონის თეორიის მიხედვით, ბიოელექტრული ფენომენების წარმოშობაში გადამწყვეტი მნიშვნელობა აქვს უჯრედის მემბრანის სელექციურ გამტარიანობას, რომელიც განსაზღვრავს სხვადასხვა იონურ შემადგენლობას ზედაპირზე და უჯრედის შიგნით და, შესაბამისად, სხვადასხვა მუხტს. ეს ზედაპირები. უნდა აღინიშნოს, რომ მემბრანული იონის თეორიის მრავალი დებულება ჯერ კიდევ სადავოა და საჭიროებს შემდგომ განვითარებას.

ტექსტის_ველები

ტექსტის_ველები

arrow_upward

დასვენების მემბრანის პოტენციალი (MPP) ან დასვენების პოტენციალი (PP) არის მოსვენებული უჯრედის პოტენციური განსხვავება მემბრანის შიდა და გარე მხარეებს შორის.უჯრედის მემბრანის შიდა ნაწილი გარედან უარყოფითად არის დამუხტული. გარე ამოხსნის პოტენციალის ნულის აღებით, MPP იწერება მინუს ნიშნით. მაგნიტუდა MPPდამოკიდებულია ქსოვილის ტიპზე და მერყეობს -9-დან -100 მვ-მდე. ამიტომ უჯრედის მემბრანა მოსვენებულ მდგომარეობაშია პოლარიზებული. MPP მნიშვნელობის შემცირება ეწოდება დეპოლარიზაცია,მომატება - ჰიპერპოლარიზაცია,ორიგინალური მნიშვნელობის აღდგენა MPP- რეპოლარიზაციაგარსები.

წარმოშობის მემბრანული თეორიის ძირითადი დებულებები MPPადუღეთ შემდეგზე. მოსვენებულ მდგომარეობაში, უჯრედის მემბრანა ძლიერ გამტარია K + იონების მიმართ (ზოგიერთ უჯრედში და SG-სთვის), ნაკლებად გამტარია Na +-ისთვის და პრაქტიკულად გაუვალია უჯრედშიდა ცილებისა და სხვა ორგანული იონების მიმართ. K+ იონები უჯრედიდან დიფუზირდება კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ და არაშეღწევადი ანიონები რჩება ციტოპლაზმაში, რაც უზრუნველყოფს პოტენციური სხვაობის გამოჩენას მემბრანაში.

შედეგად მიღებული პოტენციური სხვაობა ხელს უშლის K+-ს უჯრედიდან გასვლას და გარკვეული მნიშვნელობისას, წონასწორობა ხდება K+-ის გასვლას კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ და ამ კათიონების შემოსვლას შორის მიღებული ელექტრული გრადიენტის გასწვრივ. მემბრანის პოტენციალს, რომლითაც ეს წონასწორობა მიიღწევა, ეწოდება წონასწორობის პოტენციალიალისფერიმისი მნიშვნელობა შეიძლება გამოითვალოს ნერნსტის განტოლებიდან:

სად ე კ- წონასწორობის პოტენციალი TO + ; რ- გაზის მუდმივი; თ- აბსოლუტური ტემპერატურა; ფ - ფარადეის ნომერი; პ- ვალენტობა K + (+1), [Kn + ] - [K + სასტუმრო ] - K + - გარე და შიდა კონცენტრაციები

თუ ბუნებრივი ლოგარითმებიდან ათწილადებზე გადავალთ და მუდმივების რიცხვითი მნიშვნელობები ჩავანაცვლებთ განტოლებაში, მაშინ განტოლება მიიღებს ფორმას:

ზურგის ნეირონებში (ცხრილი 1.1) E k = -90 მვ. მიკროელექტროდების გამოყენებით გაზომილი MPP მნიშვნელობა შესამჩნევად დაბალია - 70 მვ.

ცხრილი 1.1. ზოგიერთი იონების კონცენტრაცია ძუძუმწოვრების ზურგის საავტომობილო ნეირონების შიგნით და გარეთ

თუ უჯრედის მემბრანის პოტენციალი ბუნებით არის კალიუმი, მაშინ, ნერნსტის განტოლების შესაბამისად, მისი მნიშვნელობა უნდა შემცირდეს წრფივად ამ იონების კონცენტრაციის გრადიენტის შემცირებით, მაგალითად, უჯრედშორისში K + კონცენტრაციის ზრდით. სითხე. თუმცა, RMP მნიშვნელობის წრფივი დამოკიდებულება (დასვენების მემბრანის პოტენციალი) K + კონცენტრაციის გრადიენტზე არსებობს მხოლოდ მაშინ, როდესაც უჯრედგარე სითხეში K + კონცენტრაცია 20 მმ-ზე მეტია. უჯრედის გარეთ K+-ის უფრო დაბალი კონცენტრაციების დროს, Em-ის დამოკიდებულების მრუდი უჯრედის გარეთ და შიგნით კალიუმის კონცენტრაციის თანაფარდობის ლოგარითმზე განსხვავდება თეორიულისგან. დადგენილი გადახრები MPP მნიშვნელობის ექსპერიმენტულ დამოკიდებულებაში და K + კონცენტრაციის გრადიენტი თეორიულად გამოთვლილი ნერნსტის განტოლების გამოყენებით შეიძლება აიხსნას იმ ვარაუდით, რომ აგზნებადი უჯრედების MPP განისაზღვრება არა მხოლოდ კალიუმის, არამედ ნატრიუმის და ქლორის წონასწორობის პოტენციალით. . წინას მსგავსად, შეგვიძლია დავწეროთ:

ზურგის ნეირონებისთვის ნატრიუმის და ქლორის წონასწორობის პოტენციალის მნიშვნელობები (ცხრილი 1.1) უდრის, შესაბამისად, +60 და -70 მვ. E Cl მნიშვნელობა უდრის MPP მნიშვნელობას. ეს მიუთითებს ქლორის იონების პასიურ განაწილებაზე მემბრანაზე ქიმიური და ელექტრული გრადიენტების შესაბამისად. ნატრიუმის იონებისთვის ქიმიური და ელექტრული გრადიენტები მიმართულია უჯრედში.

წონასწორობის თითოეული პოტენციალის წვლილი MPP-ის მნიშვნელობაში განისაზღვრება უჯრედის მემბრანის გამტარიანობას შორის თითოეული ამ იონისთვის. მემბრანის პოტენციალი გამოითვლება გოლდმანის განტოლების გამოყენებით:

ე მ- მემბრანული პოტენციალი; რ- გაზის მუდმივი; თ- აბსოლუტური ტემპერატურა; ფ- ფარადეის ნომერი; რკ, პ ნადა რCl-მემბრანის გამტარიანობის მუდმივები K + Na + და Cl-ისთვის, შესაბამისად; [TO+ n ], [ კ + vn, [ ნა+ n [ ნა + vn], [Cl - n] და [Cl - ext] - K +, Na + და Cl-ის კონცენტრაციები უჯრედის გარეთ (n) და შიგნით (შიდა).

ექსპერიმენტული კვლევებით მიღებული იონების კონცენტრაციისა და MPP-ის მნიშვნელობის ჩანაცვლებით ამ განტოლებაში, შეიძლება აჩვენოს, რომ კალმარის გიგანტური აქსონისთვის უნდა არსებობდეს გამტარიანობის მუდმივების შემდეგი თანაფარდობა P-დან: P Na: P C1 = I: 0.04: 0.45. ცხადია, რადგან მემბრანა გამტარია ნატრიუმის იონების მიმართ (P N a =/ 0) და ამ იონების წონასწორობის პოტენციალს აქვს პლუს ნიშანი, მაშინ ამ უკანასკნელის შეყვანა უჯრედში ქიმიური და ელექტრული გრადიენტების გასწვრივ შეამცირებს ციტოპლაზმის ელექტროუარყოფითობას, ე.ი. RMP-ის გაზრდა (მემბრანის მოსვენების პოტენციალი).

როდესაც კალიუმის იონების კონცენტრაცია გარე ხსნარში იზრდება 15 მმ-ზე მეტი, MPP იზრდება და გამტარიანობის მუდმივთა თანაფარდობა იცვლება Pk-ის უფრო მნიშვნელოვანი ჭარბისკენ P Na და P C1-ზე. P k: P Na: P C1 = 1: 0.025: 0.4. ასეთ პირობებში, MPP განისაზღვრება თითქმის ექსკლუზიურად კალიუმის იონების გრადიენტით, ამიტომ MPP მნიშვნელობის ექსპერიმენტული და თეორიული დამოკიდებულება უჯრედის გარეთ და შიგნით კალიუმის კონცენტრაციების თანაფარდობის ლოგარითმზე იწყება ემთხვევა.

ამრიგად, მოსვენებულ უჯრედში ციტოპლაზმასა და გარე გარემოს შორის სტაციონარული პოტენციური სხვაობის არსებობა განპირობებულია K +, Na + და Cl-ის არსებული კონცენტრაციის გრადიენტებით და ამ იონების მემბრანის განსხვავებული გამტარიანობით. MPP-ის წარმოქმნაში მთავარ როლს ასრულებს კალიუმის იონების დიფუზია უჯრედიდან გარე ხსნარში. ამასთან ერთად, MPP ასევე განისაზღვრება ნატრიუმის და ქლორის წონასწორობის პოტენციალებით და თითოეული მათგანის წვლილი განისაზღვრება ამ იონების უჯრედის პლაზმური მემბრანის გამტარიანობას შორის.

ყველა ზემოთ ჩამოთვლილი ფაქტორი წარმოადგენს ე.წ იონური კომპონენტი RMP (დასვენების მემბრანის პოტენციალი). ვინაიდან არც კალიუმის და არც ნატრიუმის წონასწორობის პოტენციალი არ არის MPP-ის ტოლი. უჯრედმა უნდა აითვისოს Na + და დაკარგოს K +. ამ იონების კონცენტრაციის მუდმივობა უჯრედში შენარჩუნებულია Na + K + -ATPase-ს მუშაობის გამო.

თუმცა, ამ იონური ტუმბოს როლი არ შემოიფარგლება ნატრიუმის და კალიუმის გრადიენტების შენარჩუნებით. ცნობილია, რომ ნატრიუმის ტუმბო ელექტროგენურია და როდესაც ის ფუნქციონირებს, დადებითი მუხტების წმინდა ნაკადი ჩნდება უჯრედიდან უჯრედგარე სითხეში, რაც იწვევს ციტოპლაზმის ელექტრონეგატიურობის ზრდას გარემოსთან მიმართებაში. ნატრიუმის ტუმბოს ელექტროგენურობა გამოვლინდა გიგანტური მოლუსკის ნეირონებზე ჩატარებულ ექსპერიმენტებში. Na + იონების ელექტროფორეზულმა ინექციამ ერთი ნეირონის სხეულში გამოიწვია მემბრანის ჰიპერპოლარიზაცია, რომლის დროსაც MPP მნიშვნელოვნად დაბალი იყო, ვიდრე კალიუმის წონასწორობის პოტენციალი. ეს ჰიპერპოლარიზაცია შესუსტდა იმ ხსნარის ტემპერატურის შემცირებით, რომელშიც მდებარეობდა უჯრედი და დათრგუნული იყო სპეციფიკური Na +, K + -ATPase ინჰიბიტორი ouabain-ით.

ზემოაღნიშნულიდან გამომდინარეობს, რომ MPP შეიძლება დაიყოს ორ კომპონენტად - "იონური"და "მეტაბოლური".პირველი კომპონენტი დამოკიდებულია იონების კონცენტრაციის გრადიენტებზე და მათთვის მემბრანის გამტარიანობაზე. მეორე, "მეტაბოლური", გამოწვეულია ნატრიუმის და კალიუმის აქტიური ტრანსპორტით და აქვს ორმაგი ეფექტი. MPP.ერთის მხრივ, ნატრიუმის ტუმბო ინარჩუნებს კონცენტრაციის გრადიენტებს ციტოპლაზმასა და გარე გარემოს შორის. მეორეს მხრივ, როგორც ელექტროგენური, ნატრიუმის ტუმბო პირდაპირ გავლენას ახდენს MPP-ზე. მისი წვლილი MPP მნიშვნელობაში დამოკიდებულია "სატუმბი" დენის სიმკვრივეზე (დენი უჯრედის მემბრანის ზედაპირის ერთეულ ფართობზე) და მემბრანის წინააღმდეგობაზე.

მემბრანის მოქმედების პოტენციალი

ტექსტის_ველები

ტექსტის_ველები

arrow_upward

თუ გაღიზიანება აღგზნების ზღურბლზე მაღლა დგას ნერვზე ან კუნთზე, მაშინ ნერვის ან კუნთის MPP სწრაფად შემცირდება და მემბრანა მცირე ხნით (მილიწამში) დაიტენება: მისი შიდა მხარე დადებითად დამუხტული გახდება შედარებით. გარე. ეს MPP-ის მოკლევადიანი ცვლილება, რომელიც ხდება უჯრედის აგზნების დროს, რომელსაც ოსცილოსკოპის ეკრანზე აქვს ერთი პიკის ფორმა, ე.წ. მემბრანის მოქმედების პოტენციალი (MPD).

IVD ნერვულ და კუნთოვან ქსოვილებში ხდება მაშინ, როდესაც IVD აბსოლუტური მნიშვნელობა (მემბრანის დეპოლარიზაცია) მცირდება გარკვეულ კრიტიკულ მნიშვნელობამდე, ე.წ. თაობის ბარიერი MTD. გიგანტური კალმარის ნერვულ ბოჭკოებში IVD არის 60 მვ. როდესაც მემბრანა დეპოლარიზებულია -45 მვ-მდე (IVD წარმოქმნის ბარიერი), ხდება IVD (ნახ. 1.15).

კალმარის აქსონში IVD-ის წარმოქმნის დროს მემბრანის წინააღმდეგობა მცირდება 25-ჯერ, 1000-დან 40 Ohm.cm 2-მდე, ხოლო ელექტრული ტევადობა არ იცვლება. მემბრანის წინააღმდეგობის ეს დაქვეითება განპირობებულია აგზნებისას მემბრანის იონური გამტარიანობის ზრდით.

თავისი ამპლიტუდით (100-120 მვ) MAP (მემბრანის მოქმედების პოტენციალი) 20-50 მვ-ით მეტია MPP-ზე (მოსვენების მემბრანის პოტენციალი). სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, მემბრანის შიდა მხარე მცირე ხნით ხდება დადებითად დამუხტული გარეთან მიმართებაში - „გადასვლა“ ან დამუხტვის შეცვლა.

გოლდმანის განტოლებიდან გამომდინარეობს, რომ მხოლოდ მემბრანის გამტარიანობის ზრდამ ნატრიუმის იონების მიმართ შეიძლება გამოიწვიოს მემბრანის პოტენციალის ასეთი ცვლილებები. E k-ის მნიშვნელობა ყოველთვის ნაკლებია MPP-ის მნიშვნელობაზე, ამიტომ მემბრანის გამტარიანობის გაზრდა K+-ისთვის გაზრდის MPP-ის აბსოლუტურ მნიშვნელობას. ნატრიუმის წონასწორობის პოტენციალს აქვს პლუს ნიშანი, ამიტომ მემბრანის გამტარიანობის მკვეთრი ზრდა ამ კატიონების მიმართ იწვევს მემბრანის გადატენვას.

IVD დროს მემბრანის გამტარიანობა ნატრიუმის იონების მიმართ იზრდება. გამოთვლებმა აჩვენა, რომ თუ დასვენების დროს მემბრანის გამტარიანობის მუდმივების თანაფარდობა K + , Na + და SG არის 1: 0,04: 0,45, მაშინ MTD - P k: P Na: P = 1: 20: 0,45 . შესაბამისად, აგზნების მდგომარეობაში ნერვული ბოჭკოების მემბრანა უბრალოდ არ კარგავს თავის სელექტიურ იონურ გამტარიანობას, არამედ, პირიქით, დასვენების დროს კალიუმის იონების შერჩევით გამტარიანობისგან, იგი შერჩევითად გამტარი ხდება ნატრიუმის იონების მიმართ. მემბრანის ნატრიუმის გამტარიანობის მატება დაკავშირებულია ძაბვით შეკრული ნატრიუმის არხების გახსნასთან.

მექანიზმი, რომელიც უზრუნველყოფს იონური არხების გახსნას და დახურვას ე.წ არხის კარიბჭე.ჩვეულებრივია გარჩევა გააქტიურება(მ) და ინაქტივაცია(თ) კარიბჭე. იონური არხი შეიძლება იყოს სამ ძირითად მდგომარეობაში: დახურული (m-კარიბჭე დახურულია; h-კარიბჭე ღია), ღია (m- და h-კარიბჭე ღია) და ინაქტივირებული (m-კარიბჭე ღია, h-კარიბჭე დახურულია) (სურათი 1.16). .

ბრინჯი. 1.16 ნატრიუმის არხების აქტივაციის (მ) და ინაქტივაციის (თ) კარიბჭის პოზიციების დიაგრამა, რომელიც შეესაბამება დახურულ (დასვენება, A), ღია (აქტივაცია, B) და ინაქტივირებული (C) მდგომარეობებს.

მემბრანის დეპოლარიზაცია, რომელიც გამოწვეულია გამაღიზიანებელი სტიმულით, მაგალითად, ელექტრული დენით, ხსნის ნატრიუმის არხების m-კარიბჭს (A მდგომარეობიდან B-ზე გადასვლა) და უზრუნველყოფს დადებითი მუხტების - ნატრიუმის იონების შიდა ნაკადის გამოჩენას. ეს იწვევს მემბრანის შემდგომ დეპოლარიზაციას, რაც თავის მხრივ ზრდის ნატრიუმის ღია არხების რაოდენობას და, შესაბამისად, ზრდის მემბრანის ნატრიუმის გამტარიანობას. მემბრანის "რეგენერაციული" დეპოლარიზაცია ხდება, რის შედეგადაც მემბრანის შიდა მხარის პოტენციალი მიდრეკილია მიაღწიოს ნატრიუმის წონასწორობის პოტენციალს.

IVD ზრდის (მემბრანის მოქმედების პოტენციალი) შეწყვეტისა და უჯრედის მემბრანის რეპოლარიზაციის მიზეზი არის:

ა)გაზრდილი მემბრანის დეპოლარიზაცია, ე.ი. როდესაც E m -» E Na, რის შედეგადაც მცირდება ნატრიუმის იონების ელექტროქიმიური გრადიენტი, ტოლია E m -> E Na. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, უჯრედში ნატრიუმის „ბიძგების“ ძალა მცირდება;

ბ)მემბრანის დეპოლარიზაცია იწვევს ნატრიუმის არხების ინაქტივაციის პროცესს (h- კარიბჭის დახურვა; არხის B მდგომარეობა), რაც აფერხებს მემბრანის ნატრიუმის გამტარიანობის ზრდას და იწვევს მის შემცირებას;

V)მემბრანის დეპოლარიზაცია ზრდის მის გამტარიანობას კალიუმის იონების მიმართ. გამავალი კალიუმის დენი მიდრეკილია გადაიტანოს მემბრანის პოტენციალი კალიუმის წონასწორობის პოტენციალისკენ.

ნატრიუმის იონების ელექტროქიმიური პოტენციალის შემცირება და ნატრიუმის არხების ინაქტივაცია ამცირებს შემომავალი ნატრიუმის დენის სიდიდეს. დროის გარკვეულ მომენტში, შემომავალი ნატრიუმის დენის სიდიდე შედარებულია გაზრდილ გამავალ დენთან - IVD-ს ზრდა ჩერდება. როდესაც მთლიანი გამავალი დენი აღემატება შემომავალს, იწყება მემბრანის რეპოლარიზაცია, რომელსაც ასევე აქვს რეგენერაციული ხასიათი. რეპოლარიზაციის დაწყება იწვევს აქტივაციის კარიბჭის (მ) დახურვას, რაც ამცირებს მემბრანის ნატრიუმის გამტარიანობას, აჩქარებს რეპოლარიზაციას და ეს უკანასკნელი ზრდის დახურული არხების რაოდენობას და ა.შ.

IVD რეპოლარიზაციის ფაზა ზოგიერთ უჯრედში (მაგალითად, კარდიომიოციტებში და ზოგიერთ გლუვკუნთოვან უჯრედში) შეიძლება შენელდეს და ჩამოყალიბდეს პლატო AP გამოწვეულია მემბრანის გავლით შემომავალი და გამავალი დენების დროის რთული ცვლილებებით. IVD-ის შემდგომი ეფექტის დროს შეიძლება მოხდეს მემბრანის ჰიპერპოლარიზაცია და/ან დეპოლარიზაცია. ეს არის ე.წ კვალი პოტენციალი.კვალი ჰიპერპოლარიზაციას აქვს ორმაგი ბუნება: იონურიდა მეტაბოლურივაყალბებ.პირველი განპირობებულია იმით, რომ მემბრანის ნერვულ ბოჭკოში კალიუმის გამტარიანობა რჩება ამაღლებული გარკვეული დროის განმავლობაში (ათეულობით და ასობით მილიწამშიც კი) IVD წარმოქმნის შემდეგ და ცვლის მემბრანის პოტენციალს კალიუმის წონასწორობის პოტენციალისკენ. უჯრედების რიტმული სტიმულაციის შემდეგ კვალი ჰიპერპოლარიზაცია დაკავშირებულია ძირითადად ელექტროგენური ნატრიუმის ტუმბოს გააქტიურებასთან, უჯრედში ნატრიუმის იონების დაგროვების გამო.

დეპოლარიზაციის მიზეზი, რომელიც ვითარდება MAP-ის (მემბრანის მოქმედების პოტენციალი) წარმოქმნის შემდეგ, არის კალიუმის იონების დაგროვება მემბრანის გარე ზედაპირზე. ეს უკანასკნელი, როგორც გოლდმანის განტოლებიდან ჩანს, იწვევს RMP-ის (დასვენების მემბრანის პოტენციალის) ზრდას.

ნატრიუმის არხების ინაქტივაცია დაკავშირებულია ნერვული ბოჭკოს მნიშვნელოვან თვისებასთან, რომელსაც ე.წცეცხლგამძლეობა .

დროს აბსოლუტიცეცხლგამძლე პერიოდინერვული ბოჭკო მთლიანად კარგავს უნარს აღგზნდეს ნებისმიერი სიძლიერის სტიმულით.

ნათესავიცეცხლგამძლეობააბსოლუტურის შემდეგ, ხასიათდება MTD-ის (მემბრანის მოქმედების პოტენციალი) წარმოქმნის უფრო მაღალი ბარიერი.

მემბრანული პროცესების იდეა, რომელიც ხდება ნერვული ბოჭკოს აგზნების დროს, ემსახურება ფენომენისა და გაგების საფუძველს. განთავსება.ქსოვილის განლაგების საფუძველი გამაღიზიანებელი დენის გაზრდის დაბალი სიჩქარით არის აგზნების ზღურბლის ზრდა, რომელიც აჭარბებს მემბრანის ნელ დეპოლარიზაციას. აგზნების ზღურბლის ზრდა თითქმის მთლიანად განისაზღვრება ნატრიუმის არხების ინაქტივაციით. მემბრანის კალიუმის გამტარიანობის გაზრდის როლი აკომოდაციის განვითარებაში არის ის, რომ ეს იწვევს მემბრანის წინააღმდეგობის დაქვეითებას. წინააღმდეგობის შემცირების გამო მემბრანის დეპოლარიზაციის სიჩქარე კიდევ უფრო ნელდება. აკომოდაციის სიჩქარე უფრო მაღალია, რაც უფრო მეტია ნატრიუმის არხების რაოდენობა მოსვენებულ პოტენციალში ინაქტივირებულ მდგომარეობაში, მით უფრო მაღალია ინაქტივაციის განვითარების სიჩქარე და უფრო მაღალია მემბრანის კალიუმის გამტარიანობა.

აგზნების ჩატარება

ტექსტის_ველები

ტექსტის_ველები

arrow_upward

აგზნების გატარება ნერვული ბოჭკოს გასწვრივ ხორციელდება მემბრანის აღგზნებულ და მოსვენებულ მონაკვეთებს შორის ადგილობრივი დინების გამო. მოვლენების თანმიმდევრობა ამ შემთხვევაში წარმოდგენილია შემდეგნაირად.

როდესაც წერტილის სტიმული გამოიყენება მემბრანის შესაბამის ნაწილში არსებულ ნერვულ ბოჭკოზე, წარმოიქმნება მოქმედების პოტენციალი. მემბრანის შიდა მხარე მოცემულ წერტილში აღმოჩნდება დადებითად დამუხტული მეზობელთან შედარებით დასვენების დროს. დენი წარმოიქმნება სხვადასხვა პოტენციალის მქონე ბოჭკოს წერტილებს შორის. (ადგილობრივი დენი),მიმართულია აღგზნებულიდან (ნიშანი (+) მემბრანის შიგნითა მხარეს) არააღგზნებულზე (ნიშანი (-) გარსის შიგნით) ბოჭკოების განყოფილებამდე. ამ დენს აქვს დეპოლარიზაციული ეფექტი ბოჭკოვან მემბრანაზე დასვენების ზონაში და როდესაც ამ მიდამოში მემბრანის დეპოლარიზაციის კრიტიკული დონე მიიღწევა, ჩნდება MAP (მემბრანის მოქმედების პოტენციალი). ეს პროცესი თანმიმდევრულად ვრცელდება ნერვული ბოჭკოს ყველა უბანზე.

ზოგიერთ უჯრედში (ნეირონები, გლუვი კუნთები) IVD არ არის ნატრიუმის ბუნება, არამედ გამოწვეულია Ca 2+ იონების შეყვანით ძაბვაზე დამოკიდებული კალციუმის არხებით. კარდიომიოციტებში IVD წარმოქმნა დაკავშირებულია შემომავალ ნატრიუმთან და ნატრიუმ-კალციუმთან.

სტატია კონკურსისთვის „ბიო/მოლი/ტექსტი“: დასვენების პოტენციალი მნიშვნელოვანი ფენომენია სხეულის ყველა უჯრედის ცხოვრებაში და მნიშვნელოვანია ვიცოდეთ როგორ ყალიბდება იგი. თუმცა, ეს რთული დინამიური პროცესია, ძნელად აღსაქმელი მთლიანობაში, განსაკუთრებით უმცროსი სტუდენტებისთვის (ბიოლოგიური, სამედიცინო და ფსიქოლოგიური სპეციალობა) და მოუმზადებელი მკითხველისთვის. თუმცა, როდესაც განიხილება პუნქტი, სავსებით შესაძლებელია მისი ძირითადი დეტალების და ეტაპების გაგება. ნაშრომში მოცემულია დასვენების პოტენციალის კონცეფცია და ხაზს უსვამს მისი ფორმირების ძირითად ეტაპებს ფიგურული მეტაფორების გამოყენებით, რაც ხელს უწყობს დასვენების პოტენციალის ფორმირების მოლეკულური მექანიზმების გაგებას და დამახსოვრებას.

მემბრანული სატრანსპორტო სტრუქტურები - ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბოები - ქმნის დასვენების პოტენციალის გაჩენის წინაპირობებს. ეს წინაპირობაა იონების კონცენტრაციის განსხვავება უჯრედის მემბრანის შიდა და გარე მხარეს. ნატრიუმის კონცენტრაციის განსხვავება და კალიუმის კონცენტრაციის სხვაობა ცალკე ვლინდება. კალიუმის იონების (K+) მცდელობა, გაათანაბროს მათი კონცენტრაცია მემბრანის ორივე მხარეს, იწვევს მის გაჟონვას უჯრედიდან და მათთან ერთად დადებითი ელექტრული მუხტების დაკარგვას, რის გამოც უჯრედის შიდა ზედაპირის მთლიანი უარყოფითი მუხტი. მნიშვნელოვნად არის გაზრდილი. ეს "კალიუმის" ნეგატივი წარმოადგენს მოსვენების პოტენციალის უმეტეს ნაწილს (საშუალოდ -60 მვ), ხოლო უფრო მცირე ნაწილი (−10 მვ) არის "გაცვლის" ნეგატივი, რომელიც გამოწვეულია თავად იონური გაცვლის ტუმბოს ელექტროგენურობით.

მოდით უფრო ახლოს მივხედოთ.

რატომ უნდა ვიცოდეთ რა არის დასვენების პოტენციალი და როგორ ჩნდება იგი?

იცით, რა არის "ცხოველური ელექტროენერგია"? საიდან მოდის ორგანიზმში „ბიოდინები“? როგორ შეიძლება წყლის გარემოში მდებარე ცოცხალი უჯრედი გადაიქცეს „ელექტრო ბატარეად“ და რატომ არ იხსნება იგი მაშინვე?

ამ კითხვებზე პასუხის გაცემა შესაძლებელია მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ ჩვენ ვიცით, როგორ ქმნის უჯრედი თავის ელექტრულ პოტენციურ განსხვავებას (დასვენების პოტენციალს) მემბრანის გასწვრივ.

აშკარაა, რომ იმის გასაგებად, თუ როგორ მუშაობს ნერვული სისტემა, ჯერ უნდა გესმოდეთ, როგორ მუშაობს მისი ცალკეული ნერვული უჯრედი, ნეირონი. მთავარი, რაც საფუძვლად უდევს ნეირონის მუშაობას, არის ელექტრული მუხტების მოძრაობა მისი მემბრანის მეშვეობით და, შედეგად, მემბრანაზე ელექტრული პოტენციალების გამოჩენა. შეგვიძლია ვთქვათ, რომ ნეირონი, რომელიც ემზადება თავისი ნერვული მუშაობისთვის, ჯერ ინახავს ენერგიას ელექტრო სახით, შემდეგ კი იყენებს მას ნერვული აგზნების ჩატარებისა და გადაცემის პროცესში.

ამრიგად, ჩვენი პირველი ნაბიჯი ნერვული სისტემის ფუნქციონირების შესასწავლად არის იმის გაგება, თუ როგორ ჩნდება ელექტრული პოტენციალი ნერვული უჯრედების მემბრანაზე. ეს არის ის, რასაც ჩვენ გავაკეთებთ და ამ პროცესს დავარქმევთ დასვენების პოტენციალის ფორმირება.

"დასვენების პოტენციალის" ცნების განმარტება

ჩვეულებრივ, როდესაც ნერვული უჯრედი ფიზიოლოგიურ დასვენებაშია და მზადაა სამუშაოდ, მას უკვე აქვს ელექტრული მუხტების გადანაწილება მემბრანის შიდა და გარე მხარეებს შორის. ამის გამო წარმოიშვა ელექტრული ველი და მემბრანაზე გაჩნდა ელექტრული პოტენციალი - დასვენების მემბრანის პოტენციალი.

ამრიგად, მემბრანა ხდება პოლარიზებული. ეს ნიშნავს, რომ მას აქვს განსხვავებული ელექტრული პოტენციალი გარე და შიდა ზედაპირებზე. ამ პოტენციალებს შორის სხვაობის რეგისტრაცია სავსებით შესაძლებელია.

ეს შეიძლება დადასტურდეს, თუ ჩამწერ მოწყობილობასთან დაკავშირებული მიკროელექტროდი ჩასმულია უჯრედში. როგორც კი ელექტროდი უჯრედში მოხვდება, ის მყისიერად იძენს მუდმივ ელექტროუარყოფით პოტენციალს უჯრედის მიმდებარე სითხეში მდებარე ელექტროდთან მიმართებაში. ნერვულ უჯრედებსა და ბოჭკოებში, მაგალითად, გიგანტური კალმარის ნერვულ ბოჭკოებში, უჯრედშიდა ელექტრული პოტენციალის მნიშვნელობა დასვენების დროს არის დაახლოებით -70 მვ. ამ მნიშვნელობას ეწოდება მოსვენების მემბრანის პოტენციალი (RMP). აქსოპლაზმის ყველა წერტილში ეს პოტენციალი თითქმის ერთნაირია.

ნოზდრაჩევი ა.დ. და სხვა ფიზიოლოგიის საწყისები.

ცოტა მეტი ფიზიკა. მაკროსკოპული ფიზიკური სხეულები, როგორც წესი, ელექტრულად ნეიტრალურია, ე.ი. ისინი შეიცავს როგორც დადებით, ასევე უარყოფით მუხტებს თანაბარი რაოდენობით. თქვენ შეგიძლიათ დამუხტოთ სხეული მასში ერთი ტიპის დამუხტული ნაწილაკების ჭარბი შექმნით, მაგალითად, სხვა სხეულთან ხახუნის გზით, რომელშიც წარმოიქმნება საპირისპირო ტიპის მუხტების ჭარბი რაოდენობა. ელემენტარული მუხტის არსებობის გათვალისწინებით ( ე), ნებისმიერი სხეულის მთლიანი ელექტრული მუხტი შეიძლება წარმოდგენილი იყოს როგორც ქ= ±N× ე, სადაც N არის მთელი რიცხვი.

დასვენების პოტენციალი- ეს არის განსხვავება მემბრანის შიდა და გარე მხარეს არსებულ ელექტრულ პოტენციალებს შორის, როდესაც უჯრედი ფიზიოლოგიურ დასვენების მდგომარეობაშია.მისი მნიშვნელობა იზომება უჯრედის შიგნიდან, ის არის უარყოფითი და საშუალოდ -70 მვ (მილივოლტი), თუმცა სხვადასხვა უჯრედებში შეიძლება განსხვავდებოდეს: -35 მვ-დან -90 მვ-მდე.

მნიშვნელოვანია გავითვალისწინოთ, რომ ნერვულ სისტემაში ელექტრული მუხტები წარმოდგენილია არა ელექტრონებით, როგორც ჩვეულებრივი ლითონის მავთულები, არამედ იონებით - ქიმიური ნაწილაკებით, რომლებსაც აქვთ ელექტრული მუხტი. ზოგადად, წყალხსნარებში ელექტრული დენის სახით მოძრაობენ არა ელექტრონები, არამედ იონები. აქედან გამომდინარე, ყველა ელექტრული დენი უჯრედებში და მათ გარემოში არის იონური დენები.

ასე რომ, მოსვენების დროს უჯრედის შიდა ნაწილი უარყოფითად არის დამუხტული, ხოლო გარეთა დადებითად დამუხტულია. ეს დამახასიათებელია ყველა ცოცხალი უჯრედისთვის, გარდა სისხლის წითელი უჯრედებისა, რომლებიც, პირიქით, გარედან უარყოფითად არიან დამუხტული. უფრო კონკრეტულად, ირკვევა, რომ დადებითი იონები (Na + და K + კათიონები) ჭარბობენ უჯრედის გარეთ უჯრედის გარშემო, ხოლო უარყოფითი იონები (ორგანული მჟავების ანიონები, რომლებსაც არ შეუძლიათ თავისუფლად გადაადგილება მემბრანაში, როგორიცაა Na + და K. +) გაიმარჯვებს შიგნით.

ახლა ჩვენ უბრალოდ უნდა ავუხსნათ, თუ როგორ მოხდა ყველაფერი ასე. თუმცა, რა თქმა უნდა, უსიამოვნოა იმის გაცნობიერება, რომ ყველა ჩვენი უჯრედი სისხლის წითელი უჯრედების გარდა მხოლოდ გარეგნულად გამოიყურება დადებითად, მაგრამ შიგნიდან ისინი უარყოფითია.

ტერმინი „ნეგატივი“, რომელსაც ჩვენ გამოვიყენებთ უჯრედის შიგნით ელექტრული პოტენციალის დასახასიათებლად, სასარგებლო იქნება ჩვენთვის, რათა ადვილად ავხსნათ დასვენების პოტენციალის დონის ცვლილებები. ამ ტერმინში ღირებული ის არის, რომ ინტუიციურად ნათელია შემდეგი: რაც უფრო დიდია ნეგატივი უჯრედის შიგნით, მით უფრო დაბალია პოტენციალი ნულიდან ნეგატიურ მხარეზე გადატანილი და რაც უფრო ნაკლებია ნეგატივი, მით უფრო უახლოვდება ნეგატიური პოტენციალი ნულს. ამის გაგება ბევრად უფრო ადვილია, ვიდრე ყოველ ჯერზე იმის გაგება, თუ რას ნიშნავს გამოთქმა „პოტენციური მატება“ - აბსოლუტური მნიშვნელობის (ან „მოდულის“) ზრდა ნიშნავს დასვენების პოტენციალის ნულიდან ქვევით გადატანას და უბრალოდ „მატებას“. ნიშნავს პოტენციალის ნულამდე გადატანას. ტერმინი „ნეგატივი“ არ ქმნის გაგების გაურკვევლობის მსგავს პრობლემებს.

დასვენების პოტენციალის ფორმირების არსი

შევეცადოთ გავარკვიოთ, საიდან მოდის ნერვული უჯრედების ელექტრული მუხტი, თუმცა მათ არავინ აფერხებს, როგორც ამას ფიზიკოსები აკეთებენ ელექტრული მუხტების ექსპერიმენტებში.

აქ მკვლევარს და სტუდენტს ელის ერთ-ერთი ლოგიკური ხაფანგი: უჯრედის შინაგანი ნეგატივი არ წარმოიქმნება იმის გამო. ზედმეტი უარყოფითი ნაწილაკების გამოჩენა(ანიონები), მაგრამ, პირიქით, იმის გამო გარკვეული რაოდენობის დადებითი ნაწილაკების დაკარგვა(კათიონები)!

მაშ, სად მიდიან დადებითად დამუხტული ნაწილაკები უჯრედიდან? შეგახსენებთ, რომ ეს არის ნატრიუმის იონები - Na + - და კალიუმი - K +, რომლებმაც დატოვეს უჯრედი და დაგროვდა გარეთ.

უჯრედის შიგნით ნეგატივის გამოჩენის მთავარი საიდუმლო

მოდით დაუყოვნებლივ გავუმხილოთ ეს საიდუმლო და ვთქვათ, რომ უჯრედი კარგავს თავის ზოგიერთ დადებით ნაწილაკს და ხდება უარყოფითად დამუხტული ორი პროცესის გამო:

1. პირველი, ის ცვლის "თავის" ნატრიუმს "უცხო" კალიუმში (დიახ, ზოგიერთი დადებითი იონი სხვებისთვის, თანაბრად დადებითი);
2. შემდეგ მისგან გამოდის ეს „შეცვლილი“ დადებითი კალიუმის იონები, რომელთან ერთადაც უჯრედიდან გამოდის დადებითი მუხტები.

ჩვენ უნდა ავხსნათ ეს ორი პროცესი.

შინაგანი ნეგატივის შექმნის პირველი ეტაპი: Na +-ის გაცვლა K+-ზე

პროტეინები მუდმივად მუშაობენ ნერვული უჯრედის მემბრანაში. გადამცვლელი ტუმბოები(ადენოზინტრიფოსფატაზები, ან Na + /K + -ATPases) ჩანერგილი მემბრანაში. ისინი ცვლის უჯრედის "საკუთარ" ნატრიუმს გარე "უცხო" კალიუმში.

მაგრამ როდესაც ერთი დადებითი მუხტი (Na +) იცვლება მეორე იდენტურ დადებით მუხტში (K +), უჯრედში დადებითი მუხტების დეფიციტი არ შეიძლება წარმოიშვას! უფლება. მაგრამ, მიუხედავად ამისა, ამ გაცვლის გამო, უჯრედში ძალიან ცოტა ნატრიუმის იონები რჩება, რადგან თითქმის ყველა მათგანი გარეთ გავიდა. და ამავდროულად, უჯრედი გადატვირთულია კალიუმის იონებით, რომლებიც მასში მოლეკულური ტუმბოებით იყო გადატუმბული. უჯრედის ციტოპლაზმის გასინჯვა რომ შეგვეძლოს, შევამჩნევდით, რომ გაცვლის ტუმბოების მუშაობის შედეგად ის მარილიანიდან მწარე-მარილიან-მჟავეზე გადავიდა, რადგან ნატრიუმის ქლორიდის მარილიანი გემო შეიცვალა რთული გემოთი. კალიუმის ქლორიდის საკმაოდ კონცენტრირებული ხსნარი. უჯრედში კალიუმის კონცენტრაცია აღწევს 0,4 მოლ/ლ. კალიუმის ქლორიდის ხსნარებს 0,009-0,02 მოლ/ლ დიაპაზონში აქვს ტკბილი გემო, 0,03-0,04 - მწარე, 0,05-0,1 - მწარე-მარილიანი და 0,2-დან და ზემოთ - რთული გემო, რომელიც შედგება მარილიანი, მწარე და მჟავე. .

აქ მთავარი ის არის ნატრიუმის გაცვლა კალიუმზე - არათანაბარი. თითოეული მოცემული უჯრედისთვის სამი ნატრიუმის იონიის ყველაფერს იღებს ორი კალიუმის იონი. ეს იწვევს ერთი დადებითი მუხტის დაკარგვას ყოველი იონური გაცვლის მოვლენასთან ერთად. ასე რომ, უკვე ამ ეტაპზე, არათანაბარი გაცვლის გამო, უჯრედი უფრო მეტ "პლუსს" კარგავს, ვიდრე სანაცვლოდ იღებს. ელექტრული თვალსაზრისით, ეს შეადგენს დაახლოებით -10 mV ნეგატივს უჯრედში. (მაგრამ გახსოვდეთ, რომ ჩვენ ჯერ კიდევ გვჭირდება ახსნა დარჩენილი -60 მვ-სთვის!)

გადამცვლელი ტუმბოების მუშაობის დასამახსოვრებლად, შეგვიძლია ფიგურალურად ასე ვთქვათ: "უჯრედს უყვარს კალიუმი!"ამიტომ, უჯრედი თავისკენ მიათრევს კალიუმს, მიუხედავად იმისა, რომ ის უკვე სავსეა მისით. და ამიტომ, ის წამგებიანი ცვლის მას ნატრიუმში, აძლევს 3 ნატრიუმის იონს 2 კალიუმის იონზე. და ამიტომ ის ხარჯავს ATP ენერგიას ამ გაცვლაზე. და როგორ ხარჯავს მას! ნეირონის მთლიანი ენერგიის დახარჯვის 70%-მდე შეიძლება დაიხარჯოს ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბოების მუშაობაზე. (ამას აკეთებს სიყვარული, თუნდაც ის არ იყოს ნამდვილი!)

სხვათა შორის, საინტერესოა, რომ უჯრედი არ იბადება მზა დასვენების პოტენციალით. მას ჯერ კიდევ სჭირდება მისი შექმნა. მაგალითად, მიობლასტების დიფერენციაციისა და შერწყმისას მათი მემბრანული პოტენციალი იცვლება -10-დან -70 მვ-მდე, ე.ი. მათი მემბრანა დიფერენცირების პროცესში ხდება უფრო უარყოფითი - პოლარიზებული. და ადამიანის ძვლის ტვინის მულტიპოტენტურ მეზენქიმურ სტრომულ უჯრედებზე ექსპერიმენტებში, ხელოვნური დეპოლარიზაცია, მოსვენების პოტენციალის წინააღმდეგ ბრძოლა და უჯრედების ნეგატიურობის შემცირება, უჯრედების დიფერენციაციის დათრგუნვაც კი.

ფიგურალურად რომ ვთქვათ, შეგვიძლია ასე ვთქვათ: მოსვენების პოტენციალის შექმნით, უჯრედი „დატვირთულია სიყვარულით“. ეს არის სიყვარული ორი რამის მიმართ:

1. უჯრედის სიყვარული კალიუმის მიმართ (ამიტომ უჯრედი ძალით მიათრევს მას თავისკენ);
2. კალიუმის სიყვარული თავისუფლებისადმი (ამიტომ კალიუმი ტოვებს უჯრედს, რომელმაც ის დაიპყრო).

უკვე ავხსენით უჯრედის კალიუმით გაჯერების მექანიზმი (ეს გაცვლითი ტუმბოების მუშაობაა), ხოლო უჯრედიდან კალიუმის გამოსვლის მექანიზმი ქვემოთ იქნება ახსნილი, როცა გადავალთ უჯრედშიდა ნეგატივის შექმნის მეორე ეტაპის აღწერაზე. ასე რომ, მემბრანული იონგამცვლელი ტუმბოების აქტივობის შედეგი დასვენების პოტენციალის ფორმირების პირველ ეტაპზე შემდეგია:

1. ნატრიუმის (Na+) დეფიციტი უჯრედში.
2. ჭარბი კალიუმი (K+) უჯრედში.
3. მემბრანაზე სუსტი ელექტრული პოტენციალის (−10 მვ) გამოჩენა.

შეგვიძლია ვთქვათ ეს: პირველ ეტაპზე მემბრანული იონური ტუმბოები ქმნიან განსხვავებას იონის კონცენტრაციებში, ანუ კონცენტრაციის გრადიენტს (განსხვავებას) უჯრედშიდა და უჯრედგარე გარემოს შორის.

ნეგატივის შექმნის მეორე ეტაპი: K+ იონების გაჟონვა უჯრედიდან

მაშ, რა იწყება უჯრედში მას შემდეგ, რაც მისი მემბრანის ნატრიუმ-კალიუმის გადამცვლელი ტუმბოები იონებთან მუშაობენ?

უჯრედის შიგნით ნატრიუმის დეფიციტის გამო, ეს იონი ცდილობს შევარდეთ შიგნით: გახსნილი ნივთიერებები ყოველთვის ცდილობენ გაათანაბრონ მათი კონცენტრაცია ხსნარის მთელ მოცულობაში. მაგრამ ნატრიუმი ამას ცუდად აკეთებს, რადგან ნატრიუმის იონური არხები ჩვეულებრივ დახურულია და იხსნება მხოლოდ გარკვეულ პირობებში: სპეციალური ნივთიერებების (გადამცემების) გავლენის ქვეშ ან როდესაც უჯრედში ნეგატივი მცირდება (მემბრანის დეპოლარიზაცია).

ამავდროულად, უჯრედში ჭარბობს კალიუმის იონები გარე გარემოსთან შედარებით – რადგან მემბრანული ტუმბოები იძულებით შეჰყავდათ იგი უჯრედში. და ის, ასევე ცდილობს გაათანაბროს თავისი კონცენტრაცია შიგნით და გარეთ, ცდილობს, პირიქით, გამოდი გალიიდან. და ის წარმატებას მიაღწევს!

კალიუმის იონები K + ტოვებენ უჯრედს მათი კონცენტრაციის ქიმიური გრადიენტის გავლენის ქვეშ მემბრანის სხვადასხვა მხარეს (მემბრანა ბევრად უფრო გამტარია K + ვიდრე Na +) და ატარებს მათთან დადებით მუხტებს. ამის გამო ნეგატივი იზრდება უჯრედის შიგნით.

ასევე მნიშვნელოვანია გვესმოდეს, რომ ნატრიუმის და კალიუმის იონები ერთმანეთს არ "ამჩნევენ", ისინი რეაგირებენ მხოლოდ "საკუთარზე". იმათ. ნატრიუმი რეაგირებს იმავე ნატრიუმის კონცენტრაციაზე, მაგრამ "ყურადღებას არ აქცევს" რამდენი კალიუმია გარშემო. პირიქით, კალიუმი პასუხობს მხოლოდ კალიუმის კონცენტრაციას და "იგნორირებას უკეთებს" ნატრიუმს. ირკვევა, რომ იონების ქცევის გასაგებად საჭიროა ცალ-ცალკე გავითვალისწინოთ ნატრიუმის და კალიუმის იონების კონცენტრაციები. იმათ. აუცილებელია ცალ-ცალკე შევადაროთ ნატრიუმის კონცენტრაცია უჯრედის შიგნით და გარეთ და ცალ-ცალკე - კალიუმის კონცენტრაცია უჯრედის შიგნით და გარეთ, მაგრამ აზრი არ აქვს ნატრიუმის კალიუმთან შედარებას, როგორც ამას ზოგჯერ სახელმძღვანელოებში აკეთებენ.

ქიმიური კონცენტრაციების გათანაბრების კანონის მიხედვით, რომელიც მოქმედებს ხსნარებში, ნატრიუმს „სურს“ უჯრედში გარედან შეღწევა; ის იქაც იზიდავს ელექტრული ძალით (როგორც გვახსოვს, ციტოპლაზმა უარყოფითად არის დამუხტული). მას სურს, მაგრამ არ შეუძლია, რადგან მემბრანა ნორმალურ მდგომარეობაში არ აძლევს მას კარგად გავლის საშუალებას. მემბრანაში არსებული ნატრიუმის იონური არხები ჩვეულებრივ დახურულია. თუ, მიუხედავად ამისა, მისი მცირე ნაწილი შემოდის, მაშინ უჯრედი დაუყოვნებლივ ცვლის მას გარე კალიუმში ნატრიუმ-კალიუმის გადამცვლელი ტუმბოების გამოყენებით. გამოდის, რომ ნატრიუმის იონები უჯრედში ისე გადის, თითქოს ტრანზიტშია და მასში არ რჩება. ამიტომ ნეირონებში ნატრიუმი ყოველთვის დეფიციტია.

მაგრამ კალიუმს შეუძლია ადვილად დატოვოს უჯრედი გარედან! გალია სავსეა მისით და ვერ იკავებს მას. იგი გამოდის მემბრანაში სპეციალური არხებით – „კალიუმის გაჟონვის არხებით“, რომლებიც ჩვეულებრივ ღიაა და გამოყოფს კალიუმს.

K+-გაჟონვის არხები მუდმივად ღიაა მოსვენებული მემბრანის პოტენციალის ნორმალურ მნიშვნელობებზე და ავლენს აქტივობის აფეთქებებს მემბრანის პოტენციალის ცვლაში, რომელიც გრძელდება რამდენიმე წუთი და შეინიშნება ყველა პოტენციურ მნიშვნელობაზე. K+ გაჟონვის დენების ზრდა იწვევს მემბრანის ჰიპერპოლარიზაციას, ხოლო მათი ჩახშობა იწვევს დეპოლარიზაციას. ...თუმცა გაჟონვის დენებზე პასუხისმგებელი არხის მექანიზმის არსებობა კითხვის ნიშნის ქვეშ რჩებოდა დიდი ხნის განმავლობაში. მხოლოდ ახლა გაირკვა, რომ კალიუმის გაჟონვა არის დენი სპეციალური კალიუმის არხებით.

ზეფიროვი ა.ლ. და სიტდიკოვა გ.ფ. აგზნებადი უჯრედის იონური არხები (სტრუქტურა, ფუნქცია, პათოლოგია).

ქიმიურიდან ელექტრომდე

ახლა კი - კიდევ ერთხელ ყველაზე მთავარი. ჩვენ შეგნებულად უნდა მოვშორდეთ მოძრაობას ქიმიური ნაწილაკებიმოძრაობას ელექტრო მუხტები.

კალიუმი (K+) დადებითად არის დამუხტული და, შესაბამისად, როდესაც ის ტოვებს უჯრედს, ის ახორციელებს არა მხოლოდ საკუთარ თავს, არამედ დადებით მუხტს. მის უკან, "მინუსები" - უარყოფითი მუხტები - გადაჭიმულია უჯრედის შიგნიდან მემბრანამდე. მაგრამ მათ არ შეუძლიათ მემბრანაში გაჟონვა - კალიუმის იონებისგან განსხვავებით - რადგან... მათთვის არ არის შესაფერისი იონური არხები და მემბრანა არ აძლევს მათ გავლის საშუალებას. გახსოვთ −60 mV ნეგატივის შესახებ, რომელიც ჩვენთვის აუხსნელი რჩება? ეს არის მოსვენებული მემბრანის პოტენციალის ის ნაწილი, რომელიც იქმნება უჯრედიდან კალიუმის იონების გაჟონვის შედეგად! და ეს არის დასვენების პოტენციალის დიდი ნაწილი.

მოსვენების პოტენციალის ამ კომპონენტს სპეციალური სახელიც კი აქვს - კონცენტრაციის პოტენციალი. კონცენტრაციის პოტენციალი - ეს არის დასვენების პოტენციალის ნაწილი, რომელიც შექმნილია უჯრედის შიგნით დადებითი მუხტების დეფიციტით, რომელიც წარმოიქმნება მისგან დადებითი კალიუმის იონების გაჟონვის გამო..

ახლა კი ცოტა ფიზიკა, ქიმია და მათემატიკა სიზუსტის მოყვარულთათვის.

ელექტრული ძალები დაკავშირებულია ქიმიურ ძალებთან გოლდმანის განტოლების მიხედვით. მისი განსაკუთრებული შემთხვევაა უფრო მარტივი ნერნსტის განტოლება, რომლის ფორმულა შეიძლება გამოყენებულ იქნას ტრანსმემბრანული დიფუზიის პოტენციალის სხვაობის გამოსათვლელად მემბრანის სხვადასხვა მხარეს ერთი და იმავე ტიპის იონების სხვადასხვა კონცენტრაციაზე დაყრდნობით. ასე რომ, თუ ვიცით კალიუმის იონების კონცენტრაცია უჯრედის გარეთ და შიგნით, შეგვიძლია გამოვთვალოთ კალიუმის წონასწორობის პოტენციალი ე K:

სად ე k - წონასწორობის პოტენციალი, რ- გაზის მუდმივი, თ- აბსოლუტური ტემპერატურა, ფ- ფარადეის მუდმივი, K + ext და K + int - K + იონების კონცენტრაცია, შესაბამისად, უჯრედის გარეთ და შიგნით. ფორმულა გვიჩვენებს, რომ პოტენციალის გამოსათვლელად, ერთი და იგივე ტიპის იონების - K + - კონცენტრაციები შედარებულია ერთმანეთთან.

უფრო ზუსტად, მთლიანი დიფუზიური პოტენციალის საბოლოო მნიშვნელობა, რომელიც იქმნება რამდენიმე ტიპის იონების გაჟონვით, გამოითვლება გოლდმან-ჰოჯკინ-კაცის ფორმულით. იგი ითვალისწინებს, რომ მოსვენების პოტენციალი დამოკიდებულია სამ ფაქტორზე: (1) თითოეული იონის ელექტრული მუხტის პოლარობა; (2) მემბრანის გამტარიანობა რთითოეული იონისთვის; (3) [შესაბამისი იონების კონცენტრაცია] მემბრანის შიგნით (შიდა) და გარეთ (გარე). კალმარის აქსონის მემბრანისთვის მოსვენებულ მდგომარეობაში, გამტარობის თანაფარდობა რ K: PNa :პ Cl = 1: 0.04: 0.45.

დასკვნა

ასე რომ, დასვენების პოტენციალი შედგება ორი ნაწილისგან:

1. −10 მვ, რომლებიც მიიღება მემბრანული ტუმბოს გადამცვლელის „ასიმეტრიული“ მოქმედებით (ბოლოს და ბოლოს, ის უჯრედიდან უფრო მეტ დადებით მუხტს (Na +) ამოტუმბავს, ვიდრე კალიუმით უკან ამოტუმბავს).
2. მეორე ნაწილი არის კალიუმი, რომელიც მუდმივად ჟონავს უჯრედიდან და ატარებს დადებით მუხტებს. მისი მთავარი წვლილი არის: −60 მვ. საერთო ჯამში, ეს იძლევა სასურველ -70 მვ-ს.

საინტერესოა, რომ კალიუმი შეწყვეტს უჯრედიდან გასვლას (უფრო ზუსტად, მისი შეყვანა და გამომავალი გათანაბრდება) მხოლოდ უჯრედის უარყოფით დონეზე -90 მვ. ამ შემთხვევაში, ქიმიური და ელექტრული ძალები, რომლებიც უბიძგებს კალიუმს მემბრანაში, თანაბარია, მაგრამ მიმართავს მას საპირისპირო მიმართულებით. მაგრამ ამას ხელს უშლის ნატრიუმის მუდმივად გაჟონვა უჯრედში, რომელიც თან ატარებს დადებით მუხტებს და ამცირებს ნეგატივს, რომლისთვისაც კალიუმი "ებრძვის". და შედეგად, უჯრედი ინარჩუნებს წონასწორობის მდგომარეობას -70 mV დონეზე.

ახლა საბოლოოდ ჩამოყალიბებულია დასვენების მემბრანის პოტენციალი.

Na + /K + -ATPase-ს მოქმედების სქემანათლად ასახავს Na +-ის „ასიმეტრიულ“ გაცვლას K+-ზე: ჭარბი „პლუს“-ის ამოტუმბვა ფერმენტის თითოეულ ციკლში იწვევს მემბრანის შიდა ზედაპირის უარყოფით დამუხტვას. ამ ვიდეოში არ არის ნათქვამი, რომ ატფ-აზა პასუხისმგებელია მოსვენების პოტენციალის 20%-ზე ნაკლებზე (−10 მვ): დარჩენილი "ნეგატივი" (−60 მვ) მოდის K იონებიდან, რომლებიც ტოვებენ უჯრედს "კალიუმის გაჟონვის არხებით". " +, ცდილობს გაათანაბროს მათი კონცენტრაცია უჯრედის შიგნით და გარეთ.

ლიტერატურა

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader და სხვ. ალ.. (2001). ადამიანის მიობლასტის შერწყმა მოითხოვს ფუნქციური შიდა Rectifier Kir2.1 არხების გამოხატვას. J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. და სხვ. (1998). K+ დენის და ჰიპერპოლარიზაციის როლი ადამიანის მიობლასტის შერწყმაში. ჯ.ფიზიოლ. 510 , 467–476;
3. სარა სუნდელაკრუსი, მაიკლ ლევინი, დევიდ ლ. კაპლანი. (2008). მემბრანის პოტენციალი აკონტროლებს მეზენქიმული ღეროვანი უჯრედების ადიპოგენურ და ოსტეოგენურ დიფერენციაციას. PLoS ONE. 3 , e3737;
4. პავლოვსკაია მ.ვ. და მამიკინი A.I. ელექტროსტატიკა. დიელექტრიკები და გამტარები ელექტრულ ველში. პირდაპირი დენი / ელექტრონული სახელმძღვანელო ფიზიკის ზოგადი კურსისთვის. SPb: სანქტ-პეტერბურგის სახელმწიფო ელექტროტექნიკური უნივერსიტეტი;
5. ნოზდრაჩევი A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. და სხვები ფიზიოლოგიის საწყისები: სახელმძღვანელო უნივერსიტეტებისთვის / რედ. აკად. ჯოჯოხეთი. ნოზდრაჩევა. პეტერბურგი: Lan, 2001. - 1088 გვ.;
6. მაკაროვი ა.მ. და ლუნევა ლ.ა. ელექტრომაგნიტიზმის საფუძვლები / ფიზიკა ტექნიკურ უნივერსიტეტში. T. 3;
7. ზეფიროვი ა.ლ. და სიტდიკოვა გ.ფ. აგზნებადი უჯრედის იონური არხები (სტრუქტურა, ფუნქცია, პათოლოგია). ყაზანი: არტ კაფე, 2010. - 271 გვ.;
8. როდინა თ.გ. საკვები პროდუქტების სენსორული ანალიზი. სახელმძღვანელო უნივერსიტეტის სტუდენტებისთვის. მ.: აკადემია, 2004. - 208 გვ.;
9. Kolman, J. and Rehm, K.-G. ვიზუალური ბიოქიმია. მ.: მირი, 2004. - 469 გვ.;
10. შულგოვსკი ვ.ვ. ნეიროფიზიოლოგიის საფუძვლები: სახელმძღვანელო უნივერსიტეტის სტუდენტებისთვის. M.: Aspect Press, 2000. - 277 გვ..